松果采摘对长白山自然保护区红松天然更新的影响

在野外调查研究基础上,结合20世纪70年代未受干扰的红松天然林地面红松种子贮藏情况,分析了长白山自然保护区松果采摘后,红松林地面红松种源贮藏和分布变化,根据红松更新过程与动物的关系。探讨了松果采摘对红松更新条件的影响．结果表明,松果采摘后。地面红松种子主要分布在地被物下层且大多呈单粒状分布,其贮藏量1582～2640粒·hm^-2。仅为20世纪70年代的0．3％～0．5％。废种子比率67．8％～86．2％。单粒状占总簇数的46．8％～77．1％,对红松天然更新起重要作用的动物已减少或消失。表明松果采摘是长白山自然保护区红松天然更新的最大障碍之一．     

星鸦的贮食行为及其对红松种子的传播作用

1994－1998年秋在小兴安岭凉水自然保护区对星鸦（Nucifraga caryocatact）的贮食行为及具对红松（Pinus koraiensis）种子的传播作用进行了研究,星鸦在秋季至翌年早春主要以红松种子为食,偶食浆果。秋季种子成熟时,星鸦在取食的同时储藏大量种子作为冬季和早春的食物,这些种子中未被完全吃掉的遗留部分在第三年春天即可发芽,在地上取食部分种子后,星鸦通常储存30－50粒于舌下囊中,飞行2－5km后,将种子埋藏在土层下2.5-3.5cm深处,每个贮点从为2－4粒,贮点生境主要有8种：林缘（路边）、保护区周围空阔地、人工落叶松林、人工自冷杉林、人工红松林、人工红皮云杉林、天然更新的杨桦林和天然原始红松阔叶林（母树林）。星鸦每天至少搬运种子10次,达400粒。一个贮藏季节一只星鸦可贮藏至少16000粒种子,对红松1年生和2年生幼苗调查表明,幼苗在上述8种生境中均有分布,并且在人工落叶林、天然更新杨桦林和母树林下有幼树分布,因此星雅能有效地扩散红松种子,有利于红松的天然更新。     

啮齿动物和鸟类对红松种子的消耗

2006—2007年在长白山相同海拔的阔叶红松林和白桦林样地内研究了啮齿动物和鸟类对红松球果种子的消耗情况.结果表明：阔叶红松林中啮齿动物对红松球果种子的消耗量明显大于鸟类（P<0.01）,而白桦林中鸟类的消耗量明显大于啮齿动物(P<0.01);两林型中啮齿动物的总消耗量明显大于鸟类,二者差异极显著(P<0.01).啮齿动物对阔叶红松林中埋藏种子的消耗量显著多于白桦林,两林型中啮齿动物对埋藏种子的消耗量均随埋藏深度的增加而减少.     

动物与红松天然更新关系的研究综述

红松球果成熟后,种子自身不能脱落到达适宜的萌发地,因而无法自身完成天然更新而要依赖动物帮助传播种子。捕食红松种子的动物包括啮齿类、鸟类和一些大型兽类。其中,松鼠、星雅和普通币鸟具有分散贮藏的行为,以前两者为重要。这些动物从球果中取出种子,吃掉一部分后,靠颊囊或舌下囊搬运至贮藏地,将种子埋藏在地被物下准备冬、春食物缺乏时再重新捕食。搬运的距离远达数百米至几公里。分散贮藏的贮点数量很大。每个贮点有一至数粒种子。贮点小生境比较适合红松种子的萌发,因此大量的未被重新发现和捕食的贮点的种子在20个月后可能萌发。虽然动物贮藏的生境适合幼苗的萌发,但是不一定适合幼苗的继续生长。由于动物的捕食和贮藏行为,阔叶红松林内红松种子运转途径在4个层次（树上、地面、地被物下和洞穴）进行,最后只有少数种子萌发为幼苗。幼苗的生长过程同样受到动物的捕食和破坏。由于红松结实的丰欠年度变化,动物种群也随之变动。     

长白山红松阔叶混交林森林天然更新条件的研究

研究长白山红松阔叶混交林森林天然更新的变化规律及其条件,红松阔叶混交林是长白山主要的森林类型,保存不多,对于研究以前森林经营有重要意义。研究的目的在于揭示红松天然更新规律及其与森林组成结构的关系。研究结果表明,红松阔叶混交林天然更新与森林群落类型,海拔,森林植物条件及人类活动等干扰极大关系,一般在陡坡或山脊上胡枝子作树红松林中,那里林冠郁闭度达到80％－90％或更大,林分中红松组成也更大,红松天然更新良好。每公顷有红松幼苗和小幼树万株以上,但是在郁闭的红松林冠下,很少能长大。在大部分的阔叶红松混次林中,除了林冠比较郁闭的地方外,针叶树包括红松在内的天然更新通常稀少,每公顷仅有幼苗幼树数千株,其中大部是阔叶树,随着海拔上升到一定范围,在更新中云冷杉的成分增加,老择伐迹地由于林下植被密,常常缺乏更新。74．2％耐荫树种的幼苗幼树是在林冠下观查到,它们70％以上分布于离立木2．5 m以内,这正好等于林木平均冠幅的半径,所以,红松和耐荫树种幼苗的更新最好是在郁闭的林分下。     

辽东山区天然更新红松幼苗种群结构与动态

本研究以辽东山区红松人工林为种源的3种不同林带(落叶松林带、针叶混交林带和阔叶混交林带)内天然更新红松幼苗为对象,运用静态生命表和生存分析方法研究天然更新红松幼苗的种群结构与动态特征.结果 表明:3种不同林带内天然更新红松幼苗的年龄结构呈"(n)"型左偏态分布,前期幼苗数量较多且死亡率较高,后期不断减少,属于衰退型种群...     

红松天然更新对动物的依赖性—一个排除动物影响的球果发芽实验

红松球果成熟后不能自行散出种子,需要依赖动物将种子从球果中取出再传播出去。为了检验红松种子能否直接在落地球果中发芽、成苗。在球果成熟期采集球果,将球果封闭在铁丝笼中,在排除动物干扰的情况下放置在林地上。2年后回收了10个球果,其中9个可看到少量种子发芽。对5个球果中115粒发育正常种子的逐个检查表明发芽率为11％。53％种子腐烂,另外35％的种子虽未腐烂也已失去发芽能力。发芽后形成的幼苗均为残缺或畸形苗。实验结果支持没有动物帮助,红松不能进行天然更新的结论及有关动物可视为红松林生态系统中的关键种或关键种组的意见。     

光温条件对不同种源红松种子萌发的影响

种子萌发受种源和环境条件(如光照和温度条件等)的影响。种子萌发决定红松(Pinus koraiensis)的天然更新能力, 因此也是恢复地带性顶极群落阔叶红松林的关键。该研究以我国3个主要种源地(辽宁清原、吉林长白山和黑龙江伊春)当年的红松种子为对象, 监测自然光、温(不同季节、林窗和林下)和控制光、温(3个光照强度: 200、20和0 μmol·m^-2·s^-1, 记为L200、L20和L0; 2个温度: 25和15 ℃)条件下红松种子的萌发特征。结果表明, 自然越冬后, 春季(5月)所有种源种子均未萌发, 夏季(7月)和秋季(9月)各种源种子萌发率(GP)均较低(1.8%-33.7%), 但夏季林窗内各种源种子GP均显著高于林下。对林下各季节未萌发的种子, 带回室内给予适宜的光温条件(L200、25/15 ℃)后发现: 春季和夏季种子均能大量萌发(32%-77%), 而秋季种子GP极低(<2%)。25 ℃下, 3个种源地种子GP和萌发指数(GV)均呈现在L200条件下显著高于L20和L0处理。15 ℃条件下, 清原种子GP和GV对光照的响应与25 ℃条件下相一致, 长白山和伊春种子GP和GV分别在L0和L20处理下最高。所有光照强度下, 3个种源地种子GP和GV均为25 ℃处理显著高于15 ℃处理。可见, 适宜的温度是红松种子萌发的必要先决条件, 长白山和伊春红松种子可能需要更高的积温解除休眠; 适宜温度下(25 ℃), 红松种子表现出萌发需光性; 红松种子萌发对光、温的响应存在种源特异性, 长白山和伊春红松种子在相对低温下萌发需光性弱或消失。林下光、温条件不适宜红松种子萌发是造成红松林天然更新慢或更新差的重要原因。     

天然林内红松种群数量变化的波动性

以阔叶红松林为顶极植被的小兴安岭林区,红松在原始林下天然更新不良,幼树生长缓慢,往往老龄个体远多于中、幼树个体数量,人们称为“红松林下无红松”。因而有人认为红松是衰退种,要在群落的演替中淘汰掉。本文从红松的生物学和生态学特性出发,探讨其种群动态的规律。以逐步认识这一自然实体发展变化的本质。     

小兴安岭北部原始阔叶红松林红松结实气候敏感性及其种子年机制探讨

选取林分较为稳定的原始阔叶红松林作为研究地点,分析近16年的红松结实动态,研究红松（Pinus koraiensis）结实的气候敏感性及其种子年机制。首先按资源限制理论分析了红松结实的资源限制性,再根据资源匹配（气候假说）理论和Nicholls关于产量研究的建议将红松种子产量分解为趋势产量和气候产量,利用红松气候产量与前3年的气象数据进行气候影响分析,并且结合前期的物候观测,找出了红松结实的气候敏感阶段及其敏感的气象指标。结果显示：（1）红松当年种子产量与去年和前年产量和呈显著负相关,二者呈指数关系,表明了红松结实中资源限制机制的存在。并且资源限制可能是球果成熟对同年其它生殖发育的单向自我营养限制关系。（2）去年与前年6月平均气温的差值（ΔT₆）对当年红松种子产量具有很好的预测性。（3）花原基形成期是红松结实最为关键的气候敏感期,红松气候产量与此阶段气温和日照呈极显著负相关,与降水呈极显著正相关。（4）部分年份异常高温已经超出了花原基形成的最适温度范围,导致了红松产量的下降。（5）红松结实在生殖发育期内不同阶段都对气候变化表现敏感,红松种子年现象受到了资源限制机制和资源匹配机制的共同作用。本研究结果预示了温度升高,尤其是在气温升高过快的地区,红松结实对气候变暖具有一定的脆弱性并可能成为未来红松天然更新的重要瓶颈。     

红松种子休眠与种皮的关系

本文探讨红松(Pinus koraiensis)种子休眠与其种皮之间的关系。夹破中种皮后,种子萌发率很低。在离体胚培养基中外加 ABA 及经 ABA 溶液浸泡种子的萌发实验表明,ABA也不是导致休眠的关键因素。试验确认红松种子存在透气障碍,即中、内种皮对氧气的进入都有阻碍作用。经低温砂藏后,种皮的阻碍作用明显减小。种皮的透气性障碍可能是诱导休限的主导因素。     

长白山阔叶红松林皆伐迹地土壤呼吸作用

 利用静态箱式法测量长白山阔叶红松(Pinus koraiensis)林伐后13年的皆伐迹地土壤呼吸作用。分析表明，皆伐迹地土壤呼吸作用日变化趋势呈单峰曲线，峰谷值出现时间较林地提前2～4 h，与土壤5 cm深度温度变化趋势基本一致。整个生长季节皆伐迹地土壤呼吸速率约为林地的75%，土壤温度与土壤呼吸作用存在显著的指数关系。在降水量集中的生长季，土壤水分对土壤呼吸作用具有一定的抑制作用，利用温度和水分双因子模型可以较好地解释皆伐迹地土壤呼吸作用的变异。阔叶红松林皆伐后生物量减少和微环境变化是造成土壤呼吸作用强度和动态特征发生变化的重要原因。     

蒙古栎红松林物种组成和结构动态的研究

 通过对蒙古栎红松林3个年龄阶段物种和结构动态的研究,结果表明,该类型森林的更新状况良好,早期阶段红松(Pinus koraiensis)和阔叶树的更新数量相同,后期更新树种以红松为主;在森林发育早期阶段蒙古栎(Quercus mongolica)等阳性树种占优势,中期为红松和阔叶树占优势的混交林,后期形成红松占优势的林分;随着森林的发育,灌木和草本层动态呈现复杂的变化。通过对该类型森林直径分布变化的研究得出,在林分发育的早期,阔叶树中大径级木较多,针叶树中小径级木多,在林分发育的后期呈相反的规律。用理论概率模型拟合直径分布表明,韦布尔概率分布模型是描述蒙古栎红松林直径分布的最适模型。     

内蒙古大兴安岭栽培红松的研究

内蒙古大兴安岭林区引种栽培红松(Pinus Koraiensis)已有20多年,本文通过对大兴安岭林区70年代以来引种栽培并保存下来的红松人工幼林自然地理特点、气候和立地条件以及生长状况的调查分析,阐述了红松跨分布区引种栽培中的一些基本问题。分析表明,内蒙古大兴安岭林区东南部引种红松的主要限制因素是土壤有效水份供应,在局部地区适宜的小气候使红松的引种栽培获得基本成功,进一步以适当规模开展红松的引种栽培试验很有必要,并对引种栽培中立地选择,苗木选取和抚育技术提出了建议。     

红松的生长与气候生态因子关系的研究

本文在研究中采用了树高指数作为气候因子对红松生长影响的数量指标。经过多元线性逐步回归分析和主分量分析得出如下结果.红松是对气候因子反应比较敏感的树种。由于各类气候因子不是孤立存在, 而是相互影响, 相互制约的, 所以气候生态因子对红松生长的影响是错综复杂的。各个因子通过单优势性、协同作用、拮抗作用等形式对红松生长产生直接影响和间接影响。气候生态因子对红松生长的影响是各因子的综合效应, 然而各因子对红松生长影响的大小并不相同。≥10℃积温影响最大占52.79%, 降雨量次之占18.62%, 二者的影响占71.41%是影响红松生长的主导因子。回归方程为Y=0.2924577+6.26395531×10^-5x₂+6.45308913×10^-5x₄.x₂=降雨量, x₄=10℃积温)。     

红松老龄林主要树种的空间异质性特征与比较的定量研究

 空间异质性研究对认识不同尺度上的生态系统结构、功能和过程具有重要的理论意义。采用地统计学理论和方法,通过空间异质性特征和比较研究了我国东北红松老龄林中主要树种,即红松(Pinus koraiensis)、云杉(Picea koraiensis)、冷杉(Abies nephrolepis)、枫桦(Betula costata)和紫椴(Tilia amurensis)的空间异质性程度、空间异质性组成、尺度和格局问题。结果表明：红松老龄林中主要树种虽然生长在同一林分中,但是它们的空间异质性与格局具有明显的差异。红松的空间异质性程度最高,分数维较低,其空间异质性主要由空间自相关部分组成,在450m的尺度内,具有明显的空间格局。枫桦的空间异质性程度最低,分数维最大,空间异质性主要由随机部分组成,在大于100m的尺度上不存在明显的空间格局。云杉和冷杉由于生长的立地相似,因此具有相似的空间异质性特征和格局。紫椴是红松最重要的伴生树种,其空间异质性程度、空间异质性组成、尺度和格局等方面与红松接近。红松老龄林中主要树种空间异质性与格局在一定尺度上的差异,反映这些树种在生态系统中具有不同的生态学功能和过程。     

The role of birds and mammals in Korean pine (Pinus koraiensis) regeneration dynamics

This study examined the interrelationships of the fall seed-foraging guild with Korean pine (Pinus koraiensis) and its regeneration. The study took place in old-growth and secondary-growth forests in Northeastern China. Foraging behavior, seed transportation distance, and cache location of various birds and mammals were observed. Regeneration characteristics of Korean pine were also analyzed using plots in various vegetation cover types, successional stages, and topographical situations. Ten species of vertebrates were able to harvest seed from the closed-cone Korean pine. Of these, the Eurasian nutcracker, Eurasian nuthatch, red squirrel, and Siberian chipmunk were found to be potential seed dispersal agents. The nutcracker was the most important dispersal agent, easily acquiring seed with its large pointed bill, carrying up to 62 seeds in one trip, carrying seed at least 4 km, and placing seed in a variety of sites 2.5–3 cm deep in the soil. The Eurasian nuthatch carried a single seed per trip at distances less than 50 m, needed nutcrackers to open the cones and expose seed before they could acquire seed, and occasionally cached seed in the soil. Red squirrels were uncommon visitors to the tree tops of Korean pine, carried cones shorter distances than nutcrackers, and were only found under forest canopies. Human harvest of cones by knocking off branches also affected squirrel behavior and reduced future cone crops. Siberian chipmunks also collected seed from cones in trees and appeared to transport seed less than 50 m. Six other species were observed in this study successfully harvesting seed from cones but were not potential seed dispersers. Natural seedling establishment was found to be over 1000 seedlings/ha except on old-growth pine-hardwood sites. Squirrels were commonest here, but few seedlings survived past the 2nd year due to the intense shading. Second-growth forest types, including aPicea plantation where nutcrackers cached seed daily, and an old-growth pine-hardwood selective-harvest site, had the greatest regeneration. In conclusion, most natural regeneration of Korean pine in this part of its range is due primarily to the Eurasian nutcracker. Nutcrackers can aid forest managers in reaching desired stocking levels after disturbance, as well as a more natural-appearing forest. Squirrels, chipmunks, and nuthatches are minor seedling establishment agents. Korean pine seed is an important food source used by at least 22 species of forest wildlife.     

Effects of Natural and Human-Assisted Regeneration on Landscape Dynamics in a Korean Pine Forest in Northeast China

Improper forest harvesting can potentially degrade forest ecosystem functions and services. Human-assisted regeneration (e.g., planting) is often used to increase the rate of forest recovery and thereby reduce regeneration failure. Seed dispersal is a fundamental ecological process that can also influence spatio-temporal patterns of forest regeneration. In this study, we investigated the relative contribution of planting and seed dispersal on forest regeneration at landscape scales. Because such influences can be further complicated by timber harvest intensity and seed availability within and around harvested area, we also evaluated the effects of those factors on forest landscape dynamics. We used the forest landscape model LANDIS to simulate the dynamics of Korean pine-broadleaf mixed forests in Northeast China. We considered three factors: timber harvest intensity (3 levels), seed dispersal and whether or not planting was used. The results showed that planting was more important in maintaining the abundance of Korean pine (Pinus koraiensis), a climax keystone species in this region, under the high-intensity harvesting option during early succession. In contrast, seed dispersal was more important during late succession. Korean pine can be successfully regenerated through seed dispersal under low and medium harvest intensities. Our results also indicated that effective natural regeneration will require protecting seed-production trees (seed rain). This study results provide a basis for more effectively managing Chinese temperate forests and possibly other similar ecosystems.