青藏高原那曲高山嵩草草甸植物物候对增温的异步响应

植物物候对气候变暖的响应是全球气候变化研究的重要内容。目前,高海拔生态系统植物物候对气候变暖响应的研究仍然较少。该研究依托西藏那曲高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站布设的梯度增温实验,分别于2015、2017、2018和2021年对模拟增温下优势物种高山嵩草(Kobresia pygmaea)和钉柱委陵菜(Potentilla saundersiana)返青期、现蕾期和开花期等表征植物物候的指标进行了观测,以期揭示增温下藏北高寒草甸植物物候变化机制。结果表明:随着温度升高,高寒草甸中优势植物物候具有不同的变化趋势。高山嵩草返青、现蕾和开花物候期的推迟幅度与温度升高幅度呈正相关关系;钉柱委陵菜返青、现蕾和开花时间随着温度上升表现为先提前后推迟;这表明高寒草甸植物物候对增温产生异步响应。此外,长期增温下的藏北高寒草甸优势种的物候变化均显示出了延迟效应。结构方程归因分析发现,空气温度升高促使高山嵩草返青时间推迟;低水平增温可以促进钉柱委陵菜物候提前,而随着温度继续升高其物候响应发生逆转,土壤水分在决定物候对气候变暖响应的幅度和方向上具有关键作用。该研究结果揭示了藏北高寒草甸优势植物物候响...     

青海海北地区矮嵩草草甸生物量和能量的分配

 此项研究工作于1980年在海北高寒草甸生态系统定位站进行。本文研究了青藏高原地区分布面积广、草质优良,在畜牧业生产中有重要意义的矮嵩草草甸的生物量和它的能量分配关系,测定了地上,地下生物量和不同物候期主要植物类群的热值含量。研究结果表明：矮嵩草草甸生物量的季节动态较为明显,地上生物量随生长季节的水热条件和植物的生长发育阶段而变化,9月初地上生物量达到峰值(296.66g／m2),此后生物量逐渐减少,到枯黄前而停止;地下根系生物量在返青期较高,生长旺盛期最低,枯黄期最高,这同植物生长发育阶段的物质运转有关。矮嵩草草甸主要植物类群的热值以生长旺盛期最高,枯黄期次之,返青期较低;各类草的热值,以莎草类最高,禾草类次之,杂类草最低。矮嵩草草甸总初级生产量为909.49g／m2·年,其中地上为296.66g／m2·年,地下为596.67g／m2·年,枯枝落叶为16.16g／m2·年。群落在不同生长期所固定的太阳能数值不一,以枯黄前所固定的太阳能为最多,生长期整个群落的光能利用率为0.295%。     

The relative controls of temperature and soil moisture on the start of carbon flux phenology and net ecosystem production in two alpine meadows on the Qinghai-Tibetan Plateau

在温带和寒冷地区,春季植被物候的变化普遍受温度影响。然而,在寒冷地区的干旱/半干旱生态系统中,温度对物候的影响仍难以捉摸,因为土壤水分状况有调节物候的重要作用。利用生长度日(growing degree day, GDD)和生长季节指数(growing season index, GSI)模型,对最低温度(minimum daily temperature, T_min)与土壤水分(daily soil moisture, SM)进行耦合,探索热量需求和水文气候交互作用对青藏高原(QTP)两个不同降水状况的高寒草甸生态系统碳吸收期开始日期(start of carbon uptake period, SCUP)和净生态系统初级生产力(net ecosystem productivity, NEP)的影响。其中,一种是水分限制的高寒草原草甸生态系统,另一种是温度限制的高寒灌丛草甸生态系统。GDD模型和GSI模型与SCUP明显相关联：在湿润的高寒灌丛草甸生态系统中,SCUP对生长季前GDD和GSI的变化同样敏感;而在半干旱高寒草原草甸生态系统中,与GDD相比,SCUP对生长季前GSI的变化更敏感。这些不同模式表明,限制SCUP的气候因子由温度和水分有效性的平衡来决定。在湿润的高寒草甸生态系统中,在不受干旱胁迫的情况下,较高的SCUP温度敏感性可以最大化热效益,正如观察到的SCUPs与GDD模型模拟具有较高的线性相关系数(R²)和AIC。而在半干旱的草原化草甸中,较高的SCUP水分敏感性可以最大化水分效益,正如观测到的SCUPs与GSI模型模拟具有较高的R²和AIC。此外,虽然在高寒灌丛草甸生态系统中SCUPs由GDD决定,但两个高寒草甸生态系统NEP均受累积GSI控制。本研究重点强调湿润和半干旱高寒草甸生态系统水文气候交互作用对春季碳通量物候和植被生产力的影响;揭示半干旱地区高寒草甸生态系统物候和碳平衡模型中应该包括温度和水分条件。这些结果对改善植被物候模型具有重要意义,从而加深我们对将来植被物候、生产力和气候变化相互作用的理解。     

模拟增温改变青藏高原植物繁殖物候及植株高度

气候变化显著影响了高寒植物物候期及生长模式, 从而改变了高寒生态系统功能。而高寒植物物候期和生长状况对气候变化的响应程度, 与其自身资源分配策略有关。为了更好地探究气候变化下高寒植物繁殖物候及生长的规律, 该研究以青藏高原高寒草甸为研究对象, 按生物量从高到低选取15种常见植物, 其生物量之和占样地总生物量80%以上, 采用红外辐射器模拟增温的方法, 利用同质园实验, 观测无种间竞争条件下, 增温2年间植物返青、现蕾、开花以及结实物候, 并监测了植株高度。研究结果表明: (1)在功能群水平上, 增温使豆科类植物的返青、现蕾和开花时间分别显著提前了(8.21 ± 1.81)、(9.14 ± 2.41)和(10.14 ± 2.05) d, 使其开花持续时间显著延长了(6.14 ± 1.52) d, 而增温对其他功能群物候事件无显著影响。增温对高寒植物物候的影响存在种间及年际间差异, 但总体上增温使大多数高寒植物繁殖物候提前并且开花持续时间延长, 将更多的资源更多地分配到繁殖生长上。(2)增温显著降低了杂类草植物的植株高度(平均降低(3.58 ± 0.96) cm), 但对豆科类、禾草类及莎草类功能群植株高度没有显著影响。 增温对高寒植物植株高度的影响存在显著的种间差异以及年际差异。综上所述, 未来气候变暖背景下, 青藏高原高寒植物群落可能更早进入繁殖阶段, 从而降低在营养生长上的资源分配。另外, 由于各物种繁殖能力和营养生长对温度变化响应的差异, 气候变暖将导致高寒植物群落中各物种盖度的变化, 进而改变群落物种组成, 从而影响高寒生态系统的功能。     

高寒矮生嵩草草甸主要植物物候特征对养分和水分添加的响应

植物物候特征对环境条件的季节和年际变化具有较强的指示作用, 因此研究植物物候特征对环境条件变化的响应, 对理解植物和环境之间的相互作用关系、植物的适应机制和生存策略, 以及应对全球变化都具有重要的意义。该研究基于2009-2011年高寒矮生嵩草(Kobresia humilis)草甸养分水分控制实验的植物物候观测数据资料, 采用巢式方差分析、物候指数和聚类分析方法, 开展了高寒矮生嵩草草甸主要植物物候特征对养分和水分添加的响应研究。结果表明: (1)养分添加处理之间植物返青期和枯黄期均无显著差异, 但养分添加中氮磷处理对主要物种作用较明显, 使莎草科、禾本科、杂类草主要代表植物的返青期和枯黄期推迟。(2)增雪处理效应明显, 主要优势物种无论是何种养分添加, 在增雪处理后均表现出花期物候提前的趋势(p < 0.01), 同时增雪处理使杂类草植物返青期显著提前(p < 0.05)。增水处理对植物的作用效果并不一致, 其中垂穗披碱草(Elymus nutans)和双柱头藨草(Scirpus distigmaticus)的枯黄期显著推迟(p < 0.05), 而杂类草枯黄期提前。(3)养分添加后, 不同物种的物候特征表现出显著差异(p < 0.01), 例如雪白委陵菜(Potentilla nivea)枯黄期显著推迟(p < 0.05), 而双柱头藨草的枯黄期显著提前(p < 0.05), 但物种对养分添加响应的差异以植物类群为单位, 禾本科植物表现为返青期推迟, 而莎草科植物表现为返青期提前。(4)矮生嵩草草甸主要植物营养生长期与果后营养期持续天数之间呈负相关关系, 主要植物物候特征经聚类分析可以分为3个类群, 3个类群经氮磷钾、钾和氮钾三个养分添加处理后植物物候特征变化较大。研究表明, 高寒矮生嵩草草甸植物物候特征在物种水平响应和水分添加后的响应表现出较大差异, 而对养分添加的响应不显著。     

实验增温对藏北高寒草甸植物繁殖物候的影响

全球气候变暖对高寒和极地地区的植物物候产生强烈的影响。该研究主要关注增温条件下藏北高寒草甸不同功能型植物繁殖时间(生殖物候)的改变。实验采用开顶箱式增温方法, 对3个主要功能群浅根-早花、浅根-中花和深根-晚花植物的现蕾、开花、结实时间进行观测。研究结果表明: (1)增温导致了土壤水分胁迫, 显著推迟了浅根-早花植物高山嵩草(Kobresia pygmaea)的繁殖时间; (2)增温显著提前了浅根-中花植物钉柱委陵菜(Potentilla saundersiana)和深根晚花植物紫花针茅(Stipa purpurea)和矮羊茅(Festuca coelestis)的繁殖时间; (3)增温没有显著影响浅根-中花植物楔叶委陵菜(Potentilla cuneata)和深根-晚花植物无茎黄鹌菜(Youngia simulatrix)的繁殖时间; (4)增温缩短了3种类型植物的开花持续时间。这些结果显示增温改变了藏北高寒草甸群落中多数物种的繁殖时间, 这预示着在未来更热更干的生长季, 青藏高原高寒草甸系统的植物物候格局可能会被重塑。     

高寒草甸植被-土壤系统对气候变暖响应的研究进展

低温限制环境下发育的高寒草甸对气候变暖响应极为敏感,因此,研究高寒草甸响应气候变暖特征对预测未来气候变化下高寒生态系统可能产生的变化具有重要意义。为进一步加深高寒生态系统响应气候变暖机制的理解,从植物个体水平、群落水平特征,以及土壤物理、化学、生物特性等方面,综述了气候变暖对高寒草甸植被-土壤系统的影响,并指出现有研究存在的不确定性,同时对今后的工作做了展望。温度升高促进高寒草甸植物生长发育。在适度增温下植物的光合呼吸、生物量、物种多样性有所增加,然而不同植物种类具有不同的生理结构和生态位,加之增温幅度和时间不同,导致植物光合呼吸强度、生物量分配、物候期出现差异;而温度过度升高则会导致高寒草甸物种趋于单一化,引起物种多样性降低,对群落演替产生重要影响。同时,温度升高增加高寒草甸土壤温度,减少土壤含水量,从而导致土壤有机碳含量降低或增加。在短期增温下,土壤碳和酶活性升高,土壤呼吸速率增加;但随着时间延长,土壤呼吸速率不再增加,表现出对增温的适应性。因此,高寒草甸生态系统不同组分和各生命过程对温度响应模式的差异,导致了气候变暖对高寒草甸植被-土壤系统各组分的影响存在很大不确定性,建议深入开展不同增温幅度和时间下高寒草甸植被-土壤系统各组分正负效应的定量化阈值判断及其生态-分子生物学响应机制研究。     

藏北高原典型植被样区物候变化及其对气候变化的响应

植被物候作为陆地生态系统对气候变化的响应和反馈的重要指示,已成为区域或全球生态环境领域研究的热点。基于非对称高斯拟合方法重建了2001—2010年MODIS EVI时间序列影像,利用动态阈值法提取藏北高原植被覆盖2001—2010年每年关键物候参数。选取研究区内东部高寒灌丛草甸、中部高寒草甸及西部高寒草原和高寒荒漠4种典型植被类型,并结合附近的4个气象台站气候资料,分析典型植被物候在近10a对关键气候因子的响应特征。研究结果表明:(1)4种不同典型植被的物候特征(EVImax降低、返青期延后和生长季长度缩短)均表现出高寒灌丛草甸→高寒草甸→高寒草原→高寒荒漠草原的过渡;(2)藏北高原近10a的年平均气温及春、夏、冬三个季度的平均气温均呈显著升高的趋势,升温幅度在0.8—3.9℃/10a,降水减少趋势不显著,在这种水热条件下典型植被均表现出返青提前(7.2—15.5d/10a)、生长季延长(8.4—19.2d/10a)的趋势,而枯黄出现时间为年际间自然波动;(3)高寒灌丛草甸EVImax主要受春季降水量和气温影响,且降水的影响程度大于气温;对高寒草甸植被而言,春、夏季的气温和降水均有较大的影响;而高寒草原和高寒荒漠草原主要受夏季平均气温和降水量影响;(4)高寒灌丛草甸的返青时间主要受前一年秋季降水量的影响,相关系数达-0.579;而高寒草甸、高寒草原和高寒荒漠草原主要受春季平均气温影响,高寒荒漠草原的特征最为明显(r=-0.559)。     

动物热值的测定方法

通过对动物摄食的食物和排出粪和尿的热值测定,同时,在不同时期调查其单位面积数量,就可以进一步研究生态系统中动物的种群能流。热量计不仅应用在科学研究方面,而且广泛应用在冶炼、石油、食品、卫生、农业和畜牧业等生产部门。 1976—1984年间,我们对海北高寒草甸地区部分动、植物的热值进行了测定。现将动物热值测定方法总结如下。     

高寒草甸植物群落生长发育特征与气候因子的关系

为合理利用高寒草甸资源，探讨近年来气候变化对高寒草甸的影响，以青海省甘德县高寒草甸为例，基于牧业气象站1976-2006年的气象资料和1994-2006年的牧草观测资料，分析了草地植被地上生物量、高度、盖度和物候期等群落特征以及当地气温、降雨等气象因素的年际变化趋势，采用典型相关分析法和逐步回归分析法对草地植物群落特征变化与气象因子的关系进行了研究，综合分析了影响植被生长状况的关键因子，结果表明：（1）青藏高原高寒草甸总体呈年均气温和平均地温上升、年降水量下降的"暖干化"趋势，牧草盖度高度增大，产量减少，整体观测水平下的牧草物候期推迟。（2）牧草的高度、盖度及产量对不同气候因子的响应程度不同。牧草高度与盖度对温度因子的变化更敏感，牧草产量对水分因子的变化更敏感。平均地温和相对湿度越高，牧草高度越高，产量越多。（3）不同牧草的物候期受不同气象因子的影响，变化趋势也不相同。从整体水平上看，牧草物候期对温度因子更敏感，温度越高，物候期越提前。     

尖峰岭热带山地雨林主要神类能量背景值测定分析

本文报道了海南岛尖峰岭热带山地雨林主要树种６７种、灌木及大型木质藤本植物１６种的各器官的热值。结果表明,热带森林主要种类的热值差异甚大,即使相同属内的一些种类,均具有明显的差异,这种差异与植物种的生物学特性有关,即在生活型的分类系统中,芽位越高的植物其热值越高,但在同一树种中,不同个体大小的植株,其差异不明显;不同植物种的根系热值也差异不大。一般情况下,树叶的热值较大,树干、树皮、树枝和根系次之。已初步证明了部分热带植物含有较多的硅、锰、铁、钙等元素,它们在样品燃烧后形成了颗粒状的剩余物,这是一个值得更深入探讨的新问题。     

尖峰岭热带山地雨林主要种类能量背景值测定分析

 本文报道了海南岛尖峰岭热带山地雨林主要树种67种、灌木及大型木质藤本植物16种的各器官的热值。结果表明,热带森林主要种类的热值差异甚大,即使相同属内的一些种类,均具有明显的差异,这种差异与植物种的生物学特性有关,即在生活型的分类系统中,芽位越高的植物其热值越高,但在同一树种中,不同个体大小的植株,其差异不明显;不同植物种的根系热值也差异不大。一般情况下,树叶的热值较大,树干、树皮、树枝和根系次之。 已初步证明了部分热带植物含有较多的硅、锰、铁、钙等元素,它们在样品燃烧后形成了颗粒状的剩余物,这是一个值得更深入探讨的新问题。     

几种红树植物的热值和灰分含量研究

本文主要研究我国东南沿海红树植物叶的灰分含量和热值含量的变化。在海南琼山沿海不同种红树植物之间,随叶灰分含量增加(7.11—9.8%)而干重热值减少(20.62—18.87kJ／g),但去灰分热值变化不大,在21.5kJ／g左右。同一种秋茄植物,在纬度较低(低于24˚N)的地区,叶灰分含量较低,干重热值较高;在纬度较高时(高于24˚N)则相反。秋茄幼树(1—7龄间)随年龄增长灰分含量下降,干重热值提高,而去灰分热值变化不大。热值季节变化中,夏秋较高,冬春较低。     

Seasonal variations of caloric values in herbaceous plants

Summary In 1975 some higher herbaceous plants of two different habitats were investigated according to seasonal variations of their caloric values both on a dry weight base and on an ash-free dry weight base. In eight speceis of a meadow and an old-field community, which were harvested each second month from February to December 1975, there were slight changes in energy content despite the fact that only flowering stages have been analysed. The reasons for these variations are climatic resp. endogenous ones.     

天祝高寒珠芽蓼草甸群落的热值和营养成分的初步研究

 本文报告了甘肃天祝高寒珠芽蓼(Polygonum viviparum)草甸群落地上及地下四部分生物量的热值和营养成分动态,并对其放牧利用的价值进行了总的评价。 6—9月现存量的热值平均为18330焦／克干物质,或20279焦／克去灰分物质,较立枯物+凋落物、活根、死根的平均值为大;死根略大于活根。在珠芽蓼及其他大多数植物种子成熟期的8月下旬,现存量的热值最大,其他三部分的热值变化也有其各自的特点。现存量6—9月的平均营养成分以绝对干重计为：粗蛋白13.52%,粗脂肪2.25,粗纤维22.99,无氮浸出物51.88,粗灰分9.61(其中钙1.627,磷0.164);在时间变化上四部分各有其特点。根据地形、植物组成、产量、易食性、适口性、热值和营养成分等综合条件,认为珠芽蓼草甸是良好的放牧地。     

模拟增温对西藏高原高寒草甸土壤供氮潜力的影响

过去几十年青藏高原呈现显著的增温趋势,冬季增温幅度显著高于生长季的季节非对称特征。气候变暖会对生态系统氮素循环产生重要影响,但关于全年增温与冬季增温对高寒生态系统氮循环的不同影响仍缺乏研究。在青藏高原高寒草甸区开展模拟增温试验,研究季节非对称增温对高寒草甸生态系统氮循环的影响。该试验布设于2010年7月,设置3种处理(不增温、冬季增温与全年增温)。研究结果发现,开顶箱增温装置造成了小环境的暖干化:显著提高了地表空气温度和表层土壤温度,降低了表层土壤含水量。冬季增温会加剧土壤中氮素的流失,所以在经历了冬季增温后土壤氮含量显著降低;在生长季节,土壤氮素周转速率受土壤水分的调控,在降雨较少的季节,增温引起的土壤含水量降低会抑制土壤氮周转速率。对于土壤微生物量而言,高寒草甸土壤微生物量碳表现出明显的季节动态,在生长季旺盛期较低,在生长季末期和初冬季节反而较高,这说明为了降低对土壤养分的竞争,高寒草甸植物氮吸收与土壤微生物氮固持在时间上存在分离。研究结果表明,冬季增温导致的土壤养分含量变化会影响随后生长季植物群落的生产力、结构组成与碳氮循环等过程,对生态系统过程产生深远的影响。     

Leaf temperatures mediate alpine plant communities’ response to a simulated extended summer

We use a quantitative model of photosynthesis to explore leaf‐level limitations to plant growth in an alpine tundra ecosystem that is expected to have longer, warmer, and drier growing seasons. The model is parameterized with abiotic and leaf trait data that is characteristic of two dominant plant communities in the alpine tundra and specifically at the Niwot Ridge Long Term Ecological Research Site: the dry and wet meadows. Model results produce realistic estimates of photosynthesis, nitrogen‐use efficiency, water‐use efficiency, and other gas exchange processes in the alpine tundra. Model simulations suggest that dry and wet meadow plant species do not significantly respond to changes in the volumetric soil moisture content but are sensitive to variation in foliar nitrogen content. In addition, model simulations indicate that dry and wet meadow species have different maximum rates of assimilation (normalized for leaf nitrogen content) because of differences in leaf temperature. These differences arise from the interaction of plant height and the abiotic environment characteristic of each plant community. The leaf temperature of dry meadow species is higher than wet meadow species and close to the optimal temperature for photosynthesis under current conditions. As a result, 2°C higher air temperatures in the future will likely lead to declines in dry meadow species’ carbon assimilation. On the other hand, a longer and warmer growing season could increase nitrogen availability and assimilation rates in both plant communities. Nonetheless, a temperature increase of 4°C may lower rates of assimilation in both dry and wet meadow plant communities because of higher, and suboptimal, leaf temperatures.     

西双版纳不同林龄次生植物群落优势树种的热值

该文对西双版纳的4种次生植物群落优势树种的热值进行了研究。4种群落类型分别是山黄麻(Trema orientalis)群落、白背桐(Mallotus paniculatus)群落、中平树(Macaranga denticulata)群落和思茅崖豆(Millettia leptobotrya)群落,群落年龄分别为2、4、6年和大于15年。4种群落各优势树种的平均干重热值分别为19 182.11、19 474.81、19 551.38和19 445.95 J·g^-1。总体来讲,热值随着群落年龄的增加而增加。增长的原因应该是群落光能利用效率的增加。思茅崖豆群落的热值稍有降低,是因为这个群落样地处在阴坡,不能接受到像其它3个群落那样在阳坡的充足光照。先锋树种的热值明显低于顶极树种。可能是因为在群落演替初期,生态系统增加能量耗散的主要方式是通过生物量的增加;而当结构建成,生物量增加到一定程度,已经没有足够增长空间的时候,生态系统将会改变能量储存方式,主要通过单位质量固定能量的增加,也就是热值的增加,来耗散能量。山黄麻群落中叶片的热值非常低,低于根的热值水平,是短命树种将能量更多地投资于繁殖的原因。     

Nitrogen economy of alpine plants on the north Tibetan Plateau: Nitrogen conservation by resorption rather than open sources through biological symbiotic fixation

Nitrogen (N) is one of the most important factors limiting plant productivity, and N fixation by legume species is an important source of N input into ecosystems. Meanwhile, N resorption from senescent plant tissues conserves nutrients taken up in the current season, which may alleviate ecosystem N limitation. N fixation was assessed by the ¹⁵N dilution technique in four types of alpine grasslands along the precipitation and soil nutrient gradients. The N resorption efficiency (NRE) was also measured in these alpine grasslands. The aboveground biomass in the alpine meadow was 4–6 times higher than in the alpine meadow steppe, alpine steppe, and alpine desert steppe. However, the proportion of legume species to community biomass in the alpine steppe and the alpine desert steppe was significantly higher than the proportion in the alpine meadow. N fixation by the legume plants in the alpine meadow was 0.236 g N/m², which was significantly higher than N fixation in other alpine grasslands (0.041 to 0.089 g N/m²). The NRE in the alpine meadows was lower than in the other three alpine grasslands. Both the aboveground biomass and N fixation of the legume plants showed decreasing trends with the decline of precipitation and soil N gradients from east to west, while the NRE of alpine plants showed increasing trends along the gradients, which indicates that alpine plants enhance the NRE to adapt to the increasing droughts and nutrient‐poor environments. The opposite trends of N fixation and NRE along the precipitation and soil nutrient gradients indicate that alpine plants adapt to precipitation and soil nutrient limitation by promoting NRE (conservative nutrient use by alpine plants) rather than biological N fixation (open sources by legume plants) on the north Tibetan Plateau.