丛枝菌根真菌诱导植物信号物质研究进展

丛枝菌根(AM)真菌侵染植物根系形成菌根共生体过程中能诱导植物合成多种信号物质,如水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)、类黄酮、一氧化氮(NO)和过氧化氢(H2O2)等。这些信号分子的传导途径和作用机制备受关注。本文从AM真菌诱导植物信号物质的种类和数量入手,探讨这些信号分子在植物体内的传导途径、生理效应和可能的作用机制,旨在为研究AM真菌与植物之间的共生关系、功能与进化等提供依据。     

丛枝菌根真菌脂类代谢对共生信号调控的响应和反馈

丛枝菌根(AM)真菌是自然生态系统中分布最为广泛的真菌之一,在自然界物质循环和能量流动中发挥着重要作用。经过长期的协同进化,AM真菌和宿主植物之间形成了完美的互惠互利的共生关系,而真菌的脂类代谢可能是揭示共生秘密的关键所在。本文综述了AM真菌脂类代谢在共生关系建立和维持中关键作用的最新研究进展,重点探讨了AM真菌脂类代谢对共生信号调控的响应和反馈机制,主要包括:AM真菌脂类存储和释放对共生和非共生状态的响应,以及脂类代谢产物变化与共生营养传递之间的关系;脂类分解过程在共生建立初期对信号分子调控发生的响应,以及相应的物质转化和能量代谢;菌根共生互惠互利关系维持中,真菌脂类代谢与信号分子交流通道的相互渗透和影响。本文对于理解菌根共生机制,促进菌根在生产中的应用具有促进作用。     

丛枝菌根(AM)对根瘤菌趋化作用研究

对紫穗槐非接种(AM-+Rh-)、单接种根瘤菌(Rh+)、单接种AM真菌(AM+)和双接种(AM++Rh+)处理, 研究AM真菌、根瘤菌对宿主植物紫穗槐侵染情况, 并采用经过改良的根部微生物趋化试验手段研究AM真菌侵染根系后分泌物对根瘤菌的趋化性。实验结果表明：在接种AM++ Rh+情况下, 使宿主先于AM+、Rh+处理形成根瘤, 且双接种能够显著提高菌根侵染率; 在共生体形成期间, AM真菌与根瘤菌之间存在着识别互动反应和一定的信号物质, 接种AM真菌对根瘤菌有正趋化作用; 同时, 外界温度对AM真菌-宿主植物---根瘤菌三者共生体初始信号识别也起到一定的调控作用。     

植物与丛枝菌根真菌在共生早期的信号交流

摘要:丛枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizal Fungi,AMF)与大多数陆生植物互利共生具有广泛的生理生态学意义,而这一生态学功能背后的共生机制我们知之甚少。已探明AM形成前宿主植物根分泌的独脚金内酯促进AMF菌丝分支,分泌的角质单体促进AMF 在宿主根中定植;同时,菌根真菌的分支菌丝释放出脂质几丁糖(lipochitooligosaccharides,LCOs)和短链几丁质寡聚物(short-chain chitin oligomers,COs)信号分子诱导宿主基因表达、侧根发育以及形成Ca2+振荡,它们相互作用共同促进AM形成。在能同时形成菌根和根瘤的蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)和日本百脉根(Lotus corniculatus)植物中,根瘤共生体形成过程所需的若干基因与菌根形成所需的基因有关。这些研究成果为全面揭示菌根共生体发生过程的信号转导奠定了基础。本文对目前国内外宿主植物与AM真菌之间的信号物质及其功能、相关基因及其调控功能等进行了综述,旨在为AM真菌共生早期的信号交流研究提供有价值的参考。     

植物激素调控丛枝菌根发育的作用机制研究进展

丛枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）是土壤中AM真菌和绝大多数维管植物根系长期进化过程中相互识别、相互作用形成的互利共生体。AM的发育与功能效应依赖AM真菌-寄主植物之间精准的“分子对话”，同时受到环境条件特别是土壤养分水平、干旱和盐渍化的制约。植物激素作为低浓度的小分子有机物，是参与调控AM共生过程的重要信号分子。其中，主要有9种植物激素参与AM发育过程且分工各有不同：独脚金内酯（strigolactones，SLs）参与AM真菌-寄主植物之间最初的共生识别，脱落酸（abscisic acid，ABA）和油菜素内酯（brassinosteroid，BR）促进前期的菌丝入侵，但水杨酸（salicylic acid，SA）和乙烯（ethylene，ET）抑制前期的菌丝入侵，生长素（auxin，Aux）、ABA和BR促进随后的丛枝形成而ET和赤霉素（gibberellin，GA）的作用则相反，茉莉酸（jasmonic acid，JA）对菌丝入侵与丛枝形成均可能存在正调控或负调控作用。目前细胞分裂素（cytokinin，CTK）在AM发育中的作用尚不明确。更为复杂的是，通常植物激素信号之间的交叉互作决定AM的发育进程。本文针对AM发育过程总结了不同植物激素的调控作用特点和不同植物激素信号之间的互作（协同或拮抗），以及胁迫条件下不同植物激素信号的可能调控机制。深入研究和系统阐明植物激素调控AM真菌-寄主植物共生的生理/分子机制，将有助于促进生物共生学理论研究及菌根技术的应用。     

AM真菌对重金属污染土壤生物修复的应用与机理

土壤重金属污染威胁人类健康和整个生态系统,而高效、低耗、安全的生物修复技术显示出了极大的应用潜力,特别是利用植物-微生物共生体增强生物修复效应的应用.丛枝菌根(Arbuscular Mycorrhizae,AM)真菌是一类广泛分布于土壤生态系统中的有益微生物,能与90％以上的陆生高等植物形成共生体.研究发现,AM真菌能够增强宿主植物对土壤中重金属胁迫的耐受性.当前,利用AM真菌开展重金属污染土壤的生物修复已经引起环境学家和生态学家的广泛关注.基于此,围绕AM真菌在重金属污染土壤生物修复作用中的最新研究进展,从物理性防御体系的形成、对植物生理代谢的调控、生化拮抗物质的产生、基因表达的调控等角度探究AM真菌在重金属污染土壤生物修复中的作用机理,以期为利用AM真菌开展重金属污染的生物修复提供理论依据,并对本领域未来的发展和应用前景进行了展望.     

蓝莓根系复合共生体及其根区土壤中AM真菌调查

蓝莓Vaccinium uliginosum是欧石南菌根（ericoid mycorrhiza,ERM）真菌典型的寄主植物,但同时也可与丛枝菌根（arbuscular mycorrhiza,AM）真菌和深色有隔内生真菌（dark septate endophytes,DSE）共生形成复合共生体。本研究旨在调查和评价不同栽培体制下蓝莓成年树花果期根系共生体发育状况及其根区土壤中AM真菌资源分布状况,以期为优质蓝莓栽培管理提供理论依据和技术基础。从青岛佳沃蓝莓基地采集暖棚、冷棚和露地3种方式栽培的9-10年生‘蓝丰’、‘奥尼尔’和‘公爵’蓝莓的根系及根区土样,观察测定根系共生体着生数量、根区土壤中AM真菌孢子数量和菌种组成。结果表明,所有栽培方式下供试品种蓝莓根系均形成ERM、AM和DSE结构及其复合共生体;其中,AM着生数量最多,其次是ERM,DSE侵染率最低;复合共生体中则呈现ERM+AM>ERM+DSE>ERM+AM+DSE;蓝莓复合共生体着生数量、AM真菌侵染率、丛枝着生率及孢子数量等不同种植方式下呈现暖棚>冷棚>露地,不同品种呈现‘蓝丰’>‘公爵’>‘奥尼尔’,而ERM和DSE侵染率也呈现上述变化趋势。依据AM真菌形态特征,供分离鉴定获得5属11种AM真菌,以暖棚栽培条件下分离获得的AM真菌数量最多,‘蓝丰’根区土壤中分布的AM真菌属种最多。暖棚内成年树花果期蓝莓根系共生体发育健全,AM真菌种类和孢子数量较多,可能有利于提高蓝莓的产量、改善果实品质和抗逆性。     

丛枝菌根共生关系的信号机制研究进展

在植物与微生物的共生体中,最广泛的互惠共生体就是丛枝菌根.真菌在植物根系形成菌根后,菌丝通过根的皮层细胞获取植物提供的碳源,同时将矿物营养和水从土壤转运到皮层细胞,这种共生过程的研究在生物多样性的保护、陆生植物的起源与演化、退化生态系统的修复与重建以及农业、林业和园艺业的应用具有重要的意义.近年来丛枝菌根真菌与植物根系建立共生关系的信号传导途径和作用机制备受关注,也取得了突破性的进展.本文对丛枝菌根真菌与植物根系在共生关系形成、营养交换以及防御方面的分子信号和细胞方面的研究进展进行综述,并对发展前景作以展望.     

外源酚酸诱导枳菌根共生相关基因筛选

【目的】基于丛枝菌根(AM)真菌改变柑橘酚类现象,筛选外源酚酸诱导菌根共生差异基因,分析酚相关基因功能。【方法】以枳(Poncirus trifoliate L.)接种AM真菌,并施加外源酚酸,采用随机引物扩增,获得差异表达片段;继而克隆酚相关基因并进行生物信息学分析。【结果】试验采用20条随机引物和3条锚定引物扩增cDNA,共获得了154条差异显示的表达片段;对其中16条Northern杂交显示阳性的片段测序与比对,发现9条有相关功能注释,参与环境因子及内源信号的识别,调节共生体的形成;DD-11基因只有在外源酚酸添加和接种AM真菌的根系中表达,该片段cDNA全长序列长度为1382 bp,编码454个氨基酸,分子式为C_(2210)H_(3427)N_(603)O_(657)S_(31),其理论等电点和相对分子量分别为7.81和49950.03;磷酸化分析发现,该蛋白有22个丝氨酸残基、14个苏氨酸残基及7个酪氨酸残基可能成为蛋白激酶磷酸化位点。通过PredictProtein服务器对DD-11蛋白质的二级结构进行分析,该蛋白含有α螺旋22%、无规则卷曲58%、延伸链20%,不含有β折叠结构。【结论】本试验获得菌根共生过程酚相关基因,其功能与植物内源信号识别密切相关,为探讨酚类在菌根共生过程中的分子机制提供了新的视角。     

菌根真菌是唱响生物共生交响曲的主角——菌根真菌专辑序言

地球上任何生物都不是单独进行生命活动和进化的,即生物之间更多的是依靠密切联合、共生互助、需求互补和共同发展。其中,陆地生态系统中的强大分解者真菌和强大生产者植物关系密切,特别是以菌根真菌(mycorrhizal fungi)为代表的植物共生真菌自始至终与植物共生,这一强-强共生联合在维持生态平衡、保存生态系统可持续生产力与生态系统综合服务功能体系中,其分布之广、作用之多、功能之强和贡献之大,可谓名副其实的生物共生体系中的主导者。近年来,中国在真菌与植物共生研究领域成绩斐然,占据世界重要地位。本期《菌物学报》"菌根真菌专刊"刊登了2篇综述和20篇研究报告。综述分别对丛枝菌根(AM)真菌在煤矿区生态修复应用研究和兰科植物与菌根真菌的营养关系进行了总结和热点论述;研究报告分别对菌物界球囊菌门AM真菌全球公认种的中文学名给予了全面规范正确的描述、对中国部分林区红桦外生菌根真菌多样性、华山松印度块菌菌根中的块菌交配型基因、AM真菌对枳吸收磷和分泌磷酸酶的影响、转Bt基因棉叶片腐熟物抑制AM真菌定殖及菌根对磷的吸收、低pH影响AM真菌丛枝发育和磷的吸收、接种AM真菌与间作对红壤上玉米和大豆种间氮素竞争的影响、AM真菌及其菌种组合对植物根结线虫病害的影响以及接种AM真菌和施加铁可协同降低水稻砷累积等方面进行了研究。本期内容基本体现了中国菌根真菌分类、物种多样性、生理学、生态学、生理生态效应与作用机制研究的最新进展,对当前和今后开展植物共生真菌的研究具有重要的引领作用。     

Endomycorrhizal and rhizobial symbiosis: How much do they share?

Abstract

Legume plants enter two important endosymbioses – with soil fungi, forming phosphorus acquiring arbuscular mycorrhiza (AM), and with nitrogen-fixing bacteria, leading to the formation of nitrogen-fixing root nodules. Both symbioses have been studied extensively because these symbioses have great potential for agricultural applications. Although 80% of all living land plants form AM, the nitrogen-fixing root nodule symbiosis with rhizobia is almost exclusively restricted to legumes. Despite varying degree of differences in the morphological responses induced by both endosymbionts in the host plants, significant similarities in the development of both fungal and bacterial symbioses have been reported. The signal perception and signal transduction cascades that initiate nodulation and mycorrhization in legumes partially overlap. Legume genes have been identified that are required for the establishment of both AM and root nodule symbiosis and are referred to as the common SYM genes. Genetic dissection of the common SYM signal transduction pathway required for bacterial and fungal root endosymbiosis has not only unraveled the players involved but also provided a first glimpse at conservation and specialization of signaling cascades essential for nodulation and mycorrhiza development. Based on the observation of common signaling cascades, it is tempting to speculate that the root nodule symbiosis, where fossil records date back to the late Cretaceaous, adopted and subsequently modified more ancient signal transduction pathways leading to AM formation, having already been in place 400 million years ago. This review discusses the common aspects of recognition of mycorrhizal fungi and Rhizobium by the host, and further signal transduction that leads to an effective symbiosis.     

Chemical identification and functional analysis of apocarotenoids involved in the development of arbuscular mycorrhizal symbiosis

Arbuscular mycorrhizae formed between more than 80% of land plants and arbuscular mycorrhizal (AM) fungi represent the most widespread symbiosis on the earth. AM fungi facilitate the uptake of soil nutrients, especially phosphate, by plants, and in return obtain carbohydrates from hosts. Apocarotenoids, oxidative cleavage products of carotenoids, have been found to play a critical role in the establishment of AM symbiosis. Strigolactones previously isolated as seed-germination stimulants for root parasitic weeds act as a chemical signal for AM fungi during presymbiotic stages. Stimulation of carotenoid metabolism, leading to massive accumulation of mycorradicin and cyclohexenone derivatives, occurs during root colonization by AM fungi. This review highlights research into the chemical identification of arbuscular mycorrhiza-related apocarotenoids and their role in the regulation and establishment of AM symbiosis conducted in the past 10 years.     

植物中丛枝菌根形成的信号途径研究进展

丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal,AM)共生是丛枝菌根真菌与大多数陆地植物的根系之间形成的一种互利共生关系。植物给菌根真菌提供碳水化合物;作为回报,菌根真菌能够增强植物对矿质营养元素(尤其是磷)的吸收。菌根的形成过程是一系列信号交换和转导的结果,具有严格并且一致的顺序。本文以植物中菌根形成的信号途径为主线,对菌根真菌的形成过程和信号转导途径及其方式进行了分析和讨论。高等植物中菌根形成的信号途径与豆科植物的结瘤信号途径部分共享,并且与钙离子信号途径相关,但前者更为广泛。尽管该途径中很多过程目前还不十分清楚,但是相信在不久的将来就可以揭开菌根形成过程中的众多谜团。     

植物中丛枝菌根形成的信号途径研究进展

丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)共生是丛枝菌根真菌与大多数陆地植物的根系之间形成的一种互利共生关系。植物给菌根真菌提供碳水化合物; 作为回报, 菌根真菌能够增强植物对矿质营养元素(尤其是磷)的吸收。菌根的形成过程是一系列信号交换和转导的结果, 具有严格并且一致的顺序。本文以植物中菌根形成的信号途径为主线, 对菌根真菌的形成过程和信号转导途径及其方式进行了分析和讨论。高等植物中菌根形成的信号途径与豆科植物的结瘤信号途径部分共享, 并且与钙离子信号途径相关, 但前者更为广泛。尽管该途径中很多过程目前还不十分清楚, 但是相信在不久的将来就可以揭开菌根形成过程中的众多谜团。     

丛枝菌根形成过程及其信号转导途径

丛枝菌根是由一类土壤中古老的丛枝菌根真菌与植物根系形成的互利互惠共生体。通过共生作用丛枝菌根真菌帮助宿主植物提高水和矿质营养（特别是磷）的吸收效率。作为回报,大约20%的光合作用产物被转移到丛枝菌根真菌中,供其完成自身的生活史。丛枝菌根形成的过程中,需要植物与丛枝菌根真菌之间进行一系列信号分子的识别、交换以及信号转导作用,这一过程由一系列植物和菌根真菌的基因控制。首先,植物会分泌一种植物激素——独角金内酯来诱导菌根真菌加速分支,而菌根真菌也会分泌脂质几丁寡糖促进植物与其形成菌根。加速分支的菌根真菌接触到植物根部以后,会附着在植物根的表皮并形成附着胞,通过附着胞穿透植物根的表皮,最后进入维管组织附近的皮层细胞并在其中不断进行二叉分支,形成特有的丛枝结构。通过对模式植物共生现象的研究,已经发现很多植物基因参与到共生形成的信号转导过程中,包括早期植物反应的基因、菌根与根瘤共生共同需要的转导因子以及菌根特异的信号分子等。本文对菌根的形成过程及信号转导途径进行详细的介绍,为人们深入研究菌根关系提供参考。     

非豆科植物共生受体样蛋白激酶研究进展

植物根部能够与微生物形成相互依存、互惠互利的共生关系,非豆科植物根系主要与内生真菌形成菌根的共生体。共生受体样蛋白激酶(symbiosis receptor-like kinase,SYMRK)是植物识别菌根真菌诱导而产生的特异分子,它的蛋白结构由三个部分组成,即包含3个富含亮氨酸重复序列(LRRs)的胞外受体结合域、跨膜区和胞内蛋白激酶域。Symrk是控制共生形成的一个关键组分,该基因所编码的蛋白在植物识别和应答菌根真菌早期信号转导途径中是必需的。对Symrk基因的研究为进一步弄清植物-真菌共生的功能和作用机理打下了坚实的基础。     

豆科植物早期共生信号转导的研究进展

豆科植物与根瘤菌建立特异的共生关系,在寄主根部产生固氮根瘤。此过程包含了共生信号识别与传递、根瘤菌侵染、根瘤形成以及固氮功能实现等生物学事件。研究人员已经从2种豆科模式植物蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）和百脉根（Lotus japonicus）的共生固氮体系中,筛选到许多与根瘤菌共生相关的突变体及其相对应的功能基因,建立起包含结瘤因子识别、共生信号传递和转录响应在内的早期共生信号途径。该文对豆科植物早期共生信号途径的新进展进行了综述。