基于稳定碳同位素技术研究大气CO2浓度升高对植物-土壤系统碳循环的影响

大气CO₂浓度升高影响植物光合作用过程和生物量积累,改变植物地上和地下生物量的动态分配.土壤有机质的形成和周转依赖于植物组分的输入,因此,CO₂浓度升高所造成的植物生理和代谢的变化对土壤碳库收支平衡具有重要影响.采用稳定碳同位素(¹³C)技术研究土壤-植物系统的碳循环可阐明大气CO₂浓度升高条件下光合碳在植物各器官的分配特征和时间动态,明确光合碳在土壤中的积累、分解与迁移转化过程以及对土壤有机碳库周转的影响.本文综述了基于¹³C自然丰度法或¹³C示踪技术研究大气CO₂浓度升高对土壤-植物系统碳循环的影响,主要包括:1)对植物光合作用的同位素分馏的影响;2)对植物光合碳(新碳)分配动态的影响;3)对土壤有机碳新老碳库动态以及微生物转化过程的影响.明确上述过程及其调控机制可为预测CO₂浓度升高对陆地生态系统碳循环及源汇效应的长期影响奠定基础.     

蒙古栎叶片及其土壤碳、氮同位素自然丰度对大气CO2浓度升高的响应

大气CO₂浓度升高对土壤氮素转化过程产生重要影响,研究其变化有助于更好地预测陆地生态系统的固碳潜力.氮同位素自然丰度作为生态系统氮素循环过程的综合指标能够有效地指示CO₂浓度升高对土壤氮素转化过程的影响.本研究采用开顶箱CO₂ 熏蒸法研究连续10年的大气CO₂ 浓度升高对我国东北地区蒙古栎及其土壤和微生物生物量碳、氮同位素自然丰度的影响.结果表明: 大气CO₂浓度升高改变了土壤氮循环过程,增加了土壤微生物和植物叶片δ¹⁵N;促进了富¹³C土壤有机碳分解,中和了贫¹³C植物光合碳输入的效果,导致土壤可溶性有机碳和微生物碳δ¹³C在CO₂升高条件下没有发生显著变化.这些结果表明,CO₂浓度升高很可能促进了土壤有机质矿化过程,并加剧了系统氮限制的状态.     

蒙古栎叶片及其土壤碳、氮同位素自然丰度对大气CO2浓度升高的响应

大气CO₂浓度升高对土壤氮素转化过程产生重要影响,研究其变化有助于更好地预测陆地生态系统的固碳潜力.氮同位素自然丰度作为生态系统氮素循环过程的综合指标能够有效地指示CO₂浓度升高对土壤氮素转化过程的影响.本研究采用开顶箱CO₂ 熏蒸法研究连续10年的大气CO₂ 浓度升高对我国东北地区蒙古栎及其土壤和微生物生物量碳、氮同位素自然丰度的影响.结果表明: 大气CO₂浓度升高改变了土壤氮循环过程,增加了土壤微生物和植物叶片δ¹⁵N;促进了富¹³C土壤有机碳分解,中和了贫¹³C植物光合碳输入的效果,导致土壤可溶性有机碳和微生物碳δ¹³C在CO₂升高条件下没有发生显著变化.这些结果表明,CO₂浓度升高很可能促进了土壤有机质矿化过程,并加剧了系统氮限制的状态.     

水稻光合碳在植物-土壤系统中的分配及其对CO2升高和施氮的响应

采用¹³C-CO₂进行连续标记,研究水稻分蘖期和孕穗期光合碳在植株-土壤系统中的分配及其对大气CO₂浓度升高(800 μL·L^-1)和施氮(100 mg·kg^-1)的响应.结果表明: CO₂浓度升高显著提高分蘖期根系生物量和孕穗期地上部生物量,并使生物量根冠比在分蘖期增加,而在孕穗期减小.CO₂浓度升高条件下,施氮使水稻地上部分生物量增加,却显著降低了孕穗期水稻根系生物量.CO₂浓度升高使光合¹³C在孕穗期向土壤的输入显著增加,然而施肥并没有促进由CO₂浓度升高驱动的光合¹³C在土壤中的积累,而且还降低了土壤中的光合¹³C的分配比例.综上,CO₂浓度升高显著提高了稻田土壤光合碳输入,促进稻田有机碳周转;施氮促进了水稻地上部的生长,却降低了光合碳向地下的分配比例.     

水稻光合碳在植物-土壤系统中的分配及其对CO2升高和施氮的响应

采用¹³C-CO₂进行连续标记,研究水稻分蘖期和孕穗期光合碳在植株-土壤系统中的分配及其对大气CO₂浓度升高(800 μL·L^-1)和施氮(100 mg·kg^-1)的响应.结果表明: CO₂浓度升高显著提高分蘖期根系生物量和孕穗期地上部生物量,并使生物量根冠比在分蘖期增加,而在孕穗期减小.CO₂浓度升高条件下,施氮使水稻地上部分生物量增加,却显著降低了孕穗期水稻根系生物量.CO₂浓度升高使光合¹³C在孕穗期向土壤的输入显著增加,然而施肥并没有促进由CO₂浓度升高驱动的光合¹³C在土壤中的积累,而且还降低了土壤中的光合¹³C的分配比例.综上,CO₂浓度升高显著提高了稻田土壤光合碳输入,促进稻田有机碳周转;施氮促进了水稻地上部的生长,却降低了光合碳向地下的分配比例.     

湿润亚热带峰丛洼地岩溶土壤系统中碳分布及其转移

以桂林丫吉村岩溶试验场为例,研究了湿润亚热带峰丛洼地表层岩溶带生物量碳库、凋落物碳库、土壤有机碳库(SOM)及其活泼性、有机碳分解速率、土壤中CO₂浓度和土壤呼吸CO₂排放,表明岩溶系统中丰富的碳库提供了系统中CO₂的来源,并用D¹³C证实春夏岩溶活跃季节中岩溶输出C约60%来自土壤CO₂.由此认为,驱动岩溶作用的CO₂并非直接来自大气CO₂,而是大气-植物-土壤-水碳素转移的结果,因而揭示了土壤作为碳环境地球化学界面对于表生带岩溶作用的驱动意义.     

植物光合与呼吸过程CO2及其δ13C的变异特征与影响因素研究进展

植物光合与呼吸作用是生态系统碳循环的关键过程，其CO₂ δ¹³C的变异特征与影响因素分析是解析植物碳分配模式、代谢关键过程以及生态系统光合与呼吸组分拆分的理论基础。然而，关于不同时间尺度上光合与呼吸CO₂及其δ¹³C的变异特征及其影响因素仍然缺少清晰认识。从植物碳过程及其同位素效应、观测技术与方法、变异特征与影响因素以及应用实践与研究进展等方面论述了植物光合与呼吸碳过程及其δ¹³C的时间变化特征，揭示了气孔、叶肉和羧化限制等生物因素以及温度、湿度和光照等非生物因素对碳过程及其同位素效应的影响。总结了存在的问题，并展望了未来的研究方向，以期为今后该领域的研究提供理论依据和有效支撑。     

华北低丘山区栓皮栎人工林冠层CO2浓度和δ13C变化及其影响因素

采用离轴积分腔输出光谱技术测定华北低丘山区栓皮栎人工林冠层上缘(11 m)和下部(6 m)大气CO₂浓度和δ¹³C值,在小时尺度上分析冠层CO₂浓度和δ¹³C变化及其影响因素.结果表明： 冠层CO₂浓度呈先高后低再升高的日变化趋势,而δ¹³C值没有明显一致的日变化规律.白天大气不稳定状态出现的频率为70.2%,在光合作用和林内湍流的共同作用下,栓皮栎冠层下部CO₂浓度高于冠层上缘约1.70 μmol·mol^-1,而δ¹³C值低于冠层上缘约0.81‰.晚上大气稳定状态出现的频率为76.2%,湍流弱,冠层叶片呼出的CO₂不易流动,导致冠层下部CO₂浓度高于上缘约1.24 μmol·mol^-1,δ¹³C值低于冠层上缘约0.58‰.白天和晚上冠层上下缘的CO₂浓度差值与δ¹³C差值均呈显著的相关关系.逐步回归分析表明,白天太阳辐射和相对湿度是影响冠层CO₂浓度和δ¹³C值差异的主要环境因子,晚上温度显著影响冠层下部与上缘δ¹³C值的变化,这些环境因子通过增强或减弱光合和呼吸作用来影响冠层大气中CO₂浓度和δ¹³C值的变化.     

新疆阿勒泰地区近440年来大气δ^13C变化

化石燃料的大量使用和森林的过度砍伐,引起大气中CO₂浓度的大幅度增加,同时由于Suess效应,大气CO₂中的δ¹³C在不断地下降．植物中δ¹³C的变化是大气CO₂浓度和同位素比值变化的敏感指示器．文中利用树木年轮δ¹³C序列和植物碳同位素分馏模型,尝试恢复了新疆阿勒泰地区近440年来大气δ¹³C的变化．结果表明,1850年之前,从树木年轮δ¹³C序列恢复的大气δ¹³C相对恒定在-6．60％0(R²=0．052),而1850年之后,该大气δ¹³C明显降低(R²=0．65)。平均约为-7．04‰,平均年降低0．0084‰．这一结果高于从冰芯气泡所恢复的大气δ¹³C,1850年～1981年冰芯大气δ¹³C平均年降低约0．0065‰．这可能与从树木年轮δ¹³C序列恢复的大气δ¹³C有更高的分辨率及树木生长点大气δ¹³C不同于全球大气δ¹³C值有关．     

北京山区侧柏人工林内CO2浓度及其δ13C值变化特征和影响因子

本研究采用离轴积分腔输出光谱技术对北京山区侧柏人工林进行了大气CO₂浓度及其δ¹³C值的原位观测,在半小时尺度上对比了林内不同高度处大气CO₂浓度及其δ¹³C值的差异,并探究其对气象因子的响应.结果表明: 林内CO₂浓度自日出后经历先降低后升高的变化趋势,最低值出现在16:00—16:30,浓度为352.5 μmol·mol^-1,最大值出现在5:00左右,达到402.0 μmol·mol^-1,其δ¹³C值变化趋势微弱且较为复杂,呈现出近地层先降低后升高、林冠层先升高后降低的趋势;研究日期内,林内CO₂浓度随高度的升高而降低,林内0、2、5、8、12.5和18 m处的日均值为386.5、369.9、368.2、367.8、367.9和367.9 μmol·mol^-1,δ¹³C值呈现出随高度升高而升高的趋势,林内0、2、5、8、12.5和18 m处的日均值为-16.0‰、-13.7‰、-13.5‰、-13.5‰、-13.1‰和-13.3‰;逐步回归分析表明,温度和湿度是影响林内大气CO₂浓度及δ¹³C值的主要因子,饱和蒸汽压差(VPD)可以影响林内CO₂浓度变化,风速可以影响林冠层CO₂浓度变化,而土壤含水率、电导率和地面净辐射则是影响近地层CO₂浓度及δ¹³C值的环境因子.这些环境因子通过增强或减弱生态系统内光合作用和呼吸作用来影响林内CO₂浓度及其δ¹³C值的变化.     

北京山区侧柏人工林内CO2浓度及其δ13C值变化特征和影响因子

本研究采用离轴积分腔输出光谱技术对北京山区侧柏人工林进行了大气CO₂浓度及其δ¹³C值的原位观测,在半小时尺度上对比了林内不同高度处大气CO₂浓度及其δ¹³C值的差异,并探究其对气象因子的响应.结果表明: 林内CO₂浓度自日出后经历先降低后升高的变化趋势,最低值出现在16:00—16:30,浓度为352.5 μmol·mol^-1,最大值出现在5:00左右,达到402.0 μmol·mol^-1,其δ¹³C值变化趋势微弱且较为复杂,呈现出近地层先降低后升高、林冠层先升高后降低的趋势;研究日期内,林内CO₂浓度随高度的升高而降低,林内0、2、5、8、12.5和18 m处的日均值为386.5、369.9、368.2、367.8、367.9和367.9 μmol·mol^-1,δ¹³C值呈现出随高度升高而升高的趋势,林内0、2、5、8、12.5和18 m处的日均值为-16.0‰、-13.7‰、-13.5‰、-13.5‰、-13.1‰和-13.3‰;逐步回归分析表明,温度和湿度是影响林内大气CO₂浓度及δ¹³C值的主要因子,饱和蒸汽压差(VPD)可以影响林内CO₂浓度变化,风速可以影响林冠层CO₂浓度变化,而土壤含水率、电导率和地面净辐射则是影响近地层CO₂浓度及δ¹³C值的环境因子.这些环境因子通过增强或减弱生态系统内光合作用和呼吸作用来影响林内CO₂浓度及其δ¹³C值的变化.     

CO2浓度升高和施氮条件下小麦根际呼吸对土壤呼吸的贡献

依托FACE技术平台, 采用稳定¹³C同位素技术, 通过将小麦(C₃作物)种植于长期单作玉米(C₄作物)的土壤上, 研究了大气CO₂浓度升高和不同氮肥水平对土壤排放CO₂的δ¹³C值及根际呼吸的影响. 结果表明: 种植小麦后土壤排放CO₂的δ¹³C值随作物生长逐渐降低, CO₂浓度升高200 μmol·mol^-1显著降低了孕穗、抽穗期(施氮量为250 kg·hm^-2, HN)与拔节、孕穗期(施氮量为150 kg·hm^-2, LN)土壤排放CO₂的δ¹³C值, 显著提高了孕穗、抽穗期的根际呼吸比例. 拔节至成熟期, 根际呼吸占土壤呼吸的比例在高CO₂浓度下为24%～48%(HN)和21%～48%(LN), 在正常CO₂浓度下为20%～36% (HN)和19%～32%(LN). 不同CO₂浓度下土壤排放CO₂的δ¹³C值和根际呼吸对氮肥增加的响应不同, CO₂浓度与氮肥用量在拔节期对根际呼吸的交互效应显著.     

红壤和风沙土添加不同化学结构有机碳对外源碳去向及累积贡献的影响

植物凋落物碳输入显著影响陆地生态系统土壤CO₂排放和有机碳(SOC)形成,然而,针对不同质地土壤添加不同化学结构外源碳去向依然不清楚。本研究将¹³C标记的葡萄糖、淀粉和纤维素添加至红壤和风沙土,比较2种质地土壤添加不同化学结构外源碳在土壤释放的CO₂、SOC、可溶性有机碳(DOC)和微生物生物量碳(MBC)库的净累积量、回收率及贡献比例上的差异。结果表明: 添加外源有机碳显著提高了CO₂、SOC、DOC和MBC的δ¹³C值,且随着外源有机碳化学结构复杂性的增加,CO₂的δ¹³C峰值依次延迟出现;外源有机碳种类、土壤类型和培养时间均显著改变外源碳去向及其在各碳库的贡献比例;在风沙土中,外源有机碳更多被矿化为CO₂,且CO₂库的外源碳净累积量和回收率大小依次为葡萄糖>淀粉>纤维素;红壤添加外源碳转变为SOC的累积量和回收率显著高于风沙土,且红壤SOC库的外源碳净累积量和回收率大小顺序也为葡萄糖>淀粉>纤维素。可见,外源有机碳化学结构和土壤质地共同调控外源碳去向及累积贡献。     

13C脉冲标记揭示放牧对高寒草甸同化碳分配的影响

放牧是人类对草地进行利用的重要方式之一, 放牧影响草地生态系统的结构和功能, 改变植物光合碳(C)分配, 进而改变土壤有机碳的储存。青藏高原的高寒草甸是世界上海拔最高的草地生态系统, 寒冷季节长等独特的环境特点使其具有高的土壤有机碳含量。为了揭示长期轻度放牧对植物光合碳分配及植物光合碳在各库之间运移的影响, 基于在青藏高原矮嵩草草甸开展的长期冬季轻度放牧和围栏封育实验, 利用 ¹³C示踪方法揭示了放牧对光合碳在植物地上、地下组织的分配以及光合碳在植物、土壤各碳库中的运移和滞留。研究结果发现, 在 ¹³C标记之后第30天, 冬季轻度放牧样地的植物地上部分内 ¹³C约占开始时 ¹³C含量的32%, 根和土壤中的 ¹³C约占22%, 植物地上部分呼吸中的 ¹³C量约占30%。在放牧和围封这两个不同处理中, 土壤中光合碳的滞留以及光合碳随土壤呼吸释放的速率存在显著差异。长期冬季轻度放牧促使植物将更多的光合碳输入到根和土壤碳库中。与围栏封育处理相比较, 放牧处理下的 ¹³C从植物地上部分输入到地下的速率较快, 通过土壤呼吸释放的速率也快, 而植物地上部分和植物地上部分呼吸中 ¹³C的量较低。另外, 高寒矮嵩草草甸土壤C储量在冬季轻度放牧和围栏封育处理下没有显著差异。我们的研究表明, 尽管冬季轻度放牧改变了植物光合碳分配在地上和地下碳库中的分配, 但是没有显著影响土壤碳库储量。     

马占相思人工林净二氧化碳交换和碳同位素通量

应用稳定碳同位素技术,对马占相思人工林冠层受光和遮荫叶片的碳同化率(A_net)和叶面积指数(L)进行加权,将叶片水平的¹³C甄别率(Δ_i)扩展至冠层光合甄别率(Δ_canopy),测定光合固定和呼吸释放的碳同位素通量及其净交换通量.结果表明：Δ_canopy的日变化明显,日出前和中午出现较低值(18.47‰和19.87‰),而日落前达到最大(21.21‰);秋季末期(11月)至翌年夏季,Δ_canopy逐步升高,年平均为(20.37±0.29)‰.不同季节自养呼吸(日间叶片呼吸除外)和异养呼吸释放CO₂的碳同位素比率(δ¹³C)平均值分别为(-28.70±0.75)‰和(-26.75±1.3)‰,春季林冠夜间呼吸CO₂的δ¹³C最低(-30.14‰),秋季末期最高(-28.01‰).马占相思林与大气的CO₂碳同位素通量在春季和夏季中午时峰值分别为178.5和217 μmol·m^-2 ·s^-1·‰,日均值分别为638.4 和873.2 μmol·m^-2·s^-1·‰.冠层叶片吸收CO₂的碳同位素通量较呼吸释出CO₂的碳同位素通量高1.6～2.5倍,表明马占相思林日间吸收大量CO₂,降低空气CO₂浓度,具有改善环境的良好生态服务功能.     

长白山阔叶红松林演替序列植物-凋落物-土壤碳同位素特征

稳定碳同位素组成能精确指示生态系统碳循环过程,可以为深入研究森林演替进程对碳循环过程和固碳潜力的影响提供关键信息.利用稳定碳同位素技术对长白山阔叶红松林演替序列3种林分——中龄杨桦次生林、成熟杨桦次生林、阔叶红松林的叶片、树干、根系、凋落物和土壤δ¹³C值及碳、氮元素含量进行测定.结果表明: 各演替序列优势树种叶片δ¹³C从冠上到冠下均呈降低趋势;树干δ¹³C表现为树皮小于木质部;根系δ¹³C表现为细根小于粗根.阔叶红松林未分解凋落物δ¹³C小于半分解及全分解凋落物,次生林相反;土壤δ¹³C沿深度逐渐增加.总体上,δ¹³C值叶片<凋落物<根系<树干<土壤,说明植物各器官之间有明显的碳同位素分馏效应,且相同器官不同部位之间也存在差异;植物δ¹³C沿演替方向先减小后增加,土壤δ¹³C沿演替方向不断增加,且变化规律可以通过氮元素含量与碳同位素分馏效应的关系解释,说明长白山阔叶红松林演替过程优势树种和碳周转速率的变化影响了碳同位素分馏.     

土壤水分胁迫和大气CO2浓度对光合分馏及后光合分馏的影响

对植物光合和后光合分馏进行分析,有助于提升对植物生理和水分管理等的认识。本研究通过测定大气、侧柏叶片和枝条韧皮部可溶性化合物的δ¹³C,探讨了光合作用时大气和叶片间碳同位素的分馏(ΔC_a-leaf)和光合作用后叶片到枝条间的碳同位素分馏(ΔC_leaf-phlo)对土壤含水量(SWC)和大气CO₂浓度(C_a)的响应。结果表明: ΔC_a-leaf在SWC为田间持水量(FC)的95%～100%(95%～100%FC)且C_a为400 μmol·mol^-1时达到最大值(13.06‰),在SWC为35%～45%FC且C_a为800 μmol·mol^-1时达到最小值(8.63‰);气孔导度和叶肉细胞导度均与ΔC_a-leaf呈显著线性正相关,相关系数分别为0.43和0.44;而ΔC_leaf-phlo并未受到SWC和C_a的显著影响。本研究不仅可以提高对碳同位素的分馏机制的认识,而且可以为植物对未来气候变化的生存适应性提供理论依据。     

CO2浓度变化对拟柱胞藻生长与光合作用的影响

为了探讨大气CO₂浓度升高对水华藻类的影响,利用水华蓝藻-拟柱胞藻作为实验材料,研究了CO₂浓度升高对其生长生理和光合作用的影响,结果表明CO₂浓度升高,导致拟柱胞藻的生物量、最大光合放氧速率、光合效率显著增加。当CO₂浓度为700 mg/L以下,暗呼吸速率和光饱和点无明显影响,而CO₂浓度为1000 mg/L时,暗呼吸速率和光饱和点显著提高。随着CO₂浓度增加,藻细胞光合作用对无机碳的亲和力降低,同时胞外碳酸酐酶活性显著下降。这表明大气CO₂浓度的增加,有利于拟柱胞藻的生长和光合,进而增加了水华发生的风险。     

A review of the calibration methods for measuring the carbon and oxygen isotopes in CO2 based on isotope ratio infrared spectroscopy

稳定同位素红外光谱(IRIS)技术克服了传统的大气CO₂气瓶采样-同位素质谱(IRMS)技术时间分辨率低且耗时费力的缺点, 可以实现高时间分辨率和高精度的大气CO₂碳同位素组成(δ ¹³C)和氧同位素组成(δ ¹⁸O)的原位连续测定。基于IRIS技术测量CO₂ δ ¹³C和δ ¹⁸O的误差来源主要包括δ ¹³C和δ ¹⁸O测量值对CO₂浓度变化的非线性响应(浓度依赖性)以及对环境条件变化的敏感性导致的漂移(时间漂移)。如何有效地校正浓度依赖性和时间漂移导致的误差是IRIS仪器应用的前提。该综述阐述了δ ¹³C和δ ¹⁸O测量值的浓度依赖性产生的理论基础, 回顾了浓度依赖性的理论校正和经验方程校正方法和应用; 回顾了时间漂移的校正原理、方法和应用; 概述了数据溯源至国际标准的原理、方法与应用现状。结合实际情况推荐利用3个或3个以上已知CO₂浓度和δ ¹³C、δ ¹⁸O真值的CO₂标准气体涵盖待测气体CO₂浓度的浓度依赖性校正, 设置适当的校正频率校正时间漂移并进行数据溯源。指出应该加强不同仪器和校正方法的比对研究; 采用IRIS技术测定CH₄、N₂O和H₂O同位素组成也可以采取类似的校正方法。     

城市绿地系统内外CO2浓度、δ13C、δ18O差异和来源及影响因素

采用离轴积分腔输出光谱技术测定夏季和冬季北京市4环路和北京园林科学研究院绿地系统空气中CO₂浓度、δ¹³C和δ¹⁸O值,在半小时尺度上分析了其变化特征和差异以及与车流量和气象因子的关联.结果表明： 4环路上车流量较大,夏季和冬季观测期间每日均超过15万辆次,有明显的早晚交通高峰.4环路与绿地系统的空气中CO₂浓度呈双峰曲线日变化,δ¹³C值呈双波谷曲线、δ¹⁸O值呈单波谷曲线日变化,夏季二者空气中的CO₂浓度、δ¹³C和δ¹⁸O差值远大于冬季.同位素定量区分结果显示,夏季观测期间4环路空气中CO₂主要来源于机动车尾气,约占64.9%,而绿地系统空气中CO₂主要来源于自养和异养呼吸,约占56.3%,冬季观测期间二者空气中CO₂均主要来源于机动车尾气.逐步回归分析表明,在半小时尺度上车流量和太阳辐射对绿地系统与4环路CO₂浓度差值产生显著影响,太阳辐射和相对湿度则是影响δ¹³C和δ¹⁸O差值的主要气象因子.绿地系统中的植物在生长季节通过光合作用吸收和消减化石燃料燃烧产生的CO₂来维持城市碳氧平衡,在改善城市生态环境方面发挥重要作用.