紫距淫羊藿的地理分布新记录及形态描述

淫羊藿属依据少量栽培个体命名的类群普遍存在,往往缺乏足够的野外调查和形态性状统计,对其性状变异幅度、变异式样和分类价值研究不够。紫距淫羊藿(Epimedium epsteinii)由Stearn于1997年依据引种个体命名,为掌握其资源分布及形态性状变异,该研究基于居群概念,对淫羊藿属分布区展开调查,在各分布区选择一个居群(30个体/居群)于花期进行形态观察、统计和描述。结果表明:紫距淫羊藿以往被认为狭域分布于湖南天平山,该研究调查发现广东省和湖北省均有分布,为新分布记录。此两处新分布分别位于天平山的南部和北部,将其自然分布区显著扩大。基于居群观测的形态变异较原描述更广泛。6个主要数量性状(株高、序轴长、小花数、叶长、叶宽和根茎)和花部颜色在居群间和个体间均呈现丰富的变异。生物种的分布范围并非完全连续,而是由若干个多少间断的居群组成,任何一个居群都存在不同程度的连续性变异,要更好地认识各物种,就应当足够重视这些居群系统。紫距淫羊藿的新分布记录对淫羊藿属的资源利用、扩散机制和系统地理学研究具有重要意义。     

淫羊藿属分类学研究:进展、问题与展望

淫羊藿是我国特有且传统的重要药用植物,逐渐步入大宗品种行列。物种的准确鉴定是药效保障和用药安全的前提,为促进其资源的合理开发和利用,该文对淫羊藿属分类学研究进行系统梳理,并对其中存在的问题及存疑类群进行阐述。淫羊藿属共发表68种,中国58种(85.3%),其中57种为特有分布,具有显著的资源优势。淫羊藿属中国类群的分类学研究较为特殊,共26种集中发表于1990s,共31种(53.4%)为国外研究者命名,且绝大多数依据少量栽培个体命名。由于缺乏广泛的形态调查和性状变异分析,导致大量类群的形态描述不准确或不全面,后续20个类群被归并或降级。依据栽培个体命名的类群是补充描述和分类修订的重点。花色、根茎类型、花茎叶的数量及着生方式等性状在中国类群中存在广泛变异。经分类修订后,该属目前包括46种、1亚种和2变种。淫羊藿属中国组类群仍处于活跃进化中,其形态变异复杂,种间关系无法得到解决,为该属分类的最大挑战。但种质资源的研究和利用需要建立在清晰的分类学基础上。未来研究应基于居群调查,完善各物种的形态描述;在此基础上,整合形态变异特征、地理分布格局和基因序列特征,检测自然种间杂交事件,从而揭示物种的分化和进化历程。     

淫羊藿属植物形态分类性状评述

淫羊藿属是分类学上研究的热点和难点,其类群发表和修订均较频繁。为更清晰掌握淫羊藿属的性状变异,该文在查阅该属研究成果和标本的基础上,结合课题组野外调查和分析,对该属重要性状进行系统梳理。花瓣式样是淫羊藿属分类的最重要依据,但并非绝对稳定,种内花瓣形态可能存在丰富变异。花瓣颜色、花药颜色,甚至花的大小至少在部分类群中不宜作为分类的主要依据。根茎性状在多数类群中不失为一个有用的分类性状,但不能一概而论,应基于广泛调查。多数类群的花茎上叶的类型及小叶存在不同程度的变异,在实际应用中存在一定困难。非腺毛特征十分复杂,不同样本存在不同程度差异,不宜作为物种鉴别的关键依据。淫羊藿属植物栽培后植株普遍更矮小,提示开展自然生境下的调查和形态观测对掌握物种形态特征非常必要。中国淫羊藿属类群仍处于活跃进化中,其形态变异复杂,物种鉴定和资源利用时应足够谨慎。     

箭叶淫羊藿同质园栽培居群非腺毛多样性及其分类学启示

淫羊藿是国际上多年来重点研究的药用植物.箭叶淫羊藿(Epimedium sagittatum)是淫羊藿属分布最广,也是形态变异最大的物种,箭叶淫羊藿复合群种分类中存在诸多疑点和争议.为了重建淫羊藿属的系统发育,我们利用数码显微摄影技术对10省16个箭叶淫羊藿同质园栽培居群的叶背非腺毛性状进行了比较研究.结果表明,箭叶淫羊藿非腺毛性状的主要特征包括:细胞数、非腺毛长度、是否存在伸长细胞、顶细胞形态及由此导致的顶细胞直径和壁厚差异.不同居群的非腺毛形态和特征存在巨大差异和丰富的多样性,其中项细胞形状是最重要的特征,并与全长、有无伸长细胞、项细胞比例、顶细胞直径和壁厚等多个性状密切关联.聚类分析将16个居群划分为两个类型,即梭形组和剑形组.变异式样的分析表明个体间和居群间整体呈现连续变异,丰富的多样性可能是多型种的表现.但形态上的分化往往来源于关键性状特征的强烈选择作用引起的居群间适应性分化,同质园栽培个体和居群间的形态差异暗示着适应性相关性状的遗传分化,居群间的形态差异应为地方适应性的结果,这种差异可能是物种形成的雏形.     

基于居群观测的木鱼坪淫羊藿复合种形态比较和分类学启示

基于"居群"概念,对木鱼坪淫羊藿复合种(Epimedium franchetii species complex)进行了系统的标本查阅,并于花期对该复合种9个居群的野外形态进行了观测和比较研究。结果显示,竹山淫羊藿(E.zhushanense K.F.Wu et S.X.Qian)花瓣为紫红色,易于与其它物种区分;时珍淫羊藿(E.lishihchenii Stearn)在模式产地(江西庐山)的JXLS居群中有1/5的个体根茎为结节状(并非像模式种一样根茎细长),其叶背被毛细长的性状较稳定,且与木鱼坪淫羊藿(E.franchetii Stearn)叶背被粗短伏毛的性状区别明显;JXJA居群(江西靖安)地理分布靠近江西庐山,叶背被毛也与时珍淫羊藿类似,但其典型的粗壮根茎则与木鱼坪淫羊藿一致,因此将其处理为木鱼坪淫羊藿-时珍淫羊藿过渡类型;保靖淫羊藿(E.baojingense Q.L.Chen et B.M.Yang)与木鱼坪淫羊藿主要区别在于前者小叶柄、叶柄、茎和节部密被柔毛,尤以节部明显,叶背被细长毛,而木鱼坪淫羊藿小叶柄、叶柄、茎和节部均光滑,叶背被粗短伏毛;HBFX居群(湖北房县)和HBMP居群(湖北神农架)小叶柄、叶柄、茎、节部和叶背均疏被毛,被毛特征介于木鱼坪淫羊藿和保靖淫羊藿之间,因此将HBFX和HBMP居群处理为木鱼坪淫羊藿-保靖淫羊藿过渡类型。聚类分析结果表明,9个居群可划分为3类,竹山淫羊藿与其它类群种间界限明显,建议将其从木鱼坪淫羊藿复合种中分离出来;木鱼坪淫羊藿与时珍淫羊藿和保靖淫羊藿的关系复杂;保靖淫羊藿与木鱼坪淫羊藿主要是被毛上的差异,地理上存在同域分布,推测其为微生境导致的生态宗,将其处理为木鱼坪淫羊藿的变种;时珍淫羊藿与木鱼坪淫羊藿地理分布相对隔离,是由地理隔离引起的地理宗,将其处理为木鱼坪淫羊藿亚种。     

箭叶淫羊藿居群形态及遗传多样性比较研究

箭叶淫羊藿（Epimedium sagittatum）是淫羊藿属中分布最广、形态变异最大、分类学最难处理的一个物种,不同箭叶淫羊藿居群其形态、活性成分等差异较大,质量极其不稳定。本实验选择湖北罗田等12个不同的箭叶淫羊藿地理居群,在武汉植物园进行同园栽培,分析其主要形态数量性状及遗传多样性。结果发现箭叶淫羊藿不同居群在形态上表现出各自明显的差异。基于AFLP数据进行的遗传多样性分析显示,各居群聚类关系与地理分布密切相关,柳州居群（LZ）、西南居群（CL、HH、ZY）、华东华中居群（YT、WN、NF、HS、QZ、SG、LY、LT）依次分出。而形态分层聚类分析显示各居群形态变异复杂,只有部分与遗传多样性有一定的相关性。本研究结果对箭叶淫羊藿分类研究及资源筛选具有重要指导作用。     

箭叶淫羊藿与近缘种天平山淫羊藿花粉形态对比研究

该研究采用扫描电子显微镜(SEM, scanning electron microscope)对箭叶淫羊藿13个居群(含箭叶淫羊藿光叶变种1个居群)、天平山淫羊藿7个居群进行花粉形态和外壁纹饰的观察及对比研究。结果表明:两个类群的花粉均为近球形,具三孔沟,大小相近。箭叶淫羊藿的花粉大小为(18.21～21.66)μm ×(19.55～23.63)μm, 天平山淫羊藿的花粉大小为(18.32～21.43)μm ×(19.73～23.48)μm。外壁纹饰是花粉形态的重要性状。不同居群间花粉外壁纹饰存在较大差异,主要分为网纹纹饰、条网纹纹饰和颗粒状纹饰三大类,继而根据网脊类型和网眼密度分为六亚类。其中,箭叶淫羊藿的花粉形态包含了全部的三大类六亚类,天平山淫羊藿包含其中的三大类四亚类。天平山淫羊藿花粉特征为箭叶淫羊藿花粉形态变异的子集。整体而言,外壁纹饰类型随纬度和海拔增加呈现出由网状纹饰向条网状纹饰过渡的趋势。花粉主要形态性状特征均与海拔存在密切相关性。在花粉形态及外壁纹饰特征上,天平山淫羊藿在箭叶淫羊藿变异范围之内,与其他宏观形态性状变异一致。花粉形态性状无法将两类群有效区分,未能提供天平山淫羊藿作为独立种的有力支撑。这暗示花粉形态证据在厘清近缘类群之间的系统发育关系意义相对有限,但能否对该属系统发育树大支的界定提供有力证据还有待于进一步研究。     

柔毛淫羊藿及其近缘种叶片非腺毛形态及其分类学意义

柔毛淫羊藿(Epimedium pubescens Maxim.)是中国淫羊藿属植物中分布较为广泛、形态变异较为丰富的物种,柔毛淫羊藿及其近缘种在分类中存在诸多争议。为研究柔毛淫羊藿及其近缘种变异规律和进行种的界限划分,该研究对柔毛淫羊藿31个居群和近缘种星花羊藿3个居群、镇巴淫羊藿1个居群、万源淫羊藿1个居群共36个居群的叶背非腺毛进行了显微观察。结果显示：(1)所观察到的非腺毛分为直毛、曲毛、伏曲毛、长伏毛、拟短伏毛、短伏毛、单细胞毛7个大类19个小类,并发现每个居群或每个个体的叶背面非腺毛是由多种类型构成。(2)共观察到13个居群具有乳突,且69.2%非腺毛较少(非腺毛密度少于50个/mm²)的居群具有乳突;而且共有27个居群中具有单细胞毛,占该研究36个居群的75%。(3)以非腺毛密度、主要类型构成进行居群归类,其中柔毛淫羊藿21个居群为直毛群(A),柔毛淫羊藿7个居群为曲毛群(B),柔毛淫羊藿2个居群、星花淫羊藿3个居群、镇巴淫羊藿1个居群为长伏毛群(D),柔毛淫羊藿1个居群为拟短伏毛群(E),万源淫羊藿1个居群为短伏毛群(F),所有居群均共有直毛类非腺毛,说明直毛类非腺毛为柔毛淫羊藿及其近缘种的核心类型非腺毛。(4)从居群内非腺毛类型组成的角度梳理出了居群间的演化关系,直毛群：AⅠ→AⅡ→AⅢ→AⅣ→AⅤ;曲毛群：BⅠ→BⅡ→BⅢ→BⅣ;长伏毛群：DⅠ→DⅡ→DⅢ;直毛群→曲毛群;短直毛群→短伏毛特化群;短直毛群→拟短伏毛特化群,且居群间的演化关系与地理分布呈现良好的相关性。(5)单细胞毛为淫羊藿属中首次发现。研究认为,单细胞毛可能与主流非腺毛类型(直毛和曲毛)和地理分布有关,但乳突则与叶背面的非腺毛密度可能存在负相关关系;该研究结果支持将星花淫羊藿归为柔毛淫羊藿种下等级的分类处理。     

基于同质园栽培的21种淫羊藿属植物花部特征的分类学意义

以采自中国多地并同质园栽培于吉首大学种质资源圃的21种淫羊藿为研究材料,通过观测这些物种的花梗长、花直径、内萼片长宽、蜜距长、雌雄蕊长、花药长、花柱长、胚珠数、花粉大小及花粉量等16个花部特征数量性状和花序类型、有无蜜距、花瓣颜色、内萼片颜色、内萼片与花瓣相对长度及花粉颜色6个质量性状,并对其分类学意义进行探讨。结果表明,(1)21种淫羊藿内轮萼片花瓣状,4枚花瓣除无距淫羊藿外均特化成蜜距,但花部形态种间存在显著差异,尤其体现于花直径、内萼片长宽、蜜距长、雌蕊长、胚珠数、花粉量、花粉直径等特征。(2)主成分分析显示花直径、内萼片长、花药长、胚珠数和花粉直径等性状信息负荷量较大,在该属分类中起主要作用。(3)根据花部特征聚类分析,物种间区分良好,21物种可分为4支:第1支花小,花瓣短于内轮萼片,囊状距或兜状距;第2支花较大,花瓣远长于内轮萼片,长距状;第3支花小,花瓣没有特化形成蜜距;第4支花较小,花丝伸长明显,可达10 mm,花蜜距呈钻状。(4)依据所观察到的花部形态特征编写了淫羊藿属21种植物花部特征分种检索表。研究认为,基于同质园栽培下的淫羊藿属物种的花部特征具有分类学意义,可以为该属分类提供一定依据。     

淫羊藿属植物的数量分类学研究

通过观测淫羊藿属植物的30个质量性状和15个数量性状,利用聚类分析和主成分分析的方法研究淫羊藿属属下类群的分类关系。结果表明:(1)聚类分析结果将淫羊藿属中国种类划分为大花类群和小花类群,支持Stearn对Sect.Macroceras、Sect.Polyphyllon和Subg.Rhizophyllum的处理,但认为Sect.Epimedium的分类地位尚需进一步探讨。(2)主成分分析结果显示,性状的累积贡献率不是很高,前3个主成分累积贡献率为51.86%,这可能与本属植物演化过程中性状变异的多样化和复杂化相关,但由主成分分析的结果仍可以看出中国种类被划分为大花类群和小花类群。研究认为,花瓣与内萼片长度比、花瓣是否具距、萼片轮数等作为主成分反映的性状对淫羊藿属分类具有重要价值。     

岳麓紫菀（菊科）的分布及其形态学与核型研究

岳麓紫菀（Aster sinianus Hand. Mazz.,菊科紫菀族）为多年生草本,特产于中国湘赣毗邻地区。在对其整个分布区进行野外采集和生境观察时,发现了2个新的分布地点,同时确认其已在模式产地湖南省长沙市岳麓山灭绝。该研究将岳麓紫菀从浏阳市沙市镇回迁至岳麓山,以期恢复模式产地的居群。形态学研究表明,现有文献对该种的描述多处不准确,如对基生叶、株高、茎下部叶、托片和海拔等的记载。基于形态性状,讨论了岳麓紫菀的系统学地位,并首次报道了该种的核型特征：岳麓紫菀为二倍体,核型为2n=2x=16m+2m(SAT),属于1A型。该研究结果为岳麓紫菀的分类地位的修订和物种保护提供了重要的资料。     

卫矛科沟瓣属与卫矛属的数量分类学研究

卫矛属(Euonymus L.)和沟瓣属(Glyptopetalum Thw.)的系统关系长期以来备受争议,为理清它们之间的关系,该研究选择沟瓣属12种、卫矛属17种和假卫矛属(Microtropis Wall. ex Meisn.)2种,共计31个分类单元(OTUs),测量并统计了56个形态性状,同时利用聚类分析(UPGMA)和主坐标分析(PCoA)的方法进行了数量分类学研究。结果表明:沟瓣属与卫矛属具有较高的表征相似性,二者之间存在的过渡类群有缙云卫矛(Euonymus chloranthoides Yang)和淡绿叶卫矛(E. pallidifolium Hayata)以及海南沟瓣 [Glyptopetalum fengii (Chun & F. C. How)Ding Hou]、白树沟瓣 [G. geloniifolium(Chun & F. C. How)C. Y. Cheng]。该研究认为将沟瓣属作为卫矛属的一个组,即沟瓣组(Sect. Glyptopetalum),放在冬青卫矛组(Sect. Ilicifolia)附近更为合理。对性状的主坐标排序分析显示,叶片长度、叶片宽度、叶侧脉数目、花瓣数目、心室数目、每室胚珠数、花序分枝数、是否具有假种皮、蒴果是否开裂、花期与果序梗长度在卫矛属分类中具有重要的价值。     

中国水韭属两个四倍体新种

水韭属(Isoëtes)是起源最为古老的水生维管植物,全属物种均被列为国家一级重点保护植物。通过对全国水韭属植物的调查和研究发现,不同产地的四倍体植株在形态上存在显著差异。基于形态学、孢粉学和细胞学证据,将分布于中国湖南省长沙地区和怀化地区的四倍体居群分别命名为隆平水韭(Isoëtes longpingii)和湘妃水韭(I. xiangfei),并详细描述了其形态特征。隆平水韭形态上与中华水韭(I. sinensis)相似,不同之处在于其大孢子具小的瘤状或冠状纹饰,叶细长而柔弱,长达60 cm; 该种也与六倍体东方水韭(I. orientalis)相似,不同之处在于其染色体44条,大孢子具瘤状或冠状纹饰。湘妃水韭的大孢子纹饰虽与二倍体云贵水韭(I. yunguiensis)相似,但在小孢子纹饰、孢子囊形状和染色体数目方面却不同。隆平水韭仅少数植株生长于湖南省宁乡市一处池塘,完全沉水生长,而湘妃水韭则分布于怀化市通道县和会同县的湿地。由于这两个新种的分布区狭窄,野生居群数量和个体数较少,栖息地环境受到人为干扰,因此根据IUCN红色名录评估标准,将隆平水韭评为极危(CR)等级,湘妃水韭评为易危(VU)等级。所编制的中国已知水韭属物种的分种检索表,为本属物种的鉴定和保护工作提供了重要参考。     

云南鸡脚连(小檗科)的变异式样

小檗属鸡脚连(Berberis paraspecta Ahrendt)自1961 年发表以来,已有分类学文献对该种的描述一直模糊不清。通过在云南省玉龙县玉龙雪山野外调查与居群取样,结合模式标本核查,对鸡脚连重要分类学性状特征进行了补充和订正。鸡脚连果实1~5 个簇生,平均为(2.23±1.18)个;幼果或子房内胚珠1~3 个,平均为(2.07±0.29)个;成熟果实紫黑色,无粉霜,种子1~3 个,平均为(1.77±0.44)个。研究结果表明,有关文献关于鸡脚连果实单生,且仅含1 粒种子等关键的特征描述,在鸡脚连野生居群及模式标本上都不存在, 同时分析了鸡脚连果实、种子及胚珠数目、叶片及叶刺等分类学性状特征的变异系数,并补充了活植物及模式标本的图片资料。     

贵州特有药用植物毕节小檗的形态变异

为探讨贵州特有药用植物毕节小檗(Berberis guizhouensis)形态多样性的变异式样及其适应机制,对其野外居群营养器官和花部形态进行研究。对毕节小檗一直空缺的花部性状进行了描述。结果表明,毕节小檗的性状在同一居群或同一性状在不同居群中都存在较丰富的变异,变异系数为0.03~0.57。从总体来看,营养器官性状的变异程度要高于花部性状。单因素方差分析表明居群间部分花部性状存在显著差异(P0.05)。聚类分析表明小白岩居群形成1个独立的分支,这种分化很可能是环境压力选择的结果。主成分分析表明花部性状与营养性状在维持形态结构的稳定性具有协调一致的生态适应。     

Phenetic studies in Nuphar Sm. (Nymphaeaceae):variation in sect. Nuphar

Previous taxonomic assessments of the hydrophytic genus Nuphar Sm. (Nymphaeaceae) have inadequately considered the range of morphological variation existing in the genus. A comprehensive statistical analysis of morphological features among the recognized taxa of Nuphar is presented here, first using 10 fruit characters to delimit the separation of two infrageneric groups of taxa, and secondly using 31 characters to quantify the morphological variation found within sect. Nuphar. Results from combined phenetic analyses provided empirical support for recognition of two infrageneric groups of species in the genus (largely by fruit, stigmatic disk margin, neck, and stigmatic disk size) and for separation of taxa within sect. Nuphar (by leaf size, and fruit disk and neck size). Statistical analyses demonstrate that extensive variation in ranges of character states exists among sect. Nuphar taxa. However, a suite of qualitative and quantitative characters can be used to recognize five species and three subspecies within this predominantly Old World assemblage.     

湖南大围山和八面山香果树种群的年龄结构和演替动态比较

选取湖南大围山和八面山3处典型的香果树(Emmenopterys henryi)群落,通过分析香果树种群的重要值、物种多样性、年龄结构,绘制生命表和生存曲线图,并与其他不同地区3处香果树群落进行比较,探讨不同纬度、不同立地生境对香果树种群的年龄结构和演替动态的影响。结果表明:(1)大围山上游香果树群落的优势种群为多脉榆(Ulmus castaneifolia)、香果树和青钱柳(Cyclocaryapaliuru);大围山下游香果树群落的优势种群为黄檀(Dalbergia hupeana)、香果树和油茶(Camellia oleifera);八面山香果树群落的优势种群为野核桃(Juglans cathayensis)、香果树和小叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinifolia)。(2)大围山上游香果树群落共有维管植物60科96属118种,大围山下游香果树群落共有维管植物76科120属163种,大围山上游和下游香果树群落地理成分均表现为温带成分高于热带成分;八面山香果树群落共有维管植物61科95属108种,地理成分表明热带成分高于温带成分。(3)根据年龄结构和生存分析,香果树种群在不同的群落中所处演替阶段不同,大围山上游为衰退型种群,大围山下游为稳定型种群,八面山为增长型种群,均具有代表性。(4)经分析对比,纬度位置、岩石裸露度、郁闭度、群落内优势种群的生长状况和人为破坏程度等是影响香果树种群生长趋势的因素,建议对大围山的2个香果树群落应加强后续监测,并参照八面山的香果树种群生存状况针对岩石裸露度、郁闭度等进行适当人工干扰和管理,以保障香果树种群的健康生长。     

中国异极衣科地衣二新记录种

该文综合运用形态学、解剖学和化学等方法对山东大型地衣进行分类研究,发现了两个中国新记录种,即德氏蜂窝衣(Heppia despreauxii)和多孢小极衣(Lichinella myriospora)。德氏蜂窝衣隶属于蜂窝衣属(Heppia),生于光线充足且裸露的土壤上,主要识别特征为下皮层缺失、子实层IKI+蓝色;多孢小极衣隶属于小极衣属(Lichinella),生于干燥的钙质岩石上,主要识别特征为其子实层IKI+酒红色变为蓝色。该文对这两个中国新记录种进行了详细描述,与近似物种进行了对比讨论,并且提供了其地衣体、子囊盘及其解剖特征图片。同时,该文还补充报道了白棋盘蜂窝衣(Heppia solorinoides)的有性繁殖结构特征和数据。蜂窝衣属和小极衣属均为山东新记录属。以上研究结果为中国异极衣科(Lichinaceae)地衣研究提供基础资料。