淫羊藿属植物的数量分类学研究

通过观测淫羊藿属植物的30个质量性状和15个数量性状,利用聚类分析和主成分分析的方法研究淫羊藿属属下类群的分类关系。结果表明:(1)聚类分析结果将淫羊藿属中国种类划分为大花类群和小花类群,支持Stearn对Sect.Macroceras、Sect.Polyphyllon和Subg.Rhizophyllum的处理,但认为Sect.Epimedium的分类地位尚需进一步探讨。(2)主成分分析结果显示,性状的累积贡献率不是很高,前3个主成分累积贡献率为51.86%,这可能与本属植物演化过程中性状变异的多样化和复杂化相关,但由主成分分析的结果仍可以看出中国种类被划分为大花类群和小花类群。研究认为,花瓣与内萼片长度比、花瓣是否具距、萼片轮数等作为主成分反映的性状对淫羊藿属分类具有重要价值。     

淫羊藿属植物形态分类性状评述

淫羊藿属是分类学上研究的热点和难点,其类群发表和修订均较频繁。为更清晰掌握淫羊藿属的性状变异,该文在查阅该属研究成果和标本的基础上,结合课题组野外调查和分析,对该属重要性状进行系统梳理。花瓣式样是淫羊藿属分类的最重要依据,但并非绝对稳定,种内花瓣形态可能存在丰富变异。花瓣颜色、花药颜色,甚至花的大小至少在部分类群中不宜作为分类的主要依据。根茎性状在多数类群中不失为一个有用的分类性状,但不能一概而论,应基于广泛调查。多数类群的花茎上叶的类型及小叶存在不同程度的变异,在实际应用中存在一定困难。非腺毛特征十分复杂,不同样本存在不同程度差异,不宜作为物种鉴别的关键依据。淫羊藿属植物栽培后植株普遍更矮小,提示开展自然生境下的调查和形态观测对掌握物种形态特征非常必要。中国淫羊藿属类群仍处于活跃进化中,其形态变异复杂,物种鉴定和资源利用时应足够谨慎。     

紫距淫羊藿的地理分布新记录及形态描述

淫羊藿属依据少量栽培个体命名的类群普遍存在,往往缺乏足够的野外调查和形态性状统计,对其性状变异幅度、变异式样和分类价值研究不够。紫距淫羊藿(Epimedium epsteinii)由Stearn于1997年依据引种个体命名,为掌握其资源分布及形态性状变异,该研究基于居群概念,对淫羊藿属分布区展开调查,在各分布区选择一个居群(30个体/居群)于花期进行形态观察、统计和描述。结果表明:紫距淫羊藿以往被认为狭域分布于湖南天平山,该研究调查发现广东省和湖北省均有分布,为新分布记录。此两处新分布分别位于天平山的南部和北部,将其自然分布区显著扩大。基于居群观测的形态变异较原描述更广泛。6个主要数量性状(株高、序轴长、小花数、叶长、叶宽和根茎)和花部颜色在居群间和个体间均呈现丰富的变异。生物种的分布范围并非完全连续,而是由若干个多少间断的居群组成,任何一个居群都存在不同程度的连续性变异,要更好地认识各物种,就应当足够重视这些居群系统。紫距淫羊藿的新分布记录对淫羊藿属的资源利用、扩散机制和系统地理学研究具有重要意义。     

淫羊藿属分类学研究:进展、问题与展望

淫羊藿是我国特有且传统的重要药用植物,逐渐步入大宗品种行列。物种的准确鉴定是药效保障和用药安全的前提,为促进其资源的合理开发和利用,该文对淫羊藿属分类学研究进行系统梳理,并对其中存在的问题及存疑类群进行阐述。淫羊藿属共发表68种,中国58种(85.3%),其中57种为特有分布,具有显著的资源优势。淫羊藿属中国类群的分类学研究较为特殊,共26种集中发表于1990s,共31种(53.4%)为国外研究者命名,且绝大多数依据少量栽培个体命名。由于缺乏广泛的形态调查和性状变异分析,导致大量类群的形态描述不准确或不全面,后续20个类群被归并或降级。依据栽培个体命名的类群是补充描述和分类修订的重点。花色、根茎类型、花茎叶的数量及着生方式等性状在中国类群中存在广泛变异。经分类修订后,该属目前包括46种、1亚种和2变种。淫羊藿属中国组类群仍处于活跃进化中,其形态变异复杂,种间关系无法得到解决,为该属分类的最大挑战。但种质资源的研究和利用需要建立在清晰的分类学基础上。未来研究应基于居群调查,完善各物种的形态描述;在此基础上,整合形态变异特征、地理分布格局和基因序列特征,检测自然种间杂交事件,从而揭示物种的分化和进化历程。     

七种中国淫羊藿属药用植物细胞分类学研究

该研究应用常规压片法对7种中国淫羊藿属药用植物进行了核型分析,为淫羊藿属药用植物的分类及选育等提供理论基础。结果表明：7种淫羊藿属植物体细胞染色体数目均为2n＝2x＝12,基数x＝6;水城淫羊藿、腺毛淫羊藿、保靖淫羊藿、拟巫山淫羊藿、天全淫羊藿5个种均有4对m染色体和2对sm染色体,核型公式均为2n＝2x＝12＝8m(2SAT)＋4sm,其中水城淫羊藿、腺毛淫羊藿的核型分析为首次报道;镇坪淫羊藿、偏斜淫羊藿具有3对m染色体和3对sm染色体,核型公式为2n＝2x＝12＝6m(2SAT)＋6sm。拟巫山淫羊藿第2对染色体具随体,其余物种第1对染色体均有随体;腺毛淫羊藿、保靖淫羊藿、拟巫山淫羊藿、镇坪淫羊藿、偏斜淫羊藿、天全淫羊藿均属于Stebbins 2A类型,水城淫羊藿为Stebbins 1A类型。结合文献综合分析发现,该属植物不同种间的核型高度一致,核型稳定,种间核型差异小,核型结构与地理分布、形态特征相关性较小。因此,淫羊藿属是一个在核型进化上较为保守的植物类群,用核型分析对该属植物属下进行种类鉴定、遗传演化十分困难,即使是属内远缘物种,其核型系统学的意义有限,但在属上的分类级别有较大的参考价值。     

箭叶淫羊藿与近缘种天平山淫羊藿花粉形态对比研究

该研究采用扫描电子显微镜(SEM, scanning electron microscope)对箭叶淫羊藿13个居群(含箭叶淫羊藿光叶变种1个居群)、天平山淫羊藿7个居群进行花粉形态和外壁纹饰的观察及对比研究。结果表明:两个类群的花粉均为近球形,具三孔沟,大小相近。箭叶淫羊藿的花粉大小为(18.21～21.66)μm ×(19.55～23.63)μm, 天平山淫羊藿的花粉大小为(18.32～21.43)μm ×(19.73～23.48)μm。外壁纹饰是花粉形态的重要性状。不同居群间花粉外壁纹饰存在较大差异,主要分为网纹纹饰、条网纹纹饰和颗粒状纹饰三大类,继而根据网脊类型和网眼密度分为六亚类。其中,箭叶淫羊藿的花粉形态包含了全部的三大类六亚类,天平山淫羊藿包含其中的三大类四亚类。天平山淫羊藿花粉特征为箭叶淫羊藿花粉形态变异的子集。整体而言,外壁纹饰类型随纬度和海拔增加呈现出由网状纹饰向条网状纹饰过渡的趋势。花粉主要形态性状特征均与海拔存在密切相关性。在花粉形态及外壁纹饰特征上,天平山淫羊藿在箭叶淫羊藿变异范围之内,与其他宏观形态性状变异一致。花粉形态性状无法将两类群有效区分,未能提供天平山淫羊藿作为独立种的有力支撑。这暗示花粉形态证据在厘清近缘类群之间的系统发育关系意义相对有限,但能否对该属系统发育树大支的界定提供有力证据还有待于进一步研究。     

箭叶淫羊藿同质园栽培居群非腺毛多样性及其分类学启示

淫羊藿是国际上多年来重点研究的药用植物.箭叶淫羊藿(Epimedium sagittatum)是淫羊藿属分布最广,也是形态变异最大的物种,箭叶淫羊藿复合群种分类中存在诸多疑点和争议.为了重建淫羊藿属的系统发育,我们利用数码显微摄影技术对10省16个箭叶淫羊藿同质园栽培居群的叶背非腺毛性状进行了比较研究.结果表明,箭叶淫羊藿非腺毛性状的主要特征包括:细胞数、非腺毛长度、是否存在伸长细胞、顶细胞形态及由此导致的顶细胞直径和壁厚差异.不同居群的非腺毛形态和特征存在巨大差异和丰富的多样性,其中项细胞形状是最重要的特征,并与全长、有无伸长细胞、项细胞比例、顶细胞直径和壁厚等多个性状密切关联.聚类分析将16个居群划分为两个类型,即梭形组和剑形组.变异式样的分析表明个体间和居群间整体呈现连续变异,丰富的多样性可能是多型种的表现.但形态上的分化往往来源于关键性状特征的强烈选择作用引起的居群间适应性分化,同质园栽培个体和居群间的形态差异暗示着适应性相关性状的遗传分化,居群间的形态差异应为地方适应性的结果,这种差异可能是物种形成的雏形.     

贵州淫羊藿属资源现状及品质影响因素研究进展

淫羊藿属多种植物是我国著名的传统中药材,贵州是淫羊藿属植物小花类群发生和演化的重要区域和分布中心,尤以黔东北地区保存的原始种类最多。随着市场对淫羊藿提取物的需求量急剧增加,淫羊藿属野生资源遭受大面积破坏,资源呈现濒危趋势,人工栽培成为保障市场需求的重要途径。为此,本文整理了贵州现存的20种淫羊藿属植物的资源分布情况,分析了淫羊藿属植物的主要活性成分（黄酮类、生物碱、多糖）,重点论述了光照、温度、土壤及采收时间等因子对淫羊藿属植物品质含量的影响,综合当前人工栽培淫羊藿属植物的繁殖方式、种植密度和管护等栽培技术,分析相关研究存在的问题及瓶颈,以期为贵州淫羊藿属植物资源保护、开发利用及栽培示范提供参考依据。     

紫距淫羊藿的形态变异式样及描述修订

紫距淫羊藿为根据少量栽培个体描述的中国特有种,狭域分布于湖南省天平山,自发表以来未见后续形态学研究。为了掌握紫距淫羊藿形态变异式样并为该物种及其近缘种的分类提供依据,该研究在模式产地湖南省桑植县天平山,于花果期开展野外居群的形态观测,对紫距淫羊藿主要性状进行变异分析以及形态描述的完善或修订,并提供了该物种的形态图片资料。结果表明:基于野外观测,紫距淫羊藿主要形态性状的变异范围均远超出物种发表原始文献的描述,如株高12.0～68.0 cm,大幅度高于原始描述的12cm;居群内结节状根茎和细长根茎并存,且两种类型的个体数量相当;其余性状,如叶长、叶宽、花序轴长、花色等都呈现丰富变异。此外,还补充描述了紫距淫羊藿的果实和种子的性状,蓇葖果长8～13 mm,内含种子2～11粒,种子具油质体。因此,分类学描述应重视野外观察,特别要注意个体间的变异并进行性状分析,这是分类研究的基础。     

净多样化速率和进化时间对虎耳草目科间物种多样性差异的影响

不同生物类群包含的物种数目常存在巨大差异,这是生态学和生物学研究中普遍观察到的现象。然而,这一现象产生的原因仍然是未解之谜。从宏观进化的角度,进化时间假说和多样化速率假说是两个比较流行的假说。进化时间假说认为类群的演化时间越长,积累的物种丰富度越高; 而多样化速率假说认为类群的净多样化速率越快,则其物种丰富度越高。为验证这两个假说,该文以一棵包含1 539个物种化石定年的虎耳草目系统发育树为基础,通过宏观进化分析获取了虎耳草目内15个科的物种形成和灭绝速率,并计算了每个科的平均多样化速率。结果表明:(1)虎耳草目的物种多样化速率有着增加的趋势,并且多样化速率的增加主要出现在温带和高山类群,如茶藨子科、景天科和芍药科等。(2)采用系统发育广义最小二乘模型(PGLS)和线性回归模型(LM)结果表明,虎耳草目15个科的物种丰富度与科的分化时间和科内物种的最近共同祖先年龄都没有显著相关关系,而与净多样化速率显著正相关(R² =0.380,P<0.05)。该研究支持了多样化速率假说,认为不同科的净多样化速率的差异是导致虎耳草目科间物种数目差异的主要原因之一。全球气候变冷可能为虎耳草目中草本、落叶乔木和灌木等能够适应寒冷环境的类群提供了分布范围扩张和物种快速多样化的机会。该研究表明在温带和高山扩张类群中,物种净多样化速率可能是导致不同类群物种数目差异的主要原因。     

基于同质园栽培的21种淫羊藿属植物花部特征的分类学意义

以采自中国多地并同质园栽培于吉首大学种质资源圃的21种淫羊藿为研究材料,通过观测这些物种的花梗长、花直径、内萼片长宽、蜜距长、雌雄蕊长、花药长、花柱长、胚珠数、花粉大小及花粉量等16个花部特征数量性状和花序类型、有无蜜距、花瓣颜色、内萼片颜色、内萼片与花瓣相对长度及花粉颜色6个质量性状,并对其分类学意义进行探讨。结果表明,(1)21种淫羊藿内轮萼片花瓣状,4枚花瓣除无距淫羊藿外均特化成蜜距,但花部形态种间存在显著差异,尤其体现于花直径、内萼片长宽、蜜距长、雌蕊长、胚珠数、花粉量、花粉直径等特征。(2)主成分分析显示花直径、内萼片长、花药长、胚珠数和花粉直径等性状信息负荷量较大,在该属分类中起主要作用。(3)根据花部特征聚类分析,物种间区分良好,21物种可分为4支:第1支花小,花瓣短于内轮萼片,囊状距或兜状距;第2支花较大,花瓣远长于内轮萼片,长距状;第3支花小,花瓣没有特化形成蜜距;第4支花较小,花丝伸长明显,可达10 mm,花蜜距呈钻状。(4)依据所观察到的花部形态特征编写了淫羊藿属21种植物花部特征分种检索表。研究认为,基于同质园栽培下的淫羊藿属物种的花部特征具有分类学意义,可以为该属分类提供一定依据。     

箭叶淫羊藿居群形态及遗传多样性比较研究

箭叶淫羊藿（Epimedium sagittatum）是淫羊藿属中分布最广、形态变异最大、分类学最难处理的一个物种,不同箭叶淫羊藿居群其形态、活性成分等差异较大,质量极其不稳定。本实验选择湖北罗田等12个不同的箭叶淫羊藿地理居群,在武汉植物园进行同园栽培,分析其主要形态数量性状及遗传多样性。结果发现箭叶淫羊藿不同居群在形态上表现出各自明显的差异。基于AFLP数据进行的遗传多样性分析显示,各居群聚类关系与地理分布密切相关,柳州居群（LZ）、西南居群（CL、HH、ZY）、华东华中居群（YT、WN、NF、HS、QZ、SG、LY、LT）依次分出。而形态分层聚类分析显示各居群形态变异复杂,只有部分与遗传多样性有一定的相关性。本研究结果对箭叶淫羊藿分类研究及资源筛选具有重要指导作用。     

小檗科魁臼亚科的地理分布与系统发育

以植物地理学资料为主,综合植物化学,细胞学,形态学及解剖学的等方面的资料,分析了小檗科鬼臼科现代地理分布格局产生的原因及其系统发育的影响,指出：（１）我国鬼臼亚科植物的多样性中心和分布中心,鬼臼亚科植物的现代地理分布格局是由于第三纪以来替代分布和长期隔离的结果;（２）在鬼臼亚科植物中,以山荷叶属最为原始,它通过两方向演化,一是保持其原来的异花授方向演化为足叶草属,另一方向是转向自花授粉,自山茶叶属     

基于淫羊藿属(Epimedium L.)核型似近系数的聚类分析及其系统演化意义

为揭示淫羊藿属(Epimedium L.)植物染色体组遗传与进化,阐明该属植物系统亲缘关系和现代地理分布格局形成。该文对淫羊藿属植物51个分类群(43种、1亚种、6变种和1个栽培品种)和2种温哥华属(Vancouveria Morren et Decne.)植物的根尖进行了有丝分裂中期染色体核型分析,并运用核型似近系数聚类分析方法对这53个分类群植物的核型进行了聚类研究。结果表明:所有种类的染色体数均为12,二倍体(2n=2x=12),第1对同源染色体均为随体染色体,核型均为Stebbins的2A或1A型。可见,淫羊藿属植物染色体组在遗传进化中确实较为保守,种间核型非常相似。核型似近系数聚类分析为淫羊藿属植物系统进化研究提供了一些明显的线索。分析结果完全支持该属属下两个亚属(Subgen.Rhizophyllum和Subgen.Epimedium)的划分。亚属Epimedium的核型似近系数聚类结果显示,该类群物种间的系统亲缘关系与地理分布密切相关。核型似近系数分析结果还发现,来自东亚地区的淫羊藿属植物染色体组具有明显的变异,显示了更高的遗传多样性。基于上述研究结果,推断了淫羊藿属植物现代地理分布格局的形成过程。该研究结果可为淫羊藿属植物的资源利用、系统分类和遗传演化等领域的研究提供参考。     

湖北3种药用淫羊藿植物等位酶多样性与居群遗传结构

采用超薄平板微型聚丙烯酰胺等电聚焦电泳方法对湖北3种淫羊藿属（Epimedium L．）药用植物：柔毛淫羊藿（E．pubescens Maxim．）、箭叶淫羊藿（Esagittatum（Sieb．＆Zucc．）Maxim．）和巫山淫羊藿（Ewushanense T.S．Ying）的11个自然居群进行了等位酶种内遗传多样性和居群遗传结构以及种间遗传关系的研究。6个酶系统在3种淫羊藿植物中检测到13个酶位点共45个等位基因,分析结果表明：1）3种淫羊藿均具有较高的遗传多样性水平（A=2．6-3．2,P=69．2％-84．6％,Ho=0．274-0．377,HE=0．282-0．369）,远高于多年生草本植物和依靠动物传粉植物的平均水平;2）所有居群都显著偏离Hardy—Weinberg平衡,大多数多态位点固定指数（F）明显偏离于0且正负值各半,暗示该属植物可能具有复杂的繁育系统;3）种内和种间的遗传分化度均较低,分别为GST=0．0246-0．0409和0．0495-0．1213,表明种内居群间存在较高的基因流和种间较近的遗传关系;4）聚类分析表明柔毛淫羊藿与箭叶淫羊藿的亲缘关系更近,这与形态学特征、花瓣演化趋势及系统发育分析等方面的研究的结果相吻合。讨论分析认为3种淫羊藿植物的遗传变异特性是由淫羊藿属植物异交与克隆繁殖的混合繁育系统、多年生的生活特性、古老的进化历史和种子的蚁播特性等多因素共同决定的。     

不同大花类群淫羊藿属植物的花部特征及生殖特征研究

淫羊藿是我国重要的草本植物,在中药、功能性食品和园林观赏等领域都具有重要用途,受地域差异性影响,淫羊藿属植物的植株形态、花部特征、开花物候和生殖特征各不相同。本研究对四川不同产地野生种群大花类淫羊藿（巫山淫羊藿、粗毛淫羊藿和宝兴淫羊藿）的开花动态、花部特征、访花昆虫与繁殖系统进行了对比研究。结果表明：（1）3种淫羊藿属植物的开花期较为集中,巫山淫羊藿和粗毛淫羊藿的花期为3月下旬～4月下旬,单花花期均为3～4 d;宝兴淫羊藿的花期为4月中旬～5月中旬,单花花期5～6 d;（2）膜翅目和双翅目昆虫为3种淫羊藿属植物的有效访花者,有效访花者访花特性与花部特征之间具有明显的相关性;（3）3种淫羊藿属植物的花序、花和果实的数量受所处环境影响较大,自然结实率：巫山淫羊藿>宝兴淫羊藿>粗毛淫羊藿;温度和光照是最主要的影响因子。     

气候生态位进化与物种多样化的关系——以泛热带植物番荔枝科为例

热带地区较高的物种多样性与其气候条件有关,但气候如何影响热带地区物种的多样化却未有定论。为了解气候对热带植物多样性的影响,本研究以泛热带植物番荔枝科为研究对象,利用系统发育比较分析方法,计算了该科植物气候生态位的进化速率,并与该科的净多样化速率进行了相关性分析。结果显示:(1)番荔枝科气候生态位的进化速率较低,但新近分化类群的进化速率相对较高;(2)气候生态位下界(低温与低降水)的进化速率较上界(高温与高降水)快;(3)净多样化速率与气候生态位的进化速率,尤其是温度生态位的进化速率紧密相关。本研究揭示了番荔枝科植物气候生态位的进化对其物种多样性形成的重要作用,对该科在当前气候变化下的保护具有参考意义。     

小檗科鬼臼亚科的地理分布与系统发育

以植物地理学资料为主,综合植物化学、细胞学、形态学及解剖学等方面的资料,分析了小檗科鬼臼亚科现代地理分布格局产生的原因及其对系统发育的影响,指出：①我国是鬼臼亚科植物的多样性中心和分布中心,鬼臼亚科植物的现代地理分布格局是由于第三纪以来替代分布和长期隔离的结果;②在鬼臼亚科植物中,以山荷叶属最为原始,它通过两条方向演化,一是保持其原来的异花授粉方向演化为足叶草属,另一方向是转向自花授粉,自山荷叶属演化为八角莲属,然后再演化为桃儿七属;③桃儿七属与足叶草属不具有直接的亲缘关系,它们在形态上的相似只是平行进化的结果。     

论山毛榉科植物的系统发育

本文运用分支分类学方法,对山毛榉科植物进行了系统发育的分析。山毛榉科作为单元发生群包括柯属、锥属、粟属、三棱栎属、水青冈属和栎属。桦木科和南山毛榉属被选择作为外类群。对大量的性状进行评估之后,选择了25对性状作为建立数据矩阵的基本资料。性状极化以外类群比较为主,同时也采用了化石证据和通行的形态演化的基本原则。数据矩阵由7个分类群、2个外类群和25个性状组成。采用最大同步法、演化极端结合法和综合分析法对该数据矩阵进行了分析。在得到的3个树状分支图中按照最简约的原则,选出演化长度最短的谱系分支图作为本文讨论山毛榉科属间的系统演化关系的基础。关于山毛榉科植物的系统发育,作者的观点如下：(A)现存的山毛榉科的6个属形成了4条平行进化的分支路线,它们分别被处理作4个亚科,即：栗亚科,三棱栎亚科,水青冈亚科和栎亚科;(B)平行进化是山毛榉科植物系统发育过程中的主要形式。生殖过程中的一些特征,如：果实第二年成熟,胚珠通常败育等,是影响山毛榉科植物属间基因交流的主要原因。在现存的山毛榉科植物中,柯属是最原始的类群。三棱栎属和锥属的起源也较早,而栗属、水青冈属和栎属是特化的类群。     

淫羊藿属(小檗科)花瓣的演化和地理分布格局的研究

淫羊藿属的种数与60年前大不相同,现在已知约有50种。该属种类间断地分布于日本至北非 的阿尔及利亚之间的广大地区,这一分布格局表明了该属的古老性质。它们在欧亚大陆的分布极不均 匀,约有80％的种类产于中国中部至东南部,而且根据花瓣的演化分析结果表明,只有中国的淫羊藿属 植物具有连续不断的演化过程。由此可见,中国中部至东南部成为北半球淫羊藿属植物的汇集中心是 有充分根据的。淫羊藿属种类基本上是林地草本植物,常生于水青冈林下,为林下草本层的优势种,而 且该属的分布格局与第三纪植物属——水青冈属在欧亚大陆的分布格局极为相似,说明淫羊藿属植物 在早第三纪时期已广泛分布于北半球。中新世时期由于中亚地区气候变干,加之印度板块向欧亚大陆 俯冲并引起喜马拉雅山脉隆起,致使中亚地区进一步干旱,水青冈属和淫羊霍属植物随之消失,进而导致其东亚—地中海、西亚间断分布格局的形成。