怒江上游三种裂腹鱼类摄食及消化器官比较研究

于2017年5和6月以及9和10月在怒江西藏段收集了怒江裂腹鱼(Schizothorax nukiangensis)194尾、裸腹叶须鱼(Ptychobarbus kaznakovi)152尾,热裸裂尻鱼(Schizopygopsis thermalis)117尾。综合运用3种多元分析方法分析3种鱼类摄食及消化器官形态的种间差异,结果显示,主要种间差异部位为头部及肠道;种间形态指标均为显著性差异(P <0.05);3种裂腹鱼的头部形态已有了一定程度的分化。鱼类食物组成及食物竞争情况研究表明,怒江裂腹鱼和裸腹叶须鱼属杂食性偏动物食性鱼类,两者食物重叠指数较高(0.91);热裸裂尻鱼属杂食性偏植物食性鱼类。食物多样性指数的种间差异明显。3种裂腹鱼营养及空间生态位均有分化,摄食与水温、流速和海拔等环境因素密切相关。     

青藏高原裸裂尻属鱼类两个疑难种的分子系统学

裸裂尻鱼属[Schizopygopsis（Steindachner）]鱼类广泛分布于青藏高原各河流上游干支流及其湖泊之中,由于其广泛的分布域和特殊的生态环境而被生物学家视为青藏高原隆升过程中淡水鱼类物种起源、进化的模式物种。然而,该属鱼类种间具有非常相似的形态特征,致使大渡软刺裸裂尻鱼（Sp．malacanthus chengi）和前腹裸裂尻鱼（Sp．anteroventris）的分类学地位一直存在争议。本文采用聚合酶链式反应（PCR）和直接测序的方法,获得了裸裂尻鱼属两个分类疑难种和5个指名种（n=17）以及5个近缘种（n=5）共23个个体的细胞色素b（Cytb）基因的全序列（1140bp）,并以同亚科的齐口裂腹鱼（Schizothorax cprenanti）作为外群构建了ML、MP和Bayesian进化树。序列差异和分子系统学分析表明,Sp．malacanthus schengi和软刺裸裂尻鱼（Sp．malacanthus）间存在较大的差异（2．06％）,两者并不聚在同一枝上;Sp．anteroventris独立成一枝,与其它指名裸裂尻鱼间显示出较大差异（4．38％-5．53％）,综合其它形态差异共同提示,Sp．mnlacanthus chengi应提升为独立种,沿用Sp．chengi的种名,而Sp．anteroventris应该是裸裂尻鱼属的一个独立种。     

利用Cyt b基因序列探讨柴达木裸裂尻鱼的分类学地位

长期以来,柴达木裸裂尻鱼(Schizopygopsis kessleri)的分类学地位存在争议。为此,测定了柴达木裸裂尻鱼格尔木河及托素湖种群24个个体及黄河裸裂尻鱼(S.pylzovi)黄河及大通北川河种群12个个体的Cytb基因全序列。通过遗传距离和系统发育分析,探讨了柴达木裸裂尻鱼的分类学地位。结果显示,柴达木裸裂尻鱼与黄河裸裂尻鱼在系统进化树上并未形成相应的单系群;柴达木裸裂尻鱼与黄河裸裂尻鱼种间平均遗传距离为0.54%,明显低于裂腹鱼亚科其他属鱼类的种间遗传距离及本属其他种间遗传距离,表明来自柴达木盆地格尔木河和托素湖的裸裂尻鱼与黄河裸裂尻鱼之间没有达到种级水平的显著分化。综合地质学资料和柴达木水系与黄河水系现今的隔离格局,建议将柴达木裸裂尻鱼作为黄河裸裂尻鱼的一个亚种,即S.pylzovi kessleri。     

高原裸裂尻鱼头部轮廓形状及其变异的几何形态测量分析

为了明确描述高原裸裂尻鱼的表型多样性,运用现代几何形态测量法,基于高原裸裂尻鱼头部轮廓的形态坐标数据,对其5个地理种群的样本做了定量分析。结果主要如下:①主成分分析（PCA）和典型变量分析（CVA）显示,5个地理种群的样本的变异主要位于口型特征、下吻部形状、下颌骨形状、下颌锐利角质程度和头部形状等性状。②基于主成分分析、典型变量分析和聚类分析,高原裸裂尻鱼三个亚种（班公湖亚种、玛法木湖亚种和指名亚种）相互分开,在PC1轴上从负值到正值依次排列,从而确定了高原裸裂尻鱼亚种划分的有效性。③通过形态差异的显著性检验,基于马氏距离和普氏距离分析了高原裸裂尻鱼各地理种群之间的形态变异距离,根据差异显著性将该5个地理种群的高原裸裂尻鱼分为湖泊型亚种和河流型亚种,随后的聚类分析同样支持该结果。总之,通过几何形态测量法,准确描述了高原裸裂尻鱼头部轮廓的形态多样性,按照外形的差异,将5个地理种群分为两种生态型,并推测该差异主要是由于所生活的水体环境和食物差异所造成。对高原裸裂尻鱼形态差异的识别和研究,能为其生态学研究和物种多样性保护提供相应指导,丰富微进化理论。     

长江宜宾江段铜鱼属鱼类种间食物关系

采用碳、氮稳定同位素技术对2012年4-5月长江宜宾江段铜鱼和圆口铜鱼的食物组成进行了分析,并利用多元统计分析方法探讨了铜鱼和圆口铜鱼种间食物关系,包括饵料相似性指数、重叠系数及2种鱼的摄食器官形态差异对食物组成的影响.结果表明:1)铜鱼的δ13C和δ15N变化范围分别为-21.15‰～-20.31‰和9.67‰～ 10.21‰,为偏动物性的杂食性鱼类;圆口铜鱼的δ13C和δ15N分别为-23.30‰～-21.18‰和7.40‰～ 9.21‰,相对铜鱼为偏植物性的杂食性鱼类,铜鱼和圆口铜鱼均与传统肠含物分析的结果存在一定的差异;2)两种鱼的食物相似性指数和食物重叠系数分别为78.7％和55.6％;3)主成分分析(PCA)表明,铜鱼和圆口铜鱼摄食器官形态特征存在一定的差异.长江宜宾江段铜鱼和圆口铜鱼种间竞争不激烈,作为向家坝蓄水前最后一次对长江宜宾江段铜鱼和圆口铜鱼食性及种间食物关系的调查,研究结果可为分析向家坝蓄水对宜宾江段鱼类营养结构的影响提供数据参考.     

基于线粒体控制区的嘉陵裸裂尻鱼种群遗传结构分析

嘉陵裸裂尻鱼为青藏高原特有鱼类,近年来随自然地理气候的变迁和人类活动的影响,种群数量急剧减少。为了解嘉陵裸裂尻鱼的遗传背景以便更好的保护其遗传资源,本研究采用线粒体控制区部分序列变异,分析了嘉陵裸裂尻鱼6个地理种群的遗传结构和分布动态。在147尾个体中共发现17个变异位点,定义了14种单倍型,群体总的单倍型多样性较高为0.810,核苷酸多样性低为0.00698。AMOVA分析显示,44.29%的分子差异源于群体间,55.71%的分子差异源于群体内,群体间遗传分化极显著。Fst值统计检验表明,除宕昌群体和舟曲群体之间差异不显著外,其余两两群体之间Fst值统计检验均显著。基因流估计显示各群体间的基因流水平较高,遗传交流较频繁。Mantel test检验表明,嘉陵裸裂尻鱼种群之间遗传分化程度与地理距离存在显著相关。系统树和单倍型网络进化图显示,6个地理群体的单倍型按照嘉陵江水系和渭河水系形成两个大的类群。错配分布和中性检验表明嘉陵裸裂尻鱼群体在近期历史上群体大小保持稳定,未出现显著的种群扩张。根据本文所揭示的嘉陵裸裂尻鱼种群遗传结构特征,建议将分布在嘉陵江水系的嘉陵裸裂尻鱼作为一个整体进行保护,嘉陵裸裂尻鱼渭河种群属高度分化的单倍型类群,且遗传多样性极低,需对该种群进行优先保护。     

基于mtDNA D-loop部分序列的软刺裸裂尻鱼遗传多样性分析

软刺裸裂尻鱼Schizopygopsis malacanthus是青藏高原特有鱼类。本研究测定了青海省玉树藏族自治州3个软刺裸裂尻鱼野生群体（隆宝滩国家级自然保护区、巴塘河上游、巴塘河下游）共72尾的mtDNA D-loop的部分序列（610 bp）,分析了其遗传多样性和种群遗传结构,旨在为玉树软刺裸裂尻鱼野生资源保护和合理开发提供理论依据。共发现29个多态位点,定义了16个单倍型。3个种群的单倍型多样性为0.438±0.121～0.676±0.076,核苷酸多样性为0.003 4±0.000 5～0.008 6±0.001 3。群体遗传分化指数统计检验表明,两两群体之间的差异均极显著。基因流分析结果表明,巴塘河上、下游种群之间的基因流水平较高,个体交流频繁。AMOVA分析结果显示,79.49%的遗传变异来自于种群间,20.51%的遗传变异来自于种群内,群体间遗传分化极显著。系统发育树和单倍型进化网络结果显示,3个种群的单倍型按照隆宝滩国家级自然保护区和巴塘河水系形成2大类群。中性检验结果表明,软刺裸裂尻鱼近期未出现显著的种群扩张事件。建议将分布在隆宝滩国家级自然保护区和巴塘河水系的软...     

南门峡裂腹鱼亚科鱼类形态相似种的分类学地位——形态趋同进化实例

受高原抬升所致的水系变迁及人类活动的影响,分布于南门峡河流的裂腹鱼亚科鱼类与黄河干支流种群间的基因交流受到长期限制。作为孤立小群体,探讨其分类学地位及其在小生境中的进化机制对了解青藏高原鱼类多样性和物种的形成、进化具有重要意义。本文采用聚合酶链式反应(PCR)和直接测序方法获得了南门峡裂腹鱼亚科鱼类(n=29)及其近缘种(n=19)共48个个体的线粒体DNA(mtDNA)细胞色素b(cytb)基因的全序列(1140bp),并以厚唇裸重鱼和尖裸鲤为外群构建了MP和Bayesian系统进化树。南门峡裂腹鱼亚科鱼类29个个体的序列经排序后,发现有100个(8·77%)多态性位点,共定义了16个单倍型,在系统进化树上分布于截然不同的两个族群中。其中5个单倍型(NMX3、6、7、13、15)与其近缘种花斑裸鲤和青海湖裸鲤形成单系群(MP99%,Bayesian98%),而其余11个单倍型(NMX1、2、4、5、8、9、10、11、12、14、16)与黄河干支流的黄河裸裂尻鱼形成另一个单系群(MP99%,Bayesian99%)。序列差异分析显示,分布于不同族群的南门峡裂腹鱼亚科鱼类之间存在较大的碱基差异(平均为7·42%),显示出种间差异水平,表明分布于南门峡河流的裂腹鱼亚科鱼类可能是花斑裸鲤和黄河裸裂尻鱼形态相似种的复合体。结合青藏高原隆升所致的气候环境变化和高原北部水系变迁的事件,推断形态趋同进化可能导致了南门峡河流裂腹鱼亚科鱼类形态相似种的共存,而小生境自然选择压力是引发适应性形态趋同进化的主要原因。     

雅鲁藏布江中游裂腹鱼类的分布及栖息地特征

分别于2015年4月和10月对雅鲁藏布江中游裂腹鱼类的分布与栖息地环境特征进行了调查。结果表明:雅鲁藏布江中游现分布有裂腹鱼类6种,即异齿裂腹鱼(Schizothorax oconnori)、双须叶须鱼(Ptychobarbus dipogon)、拉萨裸裂尻鱼(Schizothorax younghusbandi)、拉萨裂腹鱼(Schizothorax waltoni)、巨须裂腹鱼(Schizothorax macropogon)和尖裸鲤(Oxygymnocypris stewarti);尖裸鲤仅在雅鲁藏布江仁布以上江段出现,异齿裂腹鱼和拉萨裸裂尻鱼在所有调查断面均有分布。RDA分析显示,河宽、流速和pH是影响裂腹鱼类栖息地选择的主要因子。针对当前雅鲁藏布江中游存在的过度捕捞、外来物种入侵和梯级水电开发等问题,建议管理部门采取划定保护区、禁捕、宣传放生土著鱼类等措施来维持裂腹鱼类栖息地的有效性。     

雅砻江中游支流力丘河鱼类资源现状

为了解雅砻江中游支流力丘河的鱼类多样性现状及栖息地保护价值,于2019年9月和2020年6月、11月在力丘河11个采样点进行了3次鱼类资源调查,共采集鱼类2 557尾,隶属于2目4科9属13种。西溪高原鳅Triplophysa xiqiensis、软刺裸裂尻鱼Schizopygopsis malacanthus、短须裂腹鱼Schizothorax wangchiachii和齐口裂腹鱼Schizothorax prenanti数量较多、分布较广,其余种类仅有零星分布。丰度/生物量比较曲线表明,力丘河鱼类群落受到中等程度干扰。Spearman秩相关性系数显示,鱼类多样性与海拔呈显著负相关。非度量多维标度分析表明,不同海拔区域的鱼类群落空间结构差异显著,雅砻江干流的许多鱼类仅分布到力丘河下游普沙绒乡罗让以下河段,力丘河中游甲根坝乡以上河段及塔拉沟、色物绒沟等支流仅分布有西溪高原鳅和软刺裸裂尻鱼。由于相对较低的鱼类多样性、严酷的生态环境和海拔对鱼类分布的限制,力丘河作为雅砻江中游干流水电开发后鱼类栖息地的保护价值将一定程度降低,建议同时考虑雅砻江干流鱼类栖息地的保护。     

Length‐weight relationships of three cyprinid fishes from headwater of the Nujiang River,China

Length‐weight relationships (LWR) for three cyprinid fish species collected from the headwaters of the Nujiang River in Tibet, China, were determined. The values of parameter b in the LWR equations were estimated as 2.54 for Schizopygopsis thermalis, 3.3 for Ptychobarbus kaznakovi, and 2.74 for Schizothorax nukiangensis, respectively. These are the first LWR records for the three species.     

Length–weight relationships of three schizothoracinae fish species from the Niyang River,a branch of the Yarlung Zangbo River,Tibet, China

The focus was on the length–weight relationships of three schizothoracinae species endemic to Tibet, including Schizothorax oconnori Lloyd, 1908, Ptychobarbus dipogon (Regan, 1905) and Schizopygopsis younghusbandi Regan, 1905, all of which are characterized by slow growth, late maturation and vulnerability to the environment (Ma et al., 2010, 2012; Duan et al., 2014). Among them, Schizothorax oconnori is an endangered fish and listed in the China species Red List (Wang and Xie, 2004, 2009). Samples were obtained by drift net fishing (mesh size 2 cm × 3 cm; 50 m net length) in November 2008. The r² value was 0.94, 0.97, 0.98 and the b value 3.51, 3.12, 3.16, representing Schizothorax oconnori, Ptychobarbus dipogon, and Schizopygopsis younghusbandi, respectively.     

用RAPD技术对特化等级裂腹鱼类亲缘关系的探讨

为确定特化等级裂腹鱼类的遗传分化关系 ,对 7种 2 2个裂腹鱼个体进行随机扩增多态DNA(RAPD)研究。从所使用的 40个随机引物中 ,选择了 37个扩增带谱清晰的引物进行分析。根据构建的分子系统树显示 ,特化等级裂腹鱼类划分为 3个属级分类单元较为合适 ,这与采用形态学特征进行系统分析所得出的结论一致。在 2 2个个体之间遗传距离矩阵中 ,最大的遗传距离指数达到了 90 38% ,此外 ,还有较多的遗传距离指数也在 6 0 %～ 90 %之间。通过分析 ,认为用RAPD标记技术来分析属级或属级以上分类单元的亲缘关系 ,具有一定的适用性。对于一些遗传差异较大的类群 (如裂腹鱼类 ) ,应用属级或属级以上分类单元的亲缘关系 ,很可能会出现个体之间遗传距离接近或达到 10 0 %的情况 ,从而无法探讨其相互之间的亲缘关系。     

Divergent adaptation to Qinghai-Tibetan Plateau implicated from transciptome study of Gymnocypris dobula and Schizothorax nukiangensis

The Schizothoracine fishes are widely distributed in the Qinghai-Tibetan Plateau (QTP) area and its peripheral regions, which provide a prime example of adaptation in highland aquatic environments. Recent progresses have revealed various genetic adaptations of these fishes by comparing to distantly related lowerland species, however, comparative studies on closely-related species of different altitudes are still lacking. In this study, we sequenced and annotated a primitive Schizothoracine fish Schizothorax nukiangensis Tsao and a highly specialized one Gymnocypris dobula. We performed evolutionary analyses to investigate the candidate genes and signaling pathways involved QTP highland adaptation in both Schizothoracine fishes. Analysis of the 11,007 one-copy orthologs to the primitive cyprinid species, Danio rerio, revealed that both G. dobula and S. nukiangensis showed elevated evolutionary rates. A large number of genes related to hypoxia, including genes involved metabolic processes and cardiovascular system development, exhibited signatures of positive selection in both Schizothoracine fishes, but very few positively selected genes were found overlapping among these Schizothoracines. Our results indicated divergent genetic adaptation to highland environment for aquatic species living in QTP.     

贵州荔波发现弱须洞鳅

洞鳅属（Troglonectes Zhang, Zhao & Tang 2016）鱼类为中国特有的小型洞穴淡水鱼类,主要分布在贵州和广西喀斯特地区的地下河流中。2018至2019年在贵州省荔波县境内进行洞穴生物多样性调查时采集到4号洞鳅属标本,经过形态比较,与弱须洞鳅（Troglonectes barbatus）相似;基于线粒体16S rRNA和Cyt b重建的系统发育树及遗传距离分析显示,4号洞鳅属标本与来自模式产地的弱须洞鳅高度支持聚为一支;利用Kimura双参数模型计算基于16S rRNA和Cyt b的遗传距离,这些标本与弱须洞鳅之间的遗传距离分别为0.4%和0.2%,小于洞鳅属物种之间的遗传距离（16S rRNA遗传距离为2.4%,Cyt b遗传距离为6.1%）。本次研究使用16S rRNA和Cyt b分子标记研究洞鳅属部分物种的系统发育关系和遗传距离。综合形态和分子系统发育分析结果,确定采集自贵州省荔波县小七孔景区的4号标本为隶属于鲤形目条鳅科洞鳅属的弱须洞鳅,系贵州省洞穴鱼类新记录种。     

Mitochondrial cytochrome b Sequence Variation and Phylogenetics of the Highly Specialized Schizothoracine Fishes (Teleostei: Cyprinidae) in the Qinghai-Tibet Plateau

The complete 1140 bp mitochondrial cytochrome b sequences were obtained from 39 individuals representing five species of all four genera of highly specialized schizothoracine fishes distributed in the Qinghai-Tibet plateau. Sequence variation of the cytochrome b gene was surveyed among the 39 individuals as well as three primitive schizothoracines and one outgroup. Phylogenetic analysis suggested that the group assignment based on 1140 bp of the cytochrome b sequence is obviously different from previous assignments, and the highly specialized schizothoracine fishes (Schizopygopsis pylzovi, Gymnocypris przewalskii, G. eckloni, Chuanchia labiosa, and Platypharodon extremus) form a monophyletic group that is sister to the clade formed by the primitive schizothoracine fishes (Schizothorax prenanti, S. pseudaksaiensis, and S. argentatus). The haplotypes of Schizopygopsis pylzovi and G. przewalskii were paraphyletic based on cytochrome b data, which most likely reflected incomplete sorting of mitochondrial DNA lineages. The diploid chromosome numbers of Schizothoracinae were considered in phylogenetic analysis and provided a clear pattern of relationships. Molecular dating estimated for highly specialized schizothoracine fishes suggested that the highly specialized schizothoracine fishes diverged in the late Miocene Pliocene to Pleistocene (4.5 × 10⁴–4.05 × 10⁶ years BP). The relationship between the cladogenesis of highly specialized schizothoracine fishes and geographical events of the Qinghai-Tibet plateau is discussed.     

西藏两种裂腹鱼鱼肉质构特征比较分析

巨须裂腹鱼Schizothorax macropogon和双须叶须鱼Ptychobarbus dipogon是雅鲁藏布江特有的重要经济鱼类, 具有多种人体必需脂肪酸, 营养价值高, 但其组织结构和内部性状可直接影响口感。为明确西藏2种裂腹鱼鱼肉的质构特征差异, 保护西藏裂腹鱼资源及其合理开发利用, 采用质地多面剖析法(TPA)分析了西藏雅鲁藏布江日喀则江段和林芝江段的2种裂腹鱼(巨须裂腹鱼、双须叶须鱼)的12项鱼肉质构特征指标, 主成分分析(PCA)表明雅鲁藏布江林芝江段双须叶须鱼鱼肉质构特征较日喀则江段2种裂腹鱼及林芝江段巨须裂腹鱼存在较大差异。析因分析表明可将雅鲁藏布江2种裂腹鱼鱼肉质构特征归纳为硬度、克服鱼肉表面与接触物吸引力及收缩性等3大类4个主成分指标, 前4个主成分累计方差贡献率达81.472%, 可将这3大类4个主成分指标作为雅鲁藏布江裂腹鱼鱼肉质构特征的主要判定参数。研究为后续合理开发利用雅鲁藏布江不同江段的裂腹鱼类提供科学数据。     

Length–weight relationships of two schizothoracinae fish species from the Maquan River,the upper reaches of the Yarlung Zangbo River,Tibet, China

Length‐weight relationships (LWRs) were determined for two endemic fish species from the Maquan River, the upper of the Yarlung Zangbo River: (Ptychobarbus dipogon Regan, 1905, Schizothorax waltoni Regan, 1905). All the specimens were collected between May and September of 2014. Length–weight relationships for these two fish species were determined for the first time, and new maximum body weights were recorded for these two species. These results will be useful for fishery research, management and conservation of the Yarlung Zangbo River.     

Length–weight relationships of three fish species from the Tibet reach of the Lancang River,China

Length‐weight relationships (LWRs) were determined for three fish species, Schizothorax lantsangensis (Tsao, 1964), Schizothorax lissolabiatus (Tsao, 1964) and Schizopygopsis anteroventris (Wu & Tsao, 1989), from the Tibet reach of the Lancang River, China (N 29°06′–31°30′, E 96°57′–98°38′). Specimens were collected in April and September 2017. The specimens were caught with drifting gillnets (mesh size 2.5 cm and 7.0 cm). The b values of these three fish species ranged from 2.974 to 3.075. The high r² values (all > .980) indicate that these relationships will be appropriate for use in fisheries management of these species.