石生南亚毛灰藓在不同温度和干旱条件下的生理生化特性

通过模拟高温和干旱处理,对喀斯特石漠化生境中南亚毛灰藓(Homomallium simlaense(Mitt.)Broth.Mitt)在胁迫条件下生理特征的变化进行了研究。结果表明,南亚毛灰藓在高温和干旱条件下,各项生理指标均与相对含水量呈显著正相关;丙二醛、渗透调节物质和叶绿素含量均随处理时间的增加和含水量的降低而减少,但植株仍保持较高的可溶性糖含量以维持渗透压的平衡。在极端干旱和高温的条件下,南亚毛灰藓可通过降低生理活性,保持一定的可溶性糖含量度过胁迫期,同时丙二醛含量保持最低状态。高温和干旱处理结束后,进行复水处理,植株的渗透调节物质和丙二醛含量显著升高,光合作用迅速恢复。研究结果表明,南亚毛灰藓适应干旱和高温的极端条件可能与丙二醛含量有关,但复水结束后丙二醛含量升高,胁迫反而增强,说明南亚毛灰藓对高温和干旱具有一定耐受性,原因可能与其长期生存于喀斯特的石生环境有关。     

桥山林区麻栎种群不同发育阶段空间格局及关联性

为探究麻栎种群不同发育阶段的空间分布特征及关联性,以黄土高原南部桥山林区麻栎天然次生林为研究对象,用L(r)函数对麻栎种群不同发育阶段空间分布特征及关联性进行分析。结果表明:(1)样地内麻栎种群各发育阶段数量结构均为不规则倒"J"型,种群结构稳定,能实现持续更新。(2)麻栎种群总体的空间分布特征受生境异质性影响较大,纯林样地中,种群在0—10 m尺度上表现为高强度聚集分布,5—35 m尺度表现为低强度聚集;混交林样地中,0—5 m尺度上表现为高强度聚集分布,5—35 m尺度上则表现为低强度聚集分布。(3)随着种群的发育及尺度的增大,麻栎种群空间聚集强度减弱,纯林样地内,麻栎幼苗在0—6 m的小尺度表现为聚集分布,6—12 m尺度上表现为随机分布;幼树在各尺度上均表现为聚集分布;中龄树与成龄树在各尺度上均表现为随机分布。混交林样地中,仅幼苗在0—6 m尺度上表现为聚集分布,其余各阶段在各尺度下均趋于随机分布。(4)种群不同发育阶段不同尺度空间关联性不同,纯林样地中,幼苗与幼树在1—2 m小尺度上呈负相关,幼树与中龄树在8 m尺度呈正相关,其余各生长阶段之间在任意尺度上均无关联性;混交林样地中,幼树与中龄树在2—12 m尺度上表现为正相关,其余各生长阶段之间在各尺度上均无关联。在未来的森林经营中,应对不同发育阶段、不同生境的种群进行不同抚育措施,促进种群良性发育。     

不同高寒退化草地阿尔泰针茅种群的小尺度点格局

种群空间格局是种群自身特性、种间相互关系及环境条件综合作用的结果。采用草地群落学调查与点格局分析方法,在祁连山北坡选择未退化、轻度退化、中度退化和重度退化等4种高寒草地,分析了阿尔泰针茅(Stipa krylovii)种群斑块特征、株丛结构和点格局特征。结果表明:阿尔泰针茅在衰退过程中种群密度和种群领地面积减小,空斑面积增大,领地密度先增大后减小,小株丛(株丛径0.1-1.0 cm)比例增加,大株丛(株丛径2.1-7.0 cm)比例减小;不同草地梯度中阿尔泰针茅种群的空间格局存在明显差异:未退化草地中阿尔泰针茅种群在0-64 cm尺度上为均匀分布,64-100 cm尺度上为随机分布;中度退化草地中阿尔泰针茅种群在0-70 cm尺度上为随机分布,而在70-100 cm尺度上为聚集分布;轻度退化和重度退化草地中阿尔泰针茅种群在0-100 cm尺度上均为随机分布。在放牧干扰和种间竞争作用下,阿尔泰针茅种群斑块从中心开始破碎,并逐渐向四周辐散,引起小尺度上种群斑块间分布格局出现"随机分布-聚集分布-随机分布"转变,促使原有斑块被分割为多个直径较小的"岛"状小斑块并进一步分化,最终种群斑块完全破碎、草毡层逐步消失,从而造成阿尔泰针茅种群的衰退。     

喀斯特石漠化区苔藓植物物种多样性变化

为了揭示喀斯特石漠化地区苔藓植物的物种多样性,通过野外实地调查对贵州喀斯特地区不同程度石漠化区域苔藓植物进行研究。结果表明,苔藓的科、属、种数量随着石漠化程度加剧而下降,其中,强度石漠化的科数最少且显著低于其他三种石漠化类型,比潜在、轻度、中度石漠化地区苔藓科数分别降低70.00%、57.14%、33.33%;轻度石漠化地区的真藓科、青藓科、丛藓科、曲尾藓科等包含属数较多,占总属数34.62%;Shannon-Wiener指数和Simpson指数变化基本一致,随石漠化程度加剧而下降,其中苔藓植物在潜在石漠化地区Shannon-Wiener指数为1.9393,高于其他三种石漠化区域,比强度石漠化区高43.97%,Simpson指数以轻度石漠化过渡到中度石漠化地区物种丰富度下降最快,下降26.73%;潜在石漠化区较其他三个区域拥有更高的苔藓数量。说明苔藓植物的分布和石漠化程度密切相关,随着石漠化程度加重,苔藓植物的科、属、种总数均有不同程度下降。     

喀斯特低热河谷石漠化区环境梯度的小气候效应——以贵州花江峡谷区小流域为例

对典型喀斯特石漠化小流域区4种石漠化等级(潜在(L)、轻度(SL)、中度(M)、强度(ST))样地的小气候特征进行了监测,对比分析了它们的气温、相对湿度、光强分布和土壤温度、湿度分布状况和日变化动态。结果表明,各等级石漠化样地内光照强度、气温及其变动幅度的大小顺序为ST>M>SL>L;土温和土壤湿度及其变动幅度为M>ST>SL>L;大气相对湿度及其变动幅度为ST>M>SL>L。强度石漠化样地内日平均相对湿度雨季仅76%,旱季只有51%,分别与潜在石漠化相差13%和35%;光照强度为潜在的4倍以上;雨季气温高3℃;表土(5 cm)土温最高相差16.5℃;日均表土含水率低4.97%。随着石漠化程度的加深,退化生态系统的环境调蓄能力逐渐减弱。     

不同等级石漠化生境下石生苔藓叶绿素含量和叶绿素荧光参数研究

叶绿素含量和叶绿素荧光参数可以反映叶绿体状态及光合作用效率,可用于探讨植物对环境的适应能力和响应机制。选择贵州省毕节市撒拉溪石漠化治理示范区,研究了区内28个不同等级石漠化(无、潜在、轻度、中度、重度石漠化)样地中所采集的168份石生苔藓植物标本,探讨了其相对叶绿素含量(SPAD值)和叶绿素荧光参数对不同喀斯特石漠化生境的响应。结果表明：(1)石生苔藓SPAD值、叶绿素荧光参数受多种环境因子的综合影响,其中石漠化等级、大气温度、郁闭度、坡向的影响较为显著。(2)相较于低等级石漠化和阴坡生境,中高等级石漠化和阳坡的石生苔藓SPAD值和除非光化学淬灭系数(NPQ)和非调节性能量耗散(Ф_NO)之外的叶绿素荧光参数均降低,可能由于在石漠化生态系统逆向演替后期,石生苔藓植物的叶绿素含量降低,PSⅡ反应中心活性受到影响,PSⅡ电子传递受阻,植物体通过增加热耗散和启动非调节性机制进行自我保护。(3)3种优势石生苔藓植物中,穗枝赤齿藓(Erythrodontium julaceum)的SPAD值显著低于圆枝粗枝藓(Gollania tereticaulis)和密毛细羽藓(Cyrt...     

翅果油树群落主要物种空间分布格局及其关联性

以山西省翅果油树自然保护区翅果油树(Elaeagnus mollis)种群为研究对象,采用点格局分析中的O-ring统计方法,利用Programita软件对翅果油树群落中主要物种翅果油树、荆条(Vitex negundo var.heterophylla)和黄刺玫(Rosa xanthina)种群的分布格局及其相互关系进行了分析。结果表明:(1)各种群在相对小的尺度上聚集分布特征明显,随尺度增加各种群主要表现出随机分布特征;(2)各树种间的空间关联性主要表现在小尺度范围,随尺度加大空间关联性逐渐不明显;(3)翅果油树种群径级I、II和III在较小尺度时存在明显的聚集分布,径级IV、V和VI在所有尺度上均呈现随机分布;(4)翅果油树种群径级I和II与径级IV、V和VI存在正关联,同时径级I与VI,径级II与V在一定尺度上表现出空间负关联,相邻径级在空间分布上相关性不显著。     

桂西南喀斯特季节性雨林枯立木的空间格局及生境关联性分析

枯立木是森林生态系统物质循环和能量流动的重要组成部分,对森林群落动态和演替具有重要作用。该研究以位于桂西南的弄岗北热带喀斯特季节性雨林15 hm~2森林动态监测样地为平台,以样地中2011年第一次植被调查数据胸径(diameter at breast height,DBH)≥1 cm的枯立木为研究对象,在充分考虑空间自相关的基础上分析其不同径级(小径级,1 cm≤DBH5 cm;中径级,5 cm≤DBH15 cm;大径级,15 cm≤DBH)的空间分布格局、枯立木多度与环境因子的相关性及生境关联性等。结果表明:枯立木所有个体和小径级分别在0~4 m和0~5 m尺度上表现为聚集分布,其它尺度为随机分布;中径级和大径级在0~30 m尺度上均为随机分布。大径级与凹凸度表现为显著负相关,所有个体和小径级与干旱度指数和样方内所有植株个体数为显著正相关,所有个体和小径级与样方内最大胸径和平均胸径呈显著负相关。所有个体和小径级与3种生境类型间的关联性并不显著;中径级与山坡呈正关联性、与山脊呈负关联性、与山谷无显著关联性;大径级与山谷呈正关联性、与山坡无显著关联性、与山脊呈负关联性。在喀斯特季节性雨林中,枯立木空间分布格局总体表现为随机分布,仅小径级在小尺度内聚集分布,而较大径级在样地中表现出一定的生境关联性;树木死亡过程可能是小尺度内密度制约、大尺度内生境过滤和个体自然衰老等生态学过程形成的。     

华北山地典型天然次生林群落的树种空间分布格局及其关联性

关帝山华北落叶松、云杉、杨桦天然次生林植被类型是华北高海拔地带代表性的森林类型。以该地区上述3种典型的天然次生林群落为例,运用点格局分析中的单变量O-ring统计方法,分析各群落主要树种的种群空间分布格局;用双变量O-ring统计方法,分析各群落中树种间的空间关联性;并对同一树种在不同森林群落类型中种群空间分布格局和种间关联性的变化进行比较,以探讨华北山地次生林群落空间格局形成和种群维持与动态机制。研究结果表明,(1)各种群在相对小的尺度上聚集分布特征明显,随尺度增加树木种群的聚集性减弱并逐渐表现出随机分布的格局特征;(2)同一树种在不同森林群落类型中空间分布格局差异很大。红桦、白桦和山杨在阔叶林中呈明显的小尺度聚集分布格局,而在针叶林群落呈随机分布。在阔叶次生林中混生的小龄级华北落叶松呈现聚集性空间分布格局。在华北落叶松为优势树种的针叶林中,大龄级的华北落叶松表现出小尺度上均匀分布和较大尺度上随机分布的格局特征;(3)各群落中树种间的空间关联性主要表现在小尺度范围,随尺度加大空间关联性逐渐不明显;(4)在阔叶树占优势的次生林,小龄级华北落叶松与桦木的分布有较明显的空间正关联性,而在华北落叶松为优势树种的针叶林,桦与华北落叶松并未表现明显的空间关联性。种群分布格局和种群间的空间关联性随群落结构、空间尺度和龄级结构不同而有较大变化。     

石漠化程度对苔藓植物多样性及其结皮土壤化学性质的影响

以研究区域不同石漠化等级为代表,分析苔藓多样性特征及其结皮土壤化学性质变化规律,探索其对石漠化进程的响应机制。结果显示:(1)苔藓物种多样性:含苔藓14科29属84种,其中苔类2科2属2种;(2)多样性指数表现为:重度石漠化阶段中度石漠化轻度石漠化极重度石漠化无石漠化;其均匀度为:中度石漠化阶段轻度石漠化重度石漠化极重度石漠化无石漠化;(3)随着石漠化程度加剧,苔藓群落组成中混合群落比重下降而纯群落比重上升;群落生活型则呈现交织型递减而丛集型递增的规律。(4)结皮土壤中全氮、全磷和微生物量碳随石漠化加剧均都呈递减趋势。(5)通过Partial RDA分析发现密枝青藓(Brachythecium amnicolum)、褶叶藓(Palamocladium nilgheriense)和美灰藓(Eurohypnum leptothallum)等可用于石漠化生态修复。石漠化程度对苔藓多样性影响不显著,但对其群落特征和生活型影响显著。因此可以结合苔藓群落和生活型特征监测石漠化,同时也可使用苔藓作为先锋植物引进用于石漠化早期修复。     

不同程度石漠化对金山荚蒾末端小枝的生长和生物量积累及分配的影响

以金山荚蒾(Viburnum chinshanense Graebn.)末端小枝为研究对象,通过野外调查,研究不同程度(轻度、中度、重度)石漠化生境对金山荚蒾小枝的生长形态、生物量积累及分配的影响。结果表明,在石漠化地区,金山荚蒾的小枝生物量积累受到抑制,且随石漠化程度的加剧而增大,其中,小枝花的生物量相比茎、叶下降幅度最小。与无石漠化地区相比,金山荚蒾小枝的形态指标(叶片数、叶面积、比叶面积、茎长、茎径)均显著降低,且石漠化对植物小枝茎长的抑制作用大于茎径,而叶面积受到的抑制程度最大。金山荚蒾在轻度、中度石漠化地区尽可能通过提高叶生物量比、降低茎生物量比来适应石漠化生境;但金山荚蒾在3种不同程度石漠化生境中均以提高花生物量比来增加生殖投入,从而保证其繁殖能力和种群延续;其通过减小茎、叶等营养器官投资的策略来适应严苛生境,最大程度维持生态系统的格局和稳定。     

太白山巴山冷杉林主要树种与开花秦岭箭竹的空间点格局分析

采用单变量和双变量O-ring函数对太白山大熊猫栖息地巴山冷杉林主要树种的空间分布格局、种间关联性及其与林下开花箭竹的空间关联性进行了多尺度分析.结果表明: 巴山冷杉林中,巴山冷杉数量最多,但种群结构衰退,白桦种群相对年轻,种群结构稳定,红桦种群也呈衰退趋势;3个主要树种在小尺度上呈聚集分布,随尺度增加,逐渐表现为随机分布.3个树种的空间关联性主要表现在小尺度范围内,随尺度增加,空间分布格局逐渐表现为不关联;巴山冷杉和白桦与开花秦岭箭竹在大、中尺度内呈现正相关,而红桦与开花秦岭箭竹在大、中尺度上表现出负相关.大熊猫栖息地内乔木和林下秦岭箭竹共同推动森林的动态演替和发展,进而影响秦岭大熊猫栖息地的环境变化.     

喀斯特高原山地石漠化区叶蝉群落结构及其多样性动态变化

为了探讨喀斯特石漠化治理区叶蝉群落对生态功能变动的动态响应,在中国贵州毕节撒拉溪朝营小流域按不同等级石漠化程度设置样地,并设置响应对照组,在2013-2014年5-10月每月对样地进行野外调查,系统采集叶蝉标本和在室内开展生物多样性研究,以期分析高原山地不同等级石漠化程度下叶蝉群落的时空格局,特别是对石漠化治理效果的生态学响应。结果表明,共采得叶蝉3049头,隶属11亚科53属,其中优势类群为小叶蝉亚科、角顶叶蝉亚科、大叶蝉亚科,分别占总数的44.70%、21.78%、14.66%。与对照组相比,治理区内样地叶蝉的属数、个体数都有增加,并表现出明显的季节变动,在7月、8月物种丰富度指数最高;随着石漠化治理的深入,叶蝉种数、个体数呈增加趋势。总体上,石漠化等级与叶蝉群落结构特征指数呈现显著的负相关,石漠化等级越低,叶蝉的Shannon-Wiener多样性指数和Margale丰富度指数越大。各等级石漠化样地的Pieluo均匀度指数与优势度指数呈现反向耦合。     

桂西北石漠化空间分布及尺度差异

运用研究区TM影像,结合GIS&RS技术等手段建立桂西北石漠化基础数据,通过多元逐步回归、冗余分析(RDA)研究了不同尺度上桂西北石漠化与相关因子的关系,探索石漠化的空间分布规律及尺度差异性.结果表明,自然因素对石漠化分布的影响大于人为因素,人为作用的影响随着石漠化等级的提高而增大.石漠化空间分布的控制因子存在尺度转移.在县级尺度上,土壤类型起决定性作用,石质土对石漠化的贡献率最大;在乡镇尺度上,地形与土地利用类型的影响更重要,石漠化因子的重要性排序为山地比例>平均高程>裸岩地>石灰土>未利用地>石质土.两个尺度上,极强度石漠化均表现为人为活动的结果.由于石漠化空间分布的控制因子存在尺度差异,部署石漠化恢复治理任务时,需遵从其空间分布的规律.     

Clonal structure and genet-level sex ratios suggest different roles of vegetative and sexual reproduction in the clonal moss Hylocomium splendens

The allozyme haplotype was determined for 157 ramets of the unisexual, perennial, clonal moss Hylocomium splendens within five 10×10 cm plots, which had been the subject of demographic studies over a 5-yr period. In addition, 25 shoots were analyzed from outside the plots and from four neighbouring patches. Only four haplotypes were encountered within the plots; one female type occurred in all plots and one male type in four plots, whereas two male haplotypes occurred in only one plot. Genets grew intermingled in all but one plot. The sex ratio within the five plots was female-biased at the ramet level (male:female=1:2.6), but male-biased at the genet level (3:1). Sporophytes were produced abundantly during the study period, but no signs of recruitment from spores were observed in the plots. Nine additional genets were encountered in neighbouring patches but from only one patch each. Four (44%) of these could potentially have been derived from spores generated within the plots. Our results suggest that each patch of H. splendens is colonized by a small number of genets, whereas different patches have different sets of genets, i.e. clonal diversity is determined by vegetative reproduction at within-patch scales and structured by sexual processes at among-patch scales.     

强度石漠化区不同植被修复模式下土壤螨类群落差异

石漠化治理区不同植被修复模式下的土壤螨类群落差异反映了生态系统的恢复状况,可籍以反映石漠化治理的生态效果。2014年1月、4月、8月和10月,对贵州花江喀斯特峡谷区顶坛小流域强度石漠化区域的"花椒"、"金银花"、"花椒+金银花"3种植被修复生境的土壤螨类进行了调查,共捕获土壤螨类1372头,隶属3目55科89属。采用类群(属)数、个体数量、个体密度、多样性指数(H')、丰富度指数(SR)、均匀性指数(J)、相似性指数(CN)、捕食性螨类成熟度指数(MI)和甲螨MGP类群等参数对土壤螨类群落差异进行了表征。结果显示,花椒林拥有较丰富的螨类属,金银花林拥有较高的的个体数量和个体密度。不同模式下的科、属类群组成呈现差异;属数、个体数量存在一定的季节差异,花椒林的螨类属数、金银花林的螨类个体数量和个体密度呈现一定的表聚性;群落多样性大多存在季节差异;捕食性革螨以r选择型为主,甲螨主要为O型和M型。研究表明,强度石漠化在不同植被修复模式下,土壤螨类生物生态类群存在差异,土壤生态系统仍处于修复之中,其中螨类优势属、具有典型生物学与生态学特性差异的螨类类群对石漠化治理的生态效果具有重要的指示作用。     

Inconsistency in short-term temporal variability of microgastropods within and between two different intertidal habitats

Small-scale temporal variation in abundances of fauna in marine soft sediments has long been recognised. Many studies on rocky intertidal shores have, however, focused on larger fauna in single habitats and have primarily examined relatively long time-scales. The implications of small-scale variability are frequently not adequately addressed in the studies of changes in fauna over longer time-scales. Without knowledge of the magnitude of variation at smaller scales, comparisons across longer time-scales may be confounded. In this study, the temporal variability of a number of co-existing species of microgastropods in patches of two different intertidal habitats (coralline turf and sediment) in Botany Bay, New South Wales, Australia, was measured using a nested, hierarchical sampling design incorporating temporal scales of weeks, 1 and 3 months. In addition to habitats, there were also spatial scales of metres between plots and 100s of metres between the locations. There was generally a lack of consistency in the trends of variance for the three temporal scales at the smallest spatial scale of plots. In addition, the different species, including those that were closely related, showed different patterns of variation, depending on the habitat and site. These data show the importance of incorporating adequate scales of sampling in different habitats when analysing the distribution and abundance of microbenthos in intertidal habitats.     

贵州喀斯特石漠化地区植物多样性与土壤理化性质

以贵州典型喀斯特石漠化生态系统环境为研究对象,运用野外取样调查和实验室检测分析方法,研究不同等级石漠化环境植物多样性和土壤理化性质特征及其相关性;运用空间替代时间方法,探讨石漠化演替过程中植物多样性和土壤理化性质的响应,旨在为贵州乃至整个中国西南喀斯特森林生态保护和石漠化生态系统恢复重建提供理论支撑。结果表明:1)石漠化环境植物群路组成简单,物种丰富度也很低,且随着石漠化程度增加,植被物种组成呈递减趋势;不同等级石漠化环境植物多样性具有显著差异,均匀度指数变化与石漠化等级演替明显耦合,显示了随石漠化程度增加而减小的变化趋势。2)不同等级石漠化环境土壤理化性质存在显著差异,随着石漠化程度增加,土壤理化性质显示了先退化后改善的响应过程。土壤有机质、氮素、毛管持水量、容重和孔隙度与植物多样性具有明显的相关性,在改善土壤理化性质和促进植物多样性恢复方面起着关键作用。3)主成分分析表明,土壤有机质、氮素、钾素、持水状况、孔隙度和植物多样性均匀度指数等是基于土壤理化性质和植物多样性评价石漠化程度的关键指标。基于上述结果,进一步阐述了石漠化演替过程中植物多样性和土壤理化性质的变化规律和响应机制。研究结果对我国西南喀斯特森林生态保护和石漠化生态系统恢复重建具有一定的理论意义和实践指导价值。     

常绿阔叶林下石生藓类对森林植被发育的影响

为探讨石生藓类在森林植被稳定性、完整性维持中的作用,分析了浙江龙王山常绿阔叶林5种异质性生境缀块中石生藓藓丛维管植物的分布格局．结果表明,藓丛维管植物组成及分布受藓丛生长态势、蓄土持水能力及生境干扰程度等众多因子的综合影响．缀块1、5原生生境保持较好,藓丛平均厚度、干重、最大持水量、蓄土量以及土壤自然吸湿率等显著高于遭受不同程度干扰的缀块2、3、4,如藓丛平均厚度排序为缀块5(2．2cm)>缀块1(2．0cm)>缀块2(1．5cm)>缀块3(1．1cm)>缀块4(0．9cm),藓丛维管植物种数排序为缀块5(16)>缀块1(14)>缀块3(9)>缀块2(8)>缀块4(7),藓丛维管植物盖度排序为缀块3(30．0％)>缀块1(28．5％)>缀块5(26．5％)>缀块2(17．0％)>缀块4(4．5％)．认为在森林被发育过程中,林下石生藓类具有涵养水分、蓄积土壤、截留枯落物、富积养分、溶蚀岩面及成土等功能,对改良林下岩面生境条件具有重要作用．有利于森林维管植物更新,对森林植被范围拓展及各类干扰地植被恢复与保持具有积极意义．     

Effects of light heterogeneity on growth of a submerged clonal macrophyte

Many studies have examined the effects of spatial heterogeneity in light supply on clonal plants in terrestrial environments, but few have examined those in aquatic conditions. In a greenhouse experiment, we grew the rhizomatous submerged macrophyte Vallisneria spiralis L. in containers in three homogeneous light treatments (100%, 65%, and 30% of ambient light coded as high, medium, and low light, respectively) and two heterogeneous ones differing in patch scale (small and large patch). The growth of V. spiralis decreased significantly with decreasing light availability. In the low light conditions, V. spiralis allocated greater biomass to shoots and developed elongated leaves. In the patchy treatments, ramets distributed in the light‐rich patches had significant costs in the large patch treatment, but not in the small patch treatment, while both small and large patch treatments had no significant benefits in the light‐poor patches. We conclude that V. spiralis could escape from adverse habitats and occupy the favorable habitats. Providing the same amount of light, responses of V. spiralis to different patch scales were different at the patch level, but not at the whole clone level. Together, growth of V. spiralis could not benefit from different patch scales in heterogeneous environments at the patch as well as the whole clone level.