猫前内侧上雪氏区视神经元对运动随机线条的反应

对于运动信息在脑内的加工,一种观点认为分两阶段进行,低级视皮层只对运动图形内部成分的取向进行调谐,高级视皮层整合低级视皮层的输入,对图形整体的运动方向敏感。用网格（plaid）作为刺激的实验表明,在较低级皮层区,细胞多表现为成分方向选择性（Component-motion Selectivity),即对刺激中的取向因素敏感：而较高视皮层的细胞多表现为整体方向选择性（Pattern-motion Selecitivity),对运动整体的方向敏感,从而支持运动信息加工的“两阶段”理论。实验中,用一系列运动随机线条刺激（random line patterns)。研究猫前内侧上雪氏区（Anteriormedial lateral suprasylvian area,AMLS)神经元的方向调谐特性。结果表明多数细胞为整体方向选择性,且随线长增加此类细胞比例下降,而成分方向选择性细胞的比例有所增加,呈现由整体方向选择性向中间类型（Unclassified),由中间类型向成分方向选择性变化的趋势,提示整体或成分方向选择性可能并非细胞的固有特性,而是可以随刺激取向因素的变化而改变的。     

猫后内侧上雪氏区视神经元对运动棒反应的取向和方向特征

猫后内侧上雪区（ｐｏｓｔｅｒｏｍｅｄｉａｌｌａｔｅｒａｌｓｕｐｒａｓｙｌｖｉａｎａｒｅａ,ＰＭＬＳ）的绝大多数神经元（１７１／２００）对运动棒的取向调谐,６２％（１２４／２００）细胞的取向调谐宽度（半高波宽）小于９０°：按方向选择性和取向选择性可分辨出几类特征明显的细胞类型：１、强取向和强方向选择性细胞;２、强取向调谐的双向选择细胞;３、弱取向调谐的强方向选择细胞;４、无取向无方向选择性细胞;以及５、特征不明显的或中间类型细胞。它们与最近光学记录揭示的鹰猴中颞叶视区（ｍｉｄｄｌｅｔｅｍｐｏｒａｌｖｉｓｕａｌａｒｅａ,ＭＴ）的组织有很好的吻合。     

初级视皮层神经元集群对拓扑特征响应的可视化表征

神经元集群响应的高维特性是脑机制研究面临的主要困难之一.拓扑特征是图像的基本特征之一,为了有效表征高维的神经元集群响应的拓扑特征特性,提出了一种基于三维自组织映射网络采用RGB颜色特征表征神经元集群响应的动态可视化方法,分析多通道微电极阵列采集的大鼠初级视觉皮层(V1区)神经元集群信号,进而研究了V1区神经元集群对图形拓扑特征的响应特性.通过与主成分分析(PCA)方法进行对比发现:该方法能够有效表征V1区神经元集群对拓扑结构的时序动态响应特征,表征方式形象直观,具有一定的优越性.     

猫皮层18区神经元整合野特性的研究

用双重正弦调制移动光栅图形研究了猫皮层１８区神经元整合野特性。同在１７区所观察到的结果一样,在１８区神经元传统感受野（ＣＲＦ）的外面,也存在着大范围的易化或抑制性整合野（ＩＦ）。抑制和易化性ＩＦ神经元分别占７０％和３０％。ＩＦ对刺激光栅的时间频率、空间频率、方位和方向都有选择性。对大多数细胞来说,ＩＦ的这些调谐特性都与其对应的ＣＲＦ的特性相似。以上结果提示,１８区神经元能够对ＣＲＦ和ＩＦ内的图形特征进行整合,这种整合在复杂图形识别中起重要作用。     

经验改变大鼠听皮层神经元的特征频率

应用常规电生理学技术,以神经元的特征频率和频率调谐曲线为指标,研究大鼠听皮层神经元特征频率的可塑性. 结果表明,在给予的条件刺激频率和神经元特征频率相差1.0 kHz范围内,条件刺激可诱导50%以上神经元特征频率发生完全偏移,并可分为向频率调谐曲线的低频端偏移、高频端偏移,或两侧均可偏移三种类型. 其中,神经元的特征频率高、Q₁₀-dB值大和频率调谐曲线对称指数大于零的神经元,其特征频率偏向频率调谐曲线高频端的概率更高. 结果提示,经验可改变大鼠听皮层神经元的特征频率,为深入研究中枢神经元功能活动可塑性的机制提供了重要实验资料.     

调频声调制方向选择性与其前掩蔽的关系:小鼠下丘细胞内记录研究北大核心CSCD

细胞外记录研究报道听中枢神经元的调制方向选择性和前掩蔽均与神经抑制有关,但由于未能获得抑制性突触输入作用的直接证据,尚存有争议。本研究在20只昆明小鼠(Mus musculus Km)上进行在体细胞内记录,研究了下丘神经元调频声的调制方向选择性或偏好与其前掩蔽之间的关系。共获得93个下丘神经元,对其中37个产生动作电位(action potential,AP)发放且数据完整的神经元做了分析和讨论。在上扫选择性神经元(n=12)频率调谐的高频边存在抑制性突触后电位构成的抑制区,而在下扫选择性神经元(n=8)的低频边存在抑制区,在不具有调制方向选择性的神经元(n=17)频率调谐的高、低频边均未观察到有明显的抑制区,表明这些抑制区是调频声调制方向选择性形成的重要原因。比较上扫和下扫调频声对上、下扫选择性和非选择性神经元的前掩蔽效应,结果显示具有调制方向选择性的神经元,其所偏好方向的调频声对最佳频率(best frequency,BF)声产生的前掩蔽强于非偏好的调频声;而无调制方向选择性神经元,上、下扫调频声的掩蔽效应无差异。以上结果提示,AP后跟随的强抑制性突触后电位可能是调制方向选择性神经元前掩蔽产生的机制。     

弱背景噪声对大鼠听皮层神经元频率调谐的影响

在自然环境中,人和动物常在一定的背景噪声下感知信号声刺激,然而,关于低强度的弱背景噪声如何影响听皮层神经元对声刺激频率的编码尚不清楚.本研究以大鼠听皮层神经元的频率反应域为研究对象,测定了阈下背景噪声对79个神经元频率反应域的影响.结果表明,弱背景噪声对大鼠初级听皮层神经元的听反应既有抑制性影响、又有易化性影响.一般来说,抑制性影响使神经元的频率调谐范围和最佳频率反应域缩小,易化性影响使神经元的频率调谐范围和最佳频率反应域增大.对于少数神经元,弱背景噪声并未显著改变其频率调谐范围,但却改变了其最佳频率反应域范围.弱背景噪声对63.64%神经元的特征频率和55.84%神经元的最低阈值无显著影响.神经元频率调谐曲线的尖部比中部更容易受到弱背景噪声的影响.该研究结果有助于我们进一步理解复杂声环境下大脑听皮层对听觉信息的编码机制.     

初级视皮层神经元响应反应与撤反应的朝向选择性

朝向选择性是初级视皮层(17区或V1)神经元的基本性质,在图形感知中起着关键作用.同时这些神经元对于持续时间大于100 ms的视觉刺激具有清晰的响应反应(Onset responses)和撤反应(Offset responses).以往的研究只关注响应反应的朝向选择性,而忽视了对撤反应的朝向选择性研究.我们比较了响应与撤反应的朝向调谐性质,大多数细胞的撤反应与响应反应基本上具有相似的最优朝向,而撤反应的朝向调谐宽度有窄于响应反应的趋势,撤反应的最优延迟普遍滞后于响应反应的最优延迟.撤反应的朝向选择性略强于响应反应和具有显著长的反应延迟提示,皮层内的反馈输入可能在形成撤反应的朝向选择性中起着作用.本研究揭示了撤反应的朝向选择性在刺激朝向的连续表征和主体在形状知觉的后期对朝向的精细区分中起着作用.     

猕猴顶岛前庭皮层对前庭刺激方向选择的聚类性研究

许多皮层区都存在对前庭刺激具有方向选择性的神经元,其中猕猴顶内沟腹侧区(ventral intraparietal area,VIP)以及背侧内上颞区(dorsal subdivision of the medial superior temporal area,MSTd)神经元根据其对前庭信号的方向选择性而呈聚集分布。那么这种聚类特性源自何处?已有研究表明,VIP和MSTd的前庭输入很可能来自较早期处理前庭信号的顶岛前庭皮层(parieto-insular vestibular cortex,PIVC)。由此,我们推测PIVC也存在对前庭信息处理的聚类结构。在本研究中,为了检测PIVC神经元前庭反应特性的聚类性,我们将同一电极上记录到的单个神经元(single unit,SU)对前庭刺激的方向调谐反应与电极尖端周围采集到的多个神经元群(multiunit,MU)的前庭调谐反应进行比较,结果显示,当MU具有显著方向调谐时,其偏好方向通常与同一电极上记录到的SU偏好方向非常接近。本研究结果证实PIVC中相邻神经元对直线和/或旋转的前庭运动刺激的方向偏好具有一定的聚类性。     

大棕蝠下丘听神经元频率调谐的方向敏感性

实验在8只大棕蝠(Eptesicusfuscus)上进行.选取了5个声源方位记录部位对侧80°(C-80°)、40°(C-40°)、0°和同侧40°(I-40°)、80°(I-80°).下丘听神经元的频率调谐曲线的形状有三种V型、封闭型和U型.以C-40°的频率调谐曲线为对照,声源方位改变时,多数神经元频率调谐曲线的形状和最佳频率不变.多数神经元在声源方位由记录部位对侧转向同侧时,频率调谐曲线的锐度(以QndB值为指标)由小变大;神经元在I-80°、I-40°的QndB值显著高于C-80°、C-40°、0°的QndB值.在所观察的47个神经元中,5个声源方位的最低阈值的平均值有显著差异,由高到低的分布为MTI-80°＞MTI-40°＞MT0°＞MTc-80°＞MTc-40°.我们推测,声源方位对神经元频率调谐特性影响的机制,可能是抑制性和兴奋性输入的比例不同而相互整合的结果.     

大鼠生后发育过程中听皮层神经元特征频率的可塑性

应用常规电生理学技术,以神经元的特征频率和频率调谐曲线为指标,分别在生后2、3、4、5、6和8周龄SD大鼠上,研究生后发育过程中,听皮层神经元特征频率的可塑性.结果表明,在给予条件刺激频率和神经元特征频率相差1.0kHz范围内,条件刺激都可诱导各年龄组神经元特征频率向频率调谐曲线的低频端、高频端或调谐曲线的两端相应的偏移.特征频率偏移的概率与年龄相关.随着年龄的增长,特征频率偏移的比例下降,而不偏移的比例则上升.随着年龄增长,那些Q10-dB值大和频率调谐曲线对称指数大于零的神经元,特征频率偏移到频率调谐曲线高频端的比例增加更为明显(P<0.01).诱导特征频率完全偏移的时程和特征频率恢复的时程也与动物的年龄相关,随着年龄增长,诱导和恢复时程都明显延长(P<0.05).结果提示,大鼠听皮层神经元特征频率的可塑性与生后年龄相关,为深入研究中枢神经元功能活动可塑性的机制提供了重要实验资料.     

锐化蝙蝠听皮层神经元频率调谐的柱特征

用双声刺激和多管电极方法在 6只大棕蝠 (bigbrownbat,Eptesicusfuscus)的 98个神经元上研究了锐化 (sharpening)蝙蝠听皮层 (primaryauditorycortex ,AC)神经元频率调谐的柱特征。结果发现 ,电极直插在 1个电极通道内连续记录到多个神经元时 ,它们锐化频率调谐的抑制性调谐曲线或抑制区基本相似。电极与AC表面呈 45°斜向推入使其跨越多个功能柱时 ,可观察到锐化频率调谐的抑制区构成也随电极进入不同的功能柱而发生相应的改变。两种不同的电极插入方式均证明锐化AC神经元频率调谐的神经抑制呈柱状组构。这些神经元组合起来排列在同一听觉功能柱内 ,构成AC频率分析的基本功能组构单位“微频率处理器”。实验中还观察到多峰频率调谐曲线神经元 ,它们在声通讯和声定位中不同波谱区域的时间匹配中起作用。此外 ,也有理由认为多峰调谐神经元亦被用于作为复杂波谱信息的“高级调谐预处理器” ,从而极大地提高了神经元对频率分析的能力。为研究锐化频率调谐的神经抑制机制 ,用多管电极电泳γ -氨基丁酸 (γ aminobutyricacid ,GA BA)能a受体拮抗剂荷包牡丹碱 (bicuculline ,Bic)至所记录的神经元 ,发现能大部分或几乎全部取消抑制区 ,从而表明在正常情况下GABA能抑制参与构成锐化AC神经元频率调谐的抑制区 ,     

蛙下丘频率调谐特性方向选择性的建模和仿真

基于Ｆｅｎｇ等人的神经电生理实验结果,建立了关于豹蛙（Ｒａｎａ ｐｉｐｉｅｎ）半规隆凸（ｔｏｒｕｓ ｓｅｍｉｃｉｒｃｕｌａｒｉｓ）核团神经元频率调谐特性方向选择性反应的模型,并在此基础上讨论了模型各个参数对模型方向性反应输出的影响。结果提示：１）听觉系统两侧的相互抑制作用－双耳抑制主要决定频率调谐特性的尖锐性随方向变化的特性;２）前级神经元对不同方位外界声源刺激具有不同强度平均脉冲发放的特征则主要     

猫外膝体细胞方位方向敏感性与时间空间频率的关系

在１２只成年猫上,用微电极记录了外膝体神经元对不同方位（方向）的移动正弦光栅刺激的反应,测定了细胞在不同时间、空间频率下的方位、方向调谐特性。在一定的时频范围内,外膝体神经元的方位敏感性受时间频率的影响不大,而方向敏感性受时间频率的影响相对较大：在其它参数不变的情况下,改变时间频率可产生相当不同的方向调谐特性。外膝体神经元一般在近于截止频率的较高空间频率下具有较强的方位敏感性,而在近于最优空间频率的较低空间频率下呈现出较强的方向敏感性。多数方位、方向敏感性细胞对空间频率的依赖较大,即只在一个较窄的空间频率范围内呈现出它们的敏感性或随空间频率的不同敏感性强度产生较大的变化;也有少数方位、方向敏感性细胞在较宽的空间频率范围内呈现明显的方位、方向敏感性。结果提示,外膝体神经元的方位敏感性和方向敏感性的产生,有着不同的时间、空间机制     

大蹄蝠回声定位信号特征与下丘神经元频率调谐

采用超声监测仪录制超声信号和细胞外电生理记录下丘神经元的频率调谐曲线(frequency tuningcurqes,FTCs)的方法,探讨了大蹄蝠(Hipposideros armiger)回声定位信号与下丘(inferior colliculus,IC)神经元频率调谐之间的相关性.结果发现,大蹄蝠回声定位叫声为恒频-调频(consrant frequency-frequenevmodulated,CF-FM)信号,一般含有2-3个谐波,第二谐波为其主频,cF成分频率(Mean±SD,n=18)依次为:(33.3 4±0.2)、(66.5±0.3)、(99.4 4±0.5)kHz;电生理实验共获得72个神经元的频率调谐曲线,Q10-dB值的范围是0.5-95.4(9.2±14.6,rg=72),最佳频率(best frequency,BF)在回声定位主频附近的神经元具有尖锐的频率调谐特性.结果表明,大蹄蝠回声定位信号与下丘神经元频率调谐存在相关性,表现为最佳频率在回声定位信号主频附近的神经元频率调谐曲线的Q10-dB值较大,具有很强的频率分析能力.     

听神经元的频率调谐

频率作为声音的一个重要参数,在听敏感神经元对声音进行分析和编码过程中扮演重要角色。一般用频率调谐曲线来表示听敏感神经元的频率调谐特性,并用Qn(10,30,50)值表达频率调谐曲线的尖锐程度,Qn值越大,频率调谐曲线也越尖锐,神经元的频率调谐能力越好,对频率的分辨能力越高。从听觉外周到中枢,听敏感神经元的频率调谐逐级锐化,而这种锐化主要是由听中枢的多种抑制性神经递质的作用而产生的,其中起主要作用的是GABA能和甘氨酸能神经递质。此外,离皮层调控,双侧下丘间的联合投射以及弱噪声前掩蔽等因素也会影响听敏感神经元的频率调谐特性。     

猫外侧膝状体周核神经元对正弦光栅刺激的反应特性

以正弦光栅研究了猫外侧膝状体周核(Perigeniculate Nuclells,PGN)神经元的空间频率和朝向调谐特性,以及空间总和性质.通常,PGN神经元空间频率调谐可分带通和低通二类.朝向特性可分为较宽范围朝向选择、无朝向选择和不规则朝向选择三类.用对比度翻转(ContrastReversal Grating(的光栅刺激时,少部分细胞存在零相位位置(Null Phase Positions),大多数呈现“二倍频”反应(Frequency Doubling Response).实验说明PGN神经元可能存在-X类型和-Y类型.     

猫上丘视觉神经元的取向和方向选择性

基于对上丘细胞对运动光棒刺激反应特性的定量分析,首次明确提出猫上丘视觉神经元具有一定的取向选择性,并从形态基础和生理功能的角度讨论了这种选择性存在的意义。另外还发现上丘的方向和取向选择性均弱于初级视皮层,且对向视野上、下方运动的光棒较为敏感。     

基于联合锋电位-局部场电位的整合野调制特性研究

整合野调制在生物视觉系统的图形背景分离和轮廓检测中具有重要作用。为了研究整合野空间频率调制特性,首先测定单个神经元的感受野范围和整合类型,挑选出要研究的抑制性神经元;然后,用匹配追踪算法和希尔伯特变换提取Spike触发的伽马频带LFP瞬时能量;最后,将Spike触发的伽马频带LFP(local field potential,LFP)瞬时能量用于分析神经元的整合调制特性.对在大鼠初级视觉皮层(primary visual cortex,V1区)采集的96个神经元进行统计分析,实验结果表明:1)Spike触发的伽马频带LFP瞬时能量可以作为分析V1区整合野调制特性的有效指标;2)基于Spike触发的伽马频带LFP瞬时能量所获得的抑制指数要显著高于通过Spike发放率以及伽马频带LFP功率的结果(P0.001),并且整合野的调制规律性更加明显,个体适用性更好。     

中枢听觉系统对声音时程的调谐和识别

声音的时程信息对动物的声通讯和人的言语识别非常重要。声信号中的大部分信息都编码在随时间变化的振幅和频谱中。听中枢神经元对声音时程的调谐先后在蛙、蝙蝠、小鼠等动物的下丘及以上结构内发现,其在声信号识别和声信息承载方面发挥重要作用;以人为对象的心理物理学研究也观察到发声的时程对语音识别和语义分析非常重要。时程调谐的神经机制目前尚不清楚,可能是兴奋性输入和抑制性输入按某种模式进行的整合。巧合检测模型和反巧合模型等可解释某些类型的时程选择性神经元上的调谐机制,而神经元自身的结构特性也可能与时程调谐的形成有关。时程调谐还受到声音的其他参量(如频谱构成、强度、重复率等)影响,时程选择性神经元可根据这些参量的动态变化凸显特殊生境下的有意义声信号。本文在相关研究工作基础之上,结合本实验室的研究结果,对中枢听神经元的时程编码特性和机制,以及某些声信号参数对神经元时程编码的影响和时程调谐的生物学意义作介绍和评述。