紫距淫羊藿的形态变异式样及描述修订

紫距淫羊藿为根据少量栽培个体描述的中国特有种,狭域分布于湖南省天平山,自发表以来未见后续形态学研究。为了掌握紫距淫羊藿形态变异式样并为该物种及其近缘种的分类提供依据,该研究在模式产地湖南省桑植县天平山,于花果期开展野外居群的形态观测,对紫距淫羊藿主要性状进行变异分析以及形态描述的完善或修订,并提供了该物种的形态图片资料。结果表明:基于野外观测,紫距淫羊藿主要形态性状的变异范围均远超出物种发表原始文献的描述,如株高12.0～68.0 cm,大幅度高于原始描述的12cm;居群内结节状根茎和细长根茎并存,且两种类型的个体数量相当;其余性状,如叶长、叶宽、花序轴长、花色等都呈现丰富变异。此外,还补充描述了紫距淫羊藿的果实和种子的性状,蓇葖果长8～13 mm,内含种子2～11粒,种子具油质体。因此,分类学描述应重视野外观察,特别要注意个体间的变异并进行性状分析,这是分类研究的基础。     

淫羊藿属分类学研究:进展、问题与展望

淫羊藿是我国特有且传统的重要药用植物,逐渐步入大宗品种行列。物种的准确鉴定是药效保障和用药安全的前提,为促进其资源的合理开发和利用,该文对淫羊藿属分类学研究进行系统梳理,并对其中存在的问题及存疑类群进行阐述。淫羊藿属共发表68种,中国58种(85.3%),其中57种为特有分布,具有显著的资源优势。淫羊藿属中国类群的分类学研究较为特殊,共26种集中发表于1990s,共31种(53.4%)为国外研究者命名,且绝大多数依据少量栽培个体命名。由于缺乏广泛的形态调查和性状变异分析,导致大量类群的形态描述不准确或不全面,后续20个类群被归并或降级。依据栽培个体命名的类群是补充描述和分类修订的重点。花色、根茎类型、花茎叶的数量及着生方式等性状在中国类群中存在广泛变异。经分类修订后,该属目前包括46种、1亚种和2变种。淫羊藿属中国组类群仍处于活跃进化中,其形态变异复杂,种间关系无法得到解决,为该属分类的最大挑战。但种质资源的研究和利用需要建立在清晰的分类学基础上。未来研究应基于居群调查,完善各物种的形态描述;在此基础上,整合形态变异特征、地理分布格局和基因序列特征,检测自然种间杂交事件,从而揭示物种的分化和进化历程。     

箭叶淫羊藿同质园栽培居群非腺毛多样性及其分类学启示

淫羊藿是国际上多年来重点研究的药用植物.箭叶淫羊藿(Epimedium sagittatum)是淫羊藿属分布最广,也是形态变异最大的物种,箭叶淫羊藿复合群种分类中存在诸多疑点和争议.为了重建淫羊藿属的系统发育,我们利用数码显微摄影技术对10省16个箭叶淫羊藿同质园栽培居群的叶背非腺毛性状进行了比较研究.结果表明,箭叶淫羊藿非腺毛性状的主要特征包括:细胞数、非腺毛长度、是否存在伸长细胞、顶细胞形态及由此导致的顶细胞直径和壁厚差异.不同居群的非腺毛形态和特征存在巨大差异和丰富的多样性,其中项细胞形状是最重要的特征,并与全长、有无伸长细胞、项细胞比例、顶细胞直径和壁厚等多个性状密切关联.聚类分析将16个居群划分为两个类型,即梭形组和剑形组.变异式样的分析表明个体间和居群间整体呈现连续变异,丰富的多样性可能是多型种的表现.但形态上的分化往往来源于关键性状特征的强烈选择作用引起的居群间适应性分化,同质园栽培个体和居群间的形态差异暗示着适应性相关性状的遗传分化,居群间的形态差异应为地方适应性的结果,这种差异可能是物种形成的雏形.     

箭叶淫羊藿居群形态及遗传多样性比较研究

箭叶淫羊藿（Epimedium sagittatum）是淫羊藿属中分布最广、形态变异最大、分类学最难处理的一个物种,不同箭叶淫羊藿居群其形态、活性成分等差异较大,质量极其不稳定。本实验选择湖北罗田等12个不同的箭叶淫羊藿地理居群,在武汉植物园进行同园栽培,分析其主要形态数量性状及遗传多样性。结果发现箭叶淫羊藿不同居群在形态上表现出各自明显的差异。基于AFLP数据进行的遗传多样性分析显示,各居群聚类关系与地理分布密切相关,柳州居群（LZ）、西南居群（CL、HH、ZY）、华东华中居群（YT、WN、NF、HS、QZ、SG、LY、LT）依次分出。而形态分层聚类分析显示各居群形态变异复杂,只有部分与遗传多样性有一定的相关性。本研究结果对箭叶淫羊藿分类研究及资源筛选具有重要指导作用。     

箭叶淫羊藿与近缘种天平山淫羊藿花粉形态对比研究

该研究采用扫描电子显微镜(SEM, scanning electron microscope)对箭叶淫羊藿13个居群(含箭叶淫羊藿光叶变种1个居群)、天平山淫羊藿7个居群进行花粉形态和外壁纹饰的观察及对比研究。结果表明:两个类群的花粉均为近球形,具三孔沟,大小相近。箭叶淫羊藿的花粉大小为(18.21～21.66)μm ×(19.55～23.63)μm, 天平山淫羊藿的花粉大小为(18.32～21.43)μm ×(19.73～23.48)μm。外壁纹饰是花粉形态的重要性状。不同居群间花粉外壁纹饰存在较大差异,主要分为网纹纹饰、条网纹纹饰和颗粒状纹饰三大类,继而根据网脊类型和网眼密度分为六亚类。其中,箭叶淫羊藿的花粉形态包含了全部的三大类六亚类,天平山淫羊藿包含其中的三大类四亚类。天平山淫羊藿花粉特征为箭叶淫羊藿花粉形态变异的子集。整体而言,外壁纹饰类型随纬度和海拔增加呈现出由网状纹饰向条网状纹饰过渡的趋势。花粉主要形态性状特征均与海拔存在密切相关性。在花粉形态及外壁纹饰特征上,天平山淫羊藿在箭叶淫羊藿变异范围之内,与其他宏观形态性状变异一致。花粉形态性状无法将两类群有效区分,未能提供天平山淫羊藿作为独立种的有力支撑。这暗示花粉形态证据在厘清近缘类群之间的系统发育关系意义相对有限,但能否对该属系统发育树大支的界定提供有力证据还有待于进一步研究。     

淫羊藿属植物形态分类性状评述

淫羊藿属是分类学上研究的热点和难点,其类群发表和修订均较频繁。为更清晰掌握淫羊藿属的性状变异,该文在查阅该属研究成果和标本的基础上,结合课题组野外调查和分析,对该属重要性状进行系统梳理。花瓣式样是淫羊藿属分类的最重要依据,但并非绝对稳定,种内花瓣形态可能存在丰富变异。花瓣颜色、花药颜色,甚至花的大小至少在部分类群中不宜作为分类的主要依据。根茎性状在多数类群中不失为一个有用的分类性状,但不能一概而论,应基于广泛调查。多数类群的花茎上叶的类型及小叶存在不同程度的变异,在实际应用中存在一定困难。非腺毛特征十分复杂,不同样本存在不同程度差异,不宜作为物种鉴别的关键依据。淫羊藿属植物栽培后植株普遍更矮小,提示开展自然生境下的调查和形态观测对掌握物种形态特征非常必要。中国淫羊藿属类群仍处于活跃进化中,其形态变异复杂,物种鉴定和资源利用时应足够谨慎。     

三种药用淫羊藿的地理分布与资源调查

淫羊藿属(Epimedium L.)植物为传统的中草药,也是新优地被观赏植物,具有悠久的药用历史和巨大的开发潜力.对3种重要的药用淫羊藿(朝鲜淫羊藿E.koreanum、心叶淫羊藿E.brevicornum和箭叶淫羊藿E.sagittatum)的地理分布、形态特征和资源现状进行了调查.调查发现,朝鲜淫羊藿分布于中国东北部,主要沿长白山脉分布,长期的过度采收使野生资源遭到严重破坏,保护工作迫在眉睫;心叶淫羊藿分布于西北各省以及山西、河南等省,野生资源丰富,但目前开发利用较少;箭叶淫羊藿广泛分布于华东、华南各省区,但野生资源蕴藏量并不丰富,且不同分布区形态变异较大,物种鉴定尚存诸多疑问.为保证野生资源的可持续利用,未来应控制朝鲜淫羊藿的过度采收,加强心叶淫羊藿的合理开发利用,不同地区的箭叶淫羊藿形态差异较大,质量不稳定,建议对其进行系统的质量评估之后择优开发利用.     

柔毛淫羊藿及其近缘种叶片非腺毛形态及其分类学意义

柔毛淫羊藿(Epimedium pubescens Maxim.)是中国淫羊藿属植物中分布较为广泛、形态变异较为丰富的物种,柔毛淫羊藿及其近缘种在分类中存在诸多争议。为研究柔毛淫羊藿及其近缘种变异规律和进行种的界限划分,该研究对柔毛淫羊藿31个居群和近缘种星花羊藿3个居群、镇巴淫羊藿1个居群、万源淫羊藿1个居群共36个居群的叶背非腺毛进行了显微观察。结果显示：(1)所观察到的非腺毛分为直毛、曲毛、伏曲毛、长伏毛、拟短伏毛、短伏毛、单细胞毛7个大类19个小类,并发现每个居群或每个个体的叶背面非腺毛是由多种类型构成。(2)共观察到13个居群具有乳突,且69.2%非腺毛较少(非腺毛密度少于50个/mm²)的居群具有乳突;而且共有27个居群中具有单细胞毛,占该研究36个居群的75%。(3)以非腺毛密度、主要类型构成进行居群归类,其中柔毛淫羊藿21个居群为直毛群(A),柔毛淫羊藿7个居群为曲毛群(B),柔毛淫羊藿2个居群、星花淫羊藿3个居群、镇巴淫羊藿1个居群为长伏毛群(D),柔毛淫羊藿1个居群为拟短伏毛群(E),万源淫羊藿1个居群为短伏毛群(F),所有居群均共有直毛类非腺毛,说明直毛类非腺毛为柔毛淫羊藿及其近缘种的核心类型非腺毛。(4)从居群内非腺毛类型组成的角度梳理出了居群间的演化关系,直毛群：AⅠ→AⅡ→AⅢ→AⅣ→AⅤ;曲毛群：BⅠ→BⅡ→BⅢ→BⅣ;长伏毛群：DⅠ→DⅡ→DⅢ;直毛群→曲毛群;短直毛群→短伏毛特化群;短直毛群→拟短伏毛特化群,且居群间的演化关系与地理分布呈现良好的相关性。(5)单细胞毛为淫羊藿属中首次发现。研究认为,单细胞毛可能与主流非腺毛类型(直毛和曲毛)和地理分布有关,但乳突则与叶背面的非腺毛密度可能存在负相关关系;该研究结果支持将星花淫羊藿归为柔毛淫羊藿种下等级的分类处理。     

基于居群观测的木鱼坪淫羊藿复合种形态比较和分类学启示

基于"居群"概念,对木鱼坪淫羊藿复合种(Epimedium franchetii species complex)进行了系统的标本查阅,并于花期对该复合种9个居群的野外形态进行了观测和比较研究。结果显示,竹山淫羊藿(E.zhushanense K.F.Wu et S.X.Qian)花瓣为紫红色,易于与其它物种区分;时珍淫羊藿(E.lishihchenii Stearn)在模式产地(江西庐山)的JXLS居群中有1/5的个体根茎为结节状(并非像模式种一样根茎细长),其叶背被毛细长的性状较稳定,且与木鱼坪淫羊藿(E.franchetii Stearn)叶背被粗短伏毛的性状区别明显;JXJA居群(江西靖安)地理分布靠近江西庐山,叶背被毛也与时珍淫羊藿类似,但其典型的粗壮根茎则与木鱼坪淫羊藿一致,因此将其处理为木鱼坪淫羊藿-时珍淫羊藿过渡类型;保靖淫羊藿(E.baojingense Q.L.Chen et B.M.Yang)与木鱼坪淫羊藿主要区别在于前者小叶柄、叶柄、茎和节部密被柔毛,尤以节部明显,叶背被细长毛,而木鱼坪淫羊藿小叶柄、叶柄、茎和节部均光滑,叶背被粗短伏毛;HBFX居群(湖北房县)和HBMP居群(湖北神农架)小叶柄、叶柄、茎、节部和叶背均疏被毛,被毛特征介于木鱼坪淫羊藿和保靖淫羊藿之间,因此将HBFX和HBMP居群处理为木鱼坪淫羊藿-保靖淫羊藿过渡类型。聚类分析结果表明,9个居群可划分为3类,竹山淫羊藿与其它类群种间界限明显,建议将其从木鱼坪淫羊藿复合种中分离出来;木鱼坪淫羊藿与时珍淫羊藿和保靖淫羊藿的关系复杂;保靖淫羊藿与木鱼坪淫羊藿主要是被毛上的差异,地理上存在同域分布,推测其为微生境导致的生态宗,将其处理为木鱼坪淫羊藿的变种;时珍淫羊藿与木鱼坪淫羊藿地理分布相对隔离,是由地理隔离引起的地理宗,将其处理为木鱼坪淫羊藿亚种。     

湖北淫羊藿属植物花粉形态研究

小檗科淫羊藿属(Epimedium)植物全世界约有23种,主要分布在亚热带和北温带,我国约有15种;湖北省分布10种,是全国淫羊藿属植物分布较集中的地区。由于该属植物外部形态比较相似,有些种类叶形变异较大,而且种与种之间还有交叉重叠,这无疑给种的分类鉴定带来一些困难。我们试图通过研究花粉形态特征,来探讨种间的区别。有关淫羊藿属植物中个别种类     

贵州泽泻科植物分布新记录—利川慈姑

以前报道中国特有种-利川慈姑(Sagittaria lichuanensis)仅仅分布在我国的福建、广东、江西三省交界的武夷山山脉以及湖北利川县,该种在贵州的分布为新记录.对该种的形态特征和群落特点作了介绍,同时还比较了该分布点与其它分布点之间生境条件的差异及分布格局.该种在贵州的分布使其地理分布状况从仅仅分布在我国的第三级阶梯变为分布于我国的第二、第三级阶梯.这一发现为研究慈姑属的地理分布规律以及系统演化历史提供了新的场所和证据.此外,该种独特的生殖特点为比较不同生境条件下物种的生殖策略差异提供了有利条件.     

湖南省花臭蛙复合体分类及分布格局

运用形态特征系统聚类和分子系统学分析,研究先前报道的湖南省花臭蛙(Odorrana schmackeri)各地理种群的分类组成及其分布格局。结果显示,原认定的花臭蛙湖南省各地理种群已分化为花臭蛙和黄岗臭蛙(O.huanggangensis)两个物种。分布于湘西南及南部雪峰山和南岭的花臭蛙种群应修订为黄岗臭蛙,为湖南省臭蛙属物种新发现,湘西北及湘东南罗霄山脉的种群为花臭蛙,黄岗臭蛙与花臭蛙在张家界市武陵源景区同域分布。湘西北武陵山与雪峰山之间以及湘中丘陵地带花臭蛙种群的分类归属,黄岗臭蛙和花臭蛙在湖南省分布格局的形成以及同域分布的机制值得探讨。     

湖北3种药用淫羊藿植物等位酶多样性与居群遗传结构

采用超薄平板微型聚丙烯酰胺等电聚焦电泳方法对湖北3种淫羊藿属（Epimedium L．）药用植物：柔毛淫羊藿（E．pubescens Maxim．）、箭叶淫羊藿（Esagittatum（Sieb．＆Zucc．）Maxim．）和巫山淫羊藿（Ewushanense T.S．Ying）的11个自然居群进行了等位酶种内遗传多样性和居群遗传结构以及种间遗传关系的研究。6个酶系统在3种淫羊藿植物中检测到13个酶位点共45个等位基因,分析结果表明：1）3种淫羊藿均具有较高的遗传多样性水平（A=2．6-3．2,P=69．2％-84．6％,Ho=0．274-0．377,HE=0．282-0．369）,远高于多年生草本植物和依靠动物传粉植物的平均水平;2）所有居群都显著偏离Hardy—Weinberg平衡,大多数多态位点固定指数（F）明显偏离于0且正负值各半,暗示该属植物可能具有复杂的繁育系统;3）种内和种间的遗传分化度均较低,分别为GST=0．0246-0．0409和0．0495-0．1213,表明种内居群间存在较高的基因流和种间较近的遗传关系;4）聚类分析表明柔毛淫羊藿与箭叶淫羊藿的亲缘关系更近,这与形态学特征、花瓣演化趋势及系统发育分析等方面的研究的结果相吻合。讨论分析认为3种淫羊藿植物的遗传变异特性是由淫羊藿属植物异交与克隆繁殖的混合繁育系统、多年生的生活特性、古老的进化历史和种子的蚁播特性等多因素共同决定的。     

RAPD Profiling in Detecting Genetic Variation in Endemic Coelonema (Brassicaceae) of Qinghai-Tibet Plateau of China

Random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers were used to measure genetic diversity of Coelonema draboides (Brassicaceae), a genus endemic to the Qilian Mountains of the Qinghai-Tibet Plateau. We sampled 90 individuals in 30 populations of Coelonema draboides from Datong and Huzhu counties of Qinghai Province in P.R. China. A total of 186 amplified bands were scored from the 14 RAPD primers, with a mean of 13.3 amplified bands per primer, and 87% (161 bands) polymorphic bands (PPB) was found. Analysis of molecular variance (AMOVA) shows that a large proportion of genetic variation (84.2%) resides among individuals within populations, while only 15.8% resides among populations. The species shows higher genetic diversity between individuals than other endemic and endangered plants. The RAPDs provide a useful tool for assessing genetic diversity of rare, endemic species and for resolving relationships among populations. The results show that the genetic diversity of this species is high, possibly allowing it to adapt more easily to environmental variations. The main factor responsible for the high level of differentiation within populations and the low level of diversity among populations is probably the outcrossing and long-lived nature of this species. Some long-distance dispersal, even among far separated populations, is also a crucial determinant for the pattern of genetic variation in the species. This distributive pattern of genetic variation of C. draboides populations provides important baseline data for conservation and collection strategies for the species. It is suggested that only populations in different habitats should be studied and protected, not all populations, so as to retain as much genetic diversity as possible.     

国家保护植物厚叶木莲资源调查研究

基于对国家Ⅱ级重点保护野生植物厚叶木莲(Manglietia pachyphylla)部分产地的野外实地考察,并结合相关文献、数据库的分析考证,综述其分类学地位、产地与生境、标本记录、研究进展及致危因素。厚叶木莲自1961年发表以来,迄今已有50多年,其分布区范围从最初认为的广东特有,到与广西共有,其中广东新丰云髻山省级自然保护区的厚叶木莲种群因数量较多,分布较北及海拔较高而颇具特色。因广东省内的厚叶木莲种群多属于衰退种群,需加强就地保护、迁地保护、科学研究及宣传教育。     

广西毛茛科植物新记录属——尾囊草属

该文报道了中国广西毛茛科(Ranunculaceae)植物新记录属——尾囊草属(Urophysa Ulbr.)。该属为中国特有属,原记载分布于四川东部、贵州、湖北西部、湖南北部和广东,在广西木论国家级自然保护区的发现表明了亚热带喀斯特地貌植物区系广泛的联系性。文中还提供了尾囊草[U.henryi(Oliv.)Ulbr.]的形态描述和图片。     

Multiple ice-age refugia in a southern beech of South America as evidenced by chloroplast DNA markers

Chloroplast DNA polymorphisms were analysed to infer the post-glacial history of Nothofagus nervosa (Phil.) Dim. et Mil., a species endemic to South American Temperate Forests. Two hypotheses were postulated to explain the current distribution of the species in relation to the refugia proposed after palynological studies and the time elapsed since Last Glacial Maximum. If refugia were located only in the Coastal Mountains, as pollen records suggests, long-distance dispersal events should be invoked to explain the current occurrence of the species in southern latitudes. The alternative hypothesis is the existence of cryptic refugia in southern latitudes. A total of 26 populations covering the entire geographical range of the species in Chile and Argentina were analysed through PCR–RFLP. Five haplotypes were identified, and a very low intrapopulation variation was observed together with a high gene differentiation (G _ST=0.93). The haplotypes showed a highly structured geographic distribution, separating populations located in the Pacific Coastal Mountains from those coming from the easterly located Andes Mountains. Moreover, among the populations of the Andes Mountains a north–south variation in the distribution of haplotypes was found. The results strongly suggest the persistence of the species in several ice-age refugia. The possible location of such refugia is discussed in combination with the available palynological data.     

湖北特有种子植物分布特征分析

通过查阅相关文献并进行统计,确认湖北特有种子植物共计129种,无特有属分布。129种植物隶属于45科92属,其中含4种以上的科共有10个,含特有种最多的科为蔷薇科,共有7属15种。特有种以草本植物占绝对优势,藤本植物最少。按地理分区,可将129种植物归入5个区,其中包含种类最多的为大巴山区(仅神农架地区至少就有17种),大别山区和幕府山区的特有种极少。基于湖北与湿地、森林植被有关的自然保护区和特有植物的模式产地进行作图,结果显示,保护区的分布范围和密度与特有植物的分布基本重合,说明绝大部分特有种在保护区内都能得到有效地保护。     

基于cpDNA trnL-F序列的胡黄连保护遗传学研究

胡黄连为特产中国-喜马拉雅特有高山植物,作为常用中、藏药材,受到灭绝性采挖,作为濒危和二级保护植物亟待科学的保护。该研究以云南和西藏7个野生居群91个个体为材料,基于 cpDNA trnL-F 非编码序列测序分析胡黄连的遗传多样性和遗传结构,分析显著进化单元,确立优先保护居群并提出科学的保护策略。结果表明：胡黄连 trnL-F 序列长度为871~876 bp,根据序列的核苷酸变异共鉴定出5个单倍型,西藏占有2个单倍型,云南占有3个单倍型,西藏和云南2个地区的所有单倍型均不共享。胡黄连具有较低的单倍型多样性(Hd ＝0.43419)和核苷酸多样性(Dij ＝0.00466)。种群间分化度(Fst ＝0.864520)和基因流(Nm ＝0.04)、居群间的遗传分化水平(GST ＝0.916)、AMOVA 分析(0.78％的遗传变异发生在居群内,60.97％的遗传变异发生在地区内居群间,38.25％的遗传变异发生在地区间)均表明,胡黄连居群间存在明显遗传分化。多数一致性树将胡黄连划分为3个进化分支(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ),这3个分支均与地理相关,分支Ⅰ分布于横断山区的4个居群,分支Ⅱ是分布于东喜马拉雅的一个居群,分支Ⅲ是分布于喜马拉雅中段的2个居群。3个分支分属于3个“进化显著单元(ESU)”。这3个 ESU 中白马雪山、茨中、定日、波密、聂拉木五个居群都需要保护,建议现阶段应优先保护的居群是云南白马雪山和西藏波密居群,以就地保护为主。