内蒙古科尔沁沙地两种沙生植物冷蒿和差不嘎蒿竞争策略的生理生态学依据

研究了中国内蒙古科尔沁沙地两种优势灌木冷蒿(Artemisiafrigida Willd)和差不嘎蒿(Artemisia halodendronTurcz.ex Bess)在不同土壤水分状况条件下的气体交换、水分关系和叶片的化学特性.测定设置了5个土壤水分梯度:土壤最大含水量(体积含水量,30%)、田间持水量(对照,20%)、轻度水分胁迫(10%)、极端干旱(＜4%)和旱后复水(20%).冷蒿的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(TR)和水势(ψw低于差不嘎蒿,相对水分亏缺(RWD)、束缚水含量(BWC)、束缚水与自由水的比值(BWC/FWC)和综合抗旱性指数(DI)高于差不嘎蒿.两种灌木对不同土壤含水量的响应不同,随着土壤含水量的逐渐下降,差不嘎蒿的ψw、BWC和BWC/FWC出现大幅度的波动,波动幅度远远的大于冷蒿,冷蒿则显示了一个较差不嘎蒿高的持水能力和抗旱能力.冷蒿和差不嘎蒿的脯氨酸和总可溶性糖含量随土壤含水量的降低均呈增加的趋势,冷蒿增加的幅度大于差不嘎蒿,说明冷蒿的渗透调节能力在干旱过程中有较大提高.在长期极端干旱条件下,两种灌木的ψw,RWD,BWC和BWC/FWC的终极值相近;有机物、脯氨酸和总可溶性糖含量大量累积;冷蒿的脯氨酸和总可溶性糖含量增加的幅度和可溶性蛋白质降解的幅度远远超过差不嘎蒿;我们认为此时累积的物质主要作为营养物质,以供植物的旱后恢复,此时冷蒿的恢复能力超过差不嘎蒿,这是极端干旱条件下差不嘎蒿死亡而冷蒿存活的主要原因之一.我们的研究结果显示,相对于差不嘎蒿而言,冷蒿在水分胁迫条件下的生理生态学特性更有利于其在固定沙地的生长,差不嘎蒿则由于对水资源微弱的竞争丧失了生存优势,是引起科尔沁沙地植被演替过程中冷蒿替代差不嘎蒿的主要原因.     

科尔沁沙地4种植物抗旱性的比较研究

对科尔沁沙地小叶锦鸡儿,紫穗槐,差巴嘎蒿和胡枝子4种植物的若干水分生理生态指标进行了测定。结果表明,小叶锦鸡儿具有低水势,高水力和束缚水／自由水比及水分利用效率,抗旱性强;紫穗槐的各项指标与小叶锦鸡儿相反,抗旱性最差;差巴嘎蒿虽然水势较高,但它的持水力高,束缚水／自由水比和水分利用效率都较高,抗旱性也较强,但次于小叶锦鸡儿;胡枝子的水势和持水力较低,束缚水／自由水比及水分利用效率一般,它的抗旱性强于紫穗槐,但比差巴嘎蒿差。     

科尔沁草原主要牧草冷蒿和差不嘎蒿的生理生态学特性与竞争机制

一日内冷蒿和差不嘎蒿的光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）和水分利用效率（WUE）在早或晚出现了最高值,而其余时间则变化低缓,原因归结于沙地环境因子和植物内部因子的共同作用。冷蒿的Pn和WUE日均值高于差不嘎蒿,E的日均值却低于差不嘎蒿,说明冷蒿在干旱环境下具有较高的物质生产量和节约用水的能力。自然状态下冷蒿各生长季的水势（ψω）和充分膨胀时的渗透势（ψπ^100）远低于差不嘎蒿,水分相对亏缺（RWD）、束缚水含量（BWC)、缚水与自由水的比值（BWC／FWC）元高于差不嘎蒿,表明其具有更强的抗旱性;干旱和旱后复水条件下差不嘎蒿的RWD、BWC和BEW／FWC产生大幅度波动;长期极端干旱条件下两才RWD、EWC和ψω终极植相近;长期淹水对冷蒿生理过程的影响更大些。干旱使两种牧草蛋白质发生分解,脯氨酸和可溶性糖大量累,其中冷蒿的累积量远远超过差不嘎蒿,这种累积特征可能正是两种牧草竞争机制的本质所在。     

干旱胁迫对沙枣和孩儿拳头的生理特性的影响

以沙枣和孩儿拳头2年生盆栽苗为材料,采用称重控水的方法对4个梯度土壤干旱胁迫条件对沙枣和孩儿拳头生理特性的影响进行了研究.结果显示:(I)干旱胁迫造成了两物种体内水分的严重亏缺,重度胁迫(6.4%～8.0%)下,两物种自然饱和亏为对照的3～4倍;同一干旱胁迫梯度下沙枣自然饱和亏总高于孩儿拳头,但水分临界饱和亏和需水程度低于孩儿拳头;沙枣自由水含量随干旱胁迫加剧下降幅度较大,自由水向束缚水转化率较高;沙枣最高水势的下降幅度低于孩儿拳头,最低水势的下降幅度高于孩儿拳头,且沙枣的绝对水势比孩儿拳头低.(2)随着干旱胁迫程度的加剧,两物种叶片中的脯氨酸含量、可溶性总糖含量均有不同程度的增加,特别是在重度干旱胁迫下,脯氨酸含量高出对照4倍多,且孩儿拳头脯氨酸含量明显高于沙枣,但可溶性总糖含量低于沙枣;沙枣本身的可溶性蛋白含量较孩儿拳头高,随干旱胁迫的加重沙枣的可溶性蛋白含量先增加后下降,而孩儿拳头逐渐下降.结果表明,沙枣和孩儿拳头对干旱胁迫均具有积极的水分生理响应方式,推测两种植物的水分耐受极限为6.4%～8.0%,但物种间生理响应方式存在差异,沙枣较孩儿拳头具有更强的防御干旱的生理机制.     

七种蒿属植物种子重量形状及萌发特性的比较研究

在实验室条件下 ,对 7种蒿属植物种子 (差巴嘎蒿、乌丹蒿、万年蒿、大籽蒿、黄蒿、野艾蒿和冷蒿 )进行重量、形状及萌发特性的比较研究。沙生先锋植物乌丹蒿和差巴嘎蒿的种子重量较大、形状扁平 ,这些特征是植物对流沙环境进化的适应机制之一。黄蒿种子小且呈圆形 ,具有持久土壤种子库 ,因此黄蒿抗干扰能力较强。 7种蒿属植物有 3种萌发格局 :大籽蒿、万年蒿、差巴嘎蒿和冷蒿的萌发前期快 ,后期平缓 ;野艾蒿和黄蒿整个萌发过程平缓 ;乌丹蒿早期和后期萌发平缓 ,中间快。乌丹蒿推迟萌发高峰是它比差巴嘎蒿更适应流沙环境的机制之一。从种子萌发格局分析 ,黄蒿种子具有生理后熟或休眠机制 ,大籽蒿种子萌发是典型的机会主义。黄蒿、野艾蒿和冷蒿种子具有风险分摊的萌发机制。种子重量和形状与发芽率之间无相关性 ,重量和形状则显著相关。     

不同降水量处理时5种蒿属植物瘦果粘液溶出

用粘沙法对科尔沁沙地西部5种蒿属植物冷蒿(Artemisiafrigida)、差巴嘎蒿(A.halodendron)、大籽蒿(A.sieversiana)、黄蒿(A.scoparia)、乌丹蒿(A.wudanica)进行了瘦果粘液溶出及粘沙量的比较。主要模拟埋深5mm、降水量为1、2、4、8mm时瘦果的粘液溶出。5种供试植物均有粘液瘦果。在降水量1mm时,供试植物的粘液瘦果就能溶出粘液。当降水量达到2～4mm时,典型的沙生植物乌丹蒿和差巴嘎蒿的粘液瘦果粘沙量平均值分别达到7.31～13.56mg、0.63～2.55mg。除冷蒿外,其它4种植物均有随降水增多、粘液溶出量加大的趋势。粘液瘦果比例从大到小的排序是冷蒿>乌丹蒿>差巴嘎蒿>大籽蒿>黄蒿。在各种处理时,粘沙瘦果百粒瘦果粘沙量由大到小的顺序是乌丹蒿>差巴嘎蒿>大籽蒿>冷蒿>黄蒿。溶出粘液粘沙后,冷蒿瘦果所形成沙团重量达到瘦果重量的5～7倍,差巴嘎蒿2～9倍,大籽蒿3～5倍,黄蒿5～8倍,乌丹蒿5～29倍。流沙先锋植物乌丹蒿和差巴嘎蒿百粒瘦果粘沙量较其它植物大、在较低降水量时这两种植物粘液瘦果粘沙量较大表明瘦果溶出粘液粘沙是植物针对沙地流动性的进化适应之一。     

土壤干旱胁迫对九头狮子草和圆苞金足草幼苗形态和生理特性的影响

采用称重控水法控制土壤相对含水量分别为(85.0±2.5)％(对照)、(67.5±2.5)％(轻度干旱)、(50.0±2.5)％(中度干旱)和(32.5±2.5)％(重度干旱),对土壤干旱胁迫条件下九头狮子草[Peristrophe japonica (Thunb.)Bremek.]和圆苞金足草(Goldfussia pentstemonoides Nees)2年生苗的植株形态及生理特性变化进行了研究.结果表明:经土壤干旱胁迫处理30 d后供试2种植物的外部形态均有一定变化,其中九头狮子草主要变化为叶片失绿、变薄且萎蔫、枝条下垂;圆苞金足草主要变化为茎干倒伏、叶片变软且叶柄低垂.随土壤干旱胁迫程度的增加,供试2种植物叶片的自然饱和亏、临界饱和亏、需水程度、束缚水含量、束缚水与自由水的含量比值、脯氨酸含量和可溶性糖含量均呈逐渐增加的趋势且均高于对照,而自由水含量、最高水势、最低水势和可溶性蛋白质含量均逐渐降低且总体上低于对照.总体上看,在重度干旱胁迫条件下供试2种植物各生理特性均与对照有极显著或显著差异,而在轻度或中度干旱胁迫条件下部分指标与对照无显著差异.供试2种植物各生理指标的变化幅度有明显差异,在同一干旱胁迫条件下九头狮子草叶片的自然饱和亏、需水程度、自由水含量、最高水势和最低水势的降幅、脯氨酸含量和可溶性蛋白质含量的降幅均高于圆苞金足草,其临界饱和亏、束缚水含量、束缚水与自由水的含量比值和可溶性糖含量均低于圆苞金足草.综合分析结果表明:供试2种植物对土壤干旱胁迫均具有一定的耐性,但圆苞金足草具有更强的抵御干旱的生理机制.     

外源脱落酸对干旱胁迫下滇润楠幼苗生长及生理特性的影响

以滇润楠一年生实生苗为试验材料,研究在良好水分条件(土壤含水量为70%～75%田间持水量)、轻度干旱胁迫及重度干旱胁迫处理下(50%～55%和30%～35%田间持水量)进行外源脱落酸(ABA)喷施对其生长及生理特性的影响。结果表明: 干旱胁迫使得滇润楠幼苗叶片的相对含水量、株高和生物量显著下降,净光合速率及叶绿素荧光参数(PSⅡ最大光化学效率,F_v/F_m)有不同程度的下降,而根冠比、膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量显著增加。外源ABA的喷施可提高干旱胁迫下滇润楠幼苗的适应性,尤其是重度干旱下,外源ABA显著提高了叶片相对含水量21.0%,同时增加了植株株高和生物量的累积,提高了根冠比,为良好水分条件的2.1倍;减少了干旱下膜脂过氧化产物MDA的累积,提高了抗氧化酶过氧化氢酶、超氧化物岐化酶的活性,显著增加了脯氨酸的含量,为良好水分条件的7.7倍。外源ABA的喷施显著缓解了干旱胁迫对植株光合器官的不利影响,减少干旱引起的叶片净光合速率及气孔导度的下降,并且减轻了PSⅡ受到干旱的伤害程度,重度干旱下喷施ABA的植株的F_v/F_m显著高于未喷施ABA的植株。外源ABA的喷施可以减轻干旱对滇润楠植株的伤害,提高其抗旱性。     

科尔沁沙地差巴嘎蒿群落及种群生态特征

对科尔沁不同类型沙地上差巴嘎蒿群落内物种重要值、多样性等生态特征进行分析后,将其划分为3个类型：差巴嘎蒿 1年生植物群聚、差巴嘎蒿 禾草类群丛、冷蒿 黄蒿+禾草类群丛,分别分布于流动、半固定和固定沙地上.随着沙地基质固定程度的增加,差巴嘎蒿群落由差巴嘎蒿-1年生植物群聚(先锋群落、盖度＜10%、多样性指数0.33)演替到差巴嘎蒿-禾草类群丛(盖度30%～35%、多样性指数0.56)再演替到冷蒿 黄蒿＋禾草类群丛(草原群落、盖度40%～45%、多样性指数0.59).在差巴嘎蒿群落演替过程中,差巴嗄蒿种群年龄结构的变化趋势是:在流动沙地上为增长型;在半固定和固定沙地上为衰退型.人工种植5年后差巴嘎蒿种群年龄结构为增长型,人工种植18年后为稳定型.     

差巴嘎蒿幼苗对沙埋的生态适应和生理响应

沙埋对于沙漠植物存活和生长影响的研究文献已有很多,但迄今有关沙漠植物对于沙埋生理生态适应的研究还很少见有报道。差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)广泛分布于我国半干旱沙地中,是流动半流动沙地的优势种。为了解沙生植物对沙埋的生态适应及其生理响应,2010—2011年在内蒙古科尔沁沙地研究了不同沙埋深度下差巴嘎蒿幼苗的存活率、株高等生长特性和渗透调节物质含量,保护酶活性和膜透性的变化,得到以下结果:沙埋对差巴嘎蒿幼苗的存活与生长有着显著影响,特别是沙埋深度超过其株高后,其存活率和高生长受到严重抑制,但和非沙生植物相比,差巴嘎蒿幼苗具有很强的耐沙埋能力,即使沙埋深度达到其株高的200%时仍有部分幼苗存活。随着沙埋深度的增加,差巴嘎蒿幼苗叶片含水量没有显著变化,但过氧化物歧化酶活力降低,过氧化物酶活性增强,过氧化氢酶活性变化不明显,脯氨酸含量增加,可溶性糖含量下降,丙二醛含量下降,膜透性增强。和水分、盐分胁迫不同,沙埋并未造成差巴嘎蒿幼苗的水分亏缺,沙埋胁迫下差巴嘎蒿幼苗死亡率增加、生长受到抑制的主要原因是沙埋导致植物光合面积下降,沙埋叶片无法进行正常呼吸和部分幼苗无法破土生长,但沙埋胁迫下脯氨酸含量的和过氧化物酶活性增强分别在渗透调节和保护细胞膜免受损伤中起到了关键作用。     

内蒙古科尔沁沙地两种沙生植物冷蒿和差不嘎蒿竞争策略的生理生态学依据(英文)

Gas exchange, water relations and leaf chemical characteristics were examined of twodominant psammophytes: Artemisia frigida Willd and A halodendron Turcz. ex Bess in Horqin sandy land, NeiMongol, China under different water regimes. The measurements were conducted by submitting the plantsto five different irrigation levels. A. fTigida was characterized by lower photosynthetic rate (Pn), lowertranspiration rate ( TR and lower shoot water potential (ψuw) relative to A. halodendron. Foliage of A frigdahad higher values of relative water deficit (RWD), bound water content (BWC), ratio of bound water contentto free water content (BWC/FWC) and integrated drought-resistant index (DI than that of A. halodendron.Water relations differed significantly between two species in response to soil water availability. ψw, BWCand BWC/FWC ratio of A halodendron exhibited large variation with gradual decrease of soil moisture.However, in terms of these parameters, A. fRIGIDA was characterized by higher capacity of water holding anddrought tolerance relative to A halodendron. Proline and total soluble sugar contents of A frigida and Ahalodendron tended to increase with decrease of soil moisture and the former had a larger increaseamplitude than the latter. This shows that A frigida has a higher osmotic regulation ability than A halodendron.Under the extreme drought conditions, ψw, RWD, BWC and BWC/FWC of two species were approximate,but soluble proteins degraded largely. A large amount of accumulation of organic matter, proline and totalsoluble sugars were observed in both A halodendron and A frigida. The increase in proline and total solublesugar contents and soluble protein degradation of A frigida far exceeded those of A. halodendron. Webelieve that the accumulated materials at this moment are mostly of nutrient substances available for therecovery of plants after the drought. This is one of the reasons why A halodendron plants died while Afrigida plants survived under extremely drought condition. Our results suggest that these ecophysiologicalfeatures of A frigida are favorable to its growth in the fixed sandy land compared with A halodendron, whichoften lost its dominance due to weak competition for water sources under lower soil water availability andare major factors resulting in replacement of A. halodendron by A. frigida in the later stage of sandyvegetation succession in Horqin.     

科尔沁沙地主要植物种的生理生态学特性

对科尔沁沙地主要植物种小叶锦鸡儿、差不嘎蒿、冷蒿和杂交杨进行了光合和水分生理生态学特性的研究,结果表明,小叶锦鸡儿,差不嘎蒿和杂交杨的光合速率在６：００最高,至８：００剧降,在８：００－１６：００内处于低水平,１６：００以后有回升现象;冷蒿由于６：００光合速率低,下降幅度较小,一日内光合速率降低冷蒿在６：００－８：００、小叶锦鸡儿在８：００－１０：００、杂交杨和差不嘎蒿在６：００－１０：００以气孔     

差巴嘎蒿灌丛土壤和根系含水量对降雨的响应

以科尔沁沙地半固定沙丘灌木差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)为对象,用土钻取样法和壕沟法研究了2006年生长季降雨后差巴嘎蒿周围土壤和根系含水量的时空分布特征及其相互关系,并计算了该灌丛的水量平衡.结果表明:该灌丛在降雨后对水分有暂时存储作用;降雨结束后,灌丛主干的茎流作用使得灌丛中心位置的土壤含水量高于灌丛丛幅垂直投影1/4和3/4处的土壤含水量;雨后6 h灌丛根系含水量与灌丛中心位置的土壤含水量呈极显著的负相关(r=-0.89,P＜0.01);灌丛根系含水量在雨后126 h内出现胁迫脉冲间歇反应.水量平衡计算表明,灌丛边缘外1 m处土壤蒸散量高于灌丛覆盖区的蒸散量,灌丛覆盖可降低土壤水分蒸散速率.     

科尔沁沙地不同演替阶段冷蒿群落的结构特征

采用空间序列替代时间序列的方法,对科尔沁沙地不同演替阶段3个冷蒿群落的物种组成和物种多样性进行研究.结果表明:处于3个演替阶段的冷蒿群落为杠柳-冷蒿群落、杠柳-冷蒿+差巴嘎蒿群落及冷蒿-糙隐子草群落.3个冷蒿群落均以菊科、禾本科和藜科植物占优势.随着群落的演替,群落植物种数和科数逐渐减小,禾本科植物的种数逐渐减小,但菊科和禾本科植物种数所占比例逐渐增大.3个冷蒿群落中物种多样性顺序为:杠柳-冷蒿+差巴嘎蒿群落>杠柳-冷蒿群落>冷蒿-糙隐子草群落.3个冷蒿群落间的物种组成差异不大,群落间物种相似度较高.3个群落中冷蒿的盖度最大,其盖度随着群落的演替逐渐增大.     

沙埋对两种沙生植物幼苗生长的影响及其生理响应差异

为了解沙埋对沙生植物生长的影响及其生理响应特征, 比较不同沙生植物耐沙埋能力及其机制, 2010年在内蒙古科尔沁沙地研究了不同深度沙埋下沙蓬(Agriophyllum squarrosum)和盐蒿(Artemisia halodendron)幼苗的存活率、株高等生长特性及其渗透调节物质含量, 保护酶活性和膜透性的变化, 得到以下结果: 沙蓬和盐蒿幼苗均具有较强的耐沙埋能力, 其中沙蓬幼苗最大耐沙埋深度超过幼苗10 cm, 盐蒿幼苗最大耐沙埋深度超过其株高8 cm; 随着沙埋深度增加, 沙蓬和盐蒿幼苗的存活率和株高均显著下降, 沙蓬的下降幅度显著小于盐蒿; 沙埋处理下两种植物均未表现出受水分胁迫, 沙埋导致其光合面积下降, 幼苗顶土困难, 是影响其存活和高生长的主要生态机制; 随着沙埋深度增加, 沙蓬幼苗丙二醛(MDA)含量显著增加, 盐蒿幼苗MDA含量下降, 虽然二者膜透性均呈增加趋势, 但沙蓬膜透性增加幅度显著低于盐蒿, 说明细胞膜受损是导致二者幼苗存活率下降和生长受到抑制的主要生理机制, 沙蓬膜透性受损程度较低是其耐沙埋能力较强的主要生理机制; 沙埋胁迫下, 虽然两种植物都通过提高过氧化物酶活性和脯氨酸含量减轻细胞膜受损程度, 但沙蓬体内超氧化物歧化酶也表现出重要协调作用, 使之酶促系统在保护细胞膜免受胁迫损伤过程中的作用更有效。     

几种牧草幼苗对冷蒿茎叶水浸提液化感作用的生理响应

采用沙培法对草木樨、披碱草、冰草和羊草进行幼苗生长试验,研究了不同浓度冷蒿茎叶水浸提液处理对4种牧草幼苗生长、根系活力、叶绿素含量以及抗氧化保护酶活性的影响,并采用气相色谱-质谱(GC-MS)联用技术对冷蒿茎叶水浸提液的化学成分进行了分析。结果表明:冷蒿茎叶水浸提液对草木樨、披碱草、冰草和羊草4种牧草幼苗生长有明显的影响,这种影响效应与牧草的种类及冷蒿茎叶水浸提液浓度显著相关。其中,25mgDw·mL-1的冷蒿茎叶水浸提液均表现出对4种牧草幼苗生长指标有极显著的抑制作用(P0.01),4种牧草幼苗根系活力分别降低了46.7%、65.9%、59.3%和66.7%,草木樨、披碱草和羊草幼苗叶绿素含量分别下降了47.3%、56.6%和46.7%。当冷蒿茎叶水浸提液浓度为10mgDw·mL-1时,对4种牧草幼苗体内超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性有显著的促进作用;当浓度为25mgDw·mL-1时,对4种牧草幼苗体内SOD、POD和CAT活性有显著的抑制作用,同时使幼苗体内丙二醛(MDA)的含量显著增加。冷蒿茎叶水浸提液有30种化感类次生代谢化合物,主要成分是樟脑(27.6%)、龙脑(10.1%)、蓍草苦素(9.8%)、桉树脑(8.7%)、喇叭烯醇(4.1%)和对-1-薄荷烯-4-醇(4.1%),占总量的60%以上。