华北山地典型天然次生林群落的树种空间分布格局及其关联性

关帝山华北落叶松、云杉、杨桦天然次生林植被类型是华北高海拔地带代表性的森林类型。以该地区上述3种典型的天然次生林群落为例,运用点格局分析中的单变量O-ring统计方法,分析各群落主要树种的种群空间分布格局;用双变量O-ring统计方法,分析各群落中树种间的空间关联性;并对同一树种在不同森林群落类型中种群空间分布格局和种间关联性的变化进行比较,以探讨华北山地次生林群落空间格局形成和种群维持与动态机制。研究结果表明,(1)各种群在相对小的尺度上聚集分布特征明显,随尺度增加树木种群的聚集性减弱并逐渐表现出随机分布的格局特征;(2)同一树种在不同森林群落类型中空间分布格局差异很大。红桦、白桦和山杨在阔叶林中呈明显的小尺度聚集分布格局,而在针叶林群落呈随机分布。在阔叶次生林中混生的小龄级华北落叶松呈现聚集性空间分布格局。在华北落叶松为优势树种的针叶林中,大龄级的华北落叶松表现出小尺度上均匀分布和较大尺度上随机分布的格局特征;(3)各群落中树种间的空间关联性主要表现在小尺度范围,随尺度加大空间关联性逐渐不明显;(4)在阔叶树占优势的次生林,小龄级华北落叶松与桦木的分布有较明显的空间正关联性,而在华北落叶松为优势树种的针叶林,桦与华北落叶松并未表现明显的空间关联性。种群分布格局和种群间的空间关联性随群落结构、空间尺度和龄级结构不同而有较大变化。     

山西灵空山刺五加种群空间分布格局及种间空间关联性

以山西灵空山自然保护区刺五加(Acanthopanax senticosus(Rupr.Maxim.)Harms)种群为对象,采用空间点格局方法中的Ripley’s K函数,对刺五加种群不同龄级的空间分布格局及其与主要灌木物种间的空间关联性进行研究,并对种群空间分布格局进行可视化解析。结果显示,刺五加种群中幼年个体数量多,径级结构呈金字塔型,为增长型种群,能够实现持续更新;刺五加种群的径级Ⅰ在小尺度上呈聚集分布,随着尺度增大出现随机分布;径级Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ在全尺度上呈聚集分布,径级Ⅴ、Ⅵ在小尺度上为聚集分布,随着龄级和空间尺度的增大,刺五加种群聚集强度渐弱,呈现随机分布;刺五加种内关联在全尺度上呈正相关,但与群落中主要灌木在小尺度上呈不相关或负相关,在大尺度上呈负相关。研究表明刺五加的生长条件较为适宜,并可以通过相互之间的庇护作用,减弱种内竞争,但与其他树种间存在强烈竞争,生存现状较差,在群落中处于劣势。     

Spatial distribution patterns and association of Picea crassifolia population in Dayekou Basin of Qilian Mountains,northwestern China

研究青海云杉(Picea crassifolia)种群不同发育阶段的空间分布格局及其关联性, 能揭示其种群的发展规律, 推断其潜在的生态学过程或影响机制, 进而为该种群的配置、种植和森林的经营与管理等提供指导。该研究基于祁连山大野口流域10.2 hm²青海云杉动态监测样地调查资料, 分析了青海云杉群落的物种组成和径级结构, 并采用点格局方法, 通过单变量成对相关函数和双变量成对相关函数对不同年龄阶段青海云杉种群的空间分布格局及其空间关联性进行分析。结果表明: (1)青海云杉种群的径级结构呈倒“J”型分布, 属增长型种群, 种群自然更新状况良好。(2)青海云杉种群4个径级的个体在小尺度上呈聚集分布, 但随着空间尺度的增大, 聚集强度逐渐减弱, 趋向随机分布; 较小径级的个体常呈聚集分布, 而随着径级增大, 也趋向于随机分布。(3)青海云杉大树个体在小尺度(<4 m)范围内与其他径级个体都呈负关联, 随着尺度的增加, 大树与幼树表现出正关联且关联性随尺度的增加而减弱, 而与小树、中树则表现为无关联或者微弱的负关联; 径级相近的个体空间关联性为正关联或无关联, 随着个体径级间差距增大, 空间关联性转变为无关联或负关联。研究表明, 祁连山大野口流域青海云杉种群的分布格局及其关联性随空间尺度和发育阶段而变化, 这是由种群自身的生物生态学特性、种内种间关系以及环境条件共同作用的结果。     

桂林喀斯特地区克隆生长红背山麻杆种群的点格局分析

植物空间分布格局是种群自身特性、种间关系以及环境条件综合作用的结果。对植物空间格局和关联性的研究有助于认识植物群落的形成、维持和演替过程。红背山麻杆(Alchornea trewioides(Benth.)Muell.Arg.)是桂林喀斯特地区重要的先锋物种。调查了桂林喀斯特地区以克隆繁殖为主的红背山麻杆群落,采用点格局方法,以Ripley's K函数为基础运用g(r)和L(r)函数对红背山麻杆种群进行点格局以及不同径级之间关联性分析。结果表明:(1)红背山麻杆在小尺度(小于2 m)上表现为聚集分布;在大尺度(大于2 m)上表现为随机分布;(2)3个径级之间在小尺度两两表现为正关联。随着尺度的增大,3径级之间的关联性由正关联转变为无关联或者负关联;(3)在大尺度范围红背山麻杆较大地径的母株对其他母株的克隆小分株产生较强的抑制作用,随着两个径级大小差异增大,它们的空间关联性会逐渐呈无关联或负关联,与径级Ⅰ与径级Ⅱ及径级Ⅱ与径级Ⅲ相比,径级Ⅰ与径级Ⅲ的空间关联性呈较强的负关联。     

皖北石灰岩山地青檀种群不同发育阶段的点格局分析

基于皖北石灰岩山地青檀次生林的样地调查数据,采用空间代替时间和点格局O-ring统计法,研究了青檀种群的径级结构、不同发育阶段的空间分布格局及其相互关联性.结果表明:(1)不同样地青檀种群的径级结构大体呈倒“J”型,各径级均有个体分布,但主要集中在幼苗、幼树阶段,中树和大树较少,种群均属增长型.(2)幼苗、幼树和中树在个别小尺度上呈现出明显的聚集分布,且皇藏峪种群的聚集强度显著高于相山种群;随着尺度的增加,个体趋于随机分布.成树阶段的青檀个体均表现为随机分布或接近均匀分布.(3)各发育阶段间的空间关联主要表现在中、小尺度上,随着空间尺度的增加,空间关联性不显著.青檀种群结构和空间格局主要受群落生境的异质性、自身生物学特性(尤其是克隆繁殖)以及人为活动的干扰等因素影响.     

关帝山次生杨桦林种群结构与立木的空间点格局

选择关帝山典型天然次生杨桦林样地进行种群结构分析,并运用空间点格局分析方法O-ring统计系统分析了次生杨桦林群落内不同尺度下种群空间分布格局及种间关联性.结果表明,在个体组成上,演替先锋树种白桦(Betula platyphylla)、红桦(B.albo-sinensis)和山杨(Populus davidiana)是目前次生杨桦林样地的优势种.但从种群径级结构看,白桦、红桦和山杨天然更新不良,而云杉(Picea spp.)和华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)幼苗呈现良好的更新状态.随着演替的进行,云杉、落叶松将逐渐进入林冠层并取代白桦、红桦和山杨成为该森林的优势种;从种群空间分布格局来看,红桦、白桦表现为小尺度上明显聚集,华北落叶松、皂柳(Salix wallichiana)表现为小尺度上强聚集性分布格局.种群空间分布格局受空间尺度、群落结构及种群径级结构综合作用的影响;空间关联性分析表明,红桦与华北落叶松、红桦与皂柳、皂柳与华北落叶松在小尺度上正相关,其它树种间没有表现出明显关联性.     

尖峰岭热带山地雨林优势树种白颜树空间分布格局

优势树种对群落的构建和形成起主要作用。该文以海南岛尖峰岭60 hm²样地内重要值第二大的树种白颜树(Gironniera subaequalis)为研究对象, 探索其种群分布格局特征, 讨论环境异质性、密度依赖死亡、扩散限制等机制在格局形成过程中所起的作用。将白颜树10022个植株分为6个径级, 分别归属于幼树、中龄树、成年树三个生活史阶段, 采用成对相关函数分析各径级的空间分布特征; 双变量成对相关函数和标签关联函数分析不同生活史阶段之间的空间关系; Berman检验方法检验3个地形因子分别对幼树、中龄树、成年树分布影响的显著度。结果表明: 白颜树种群内I、II、III、IV径级呈现聚集分布, 聚集程度随径级的增加减弱; V和VI径级小尺度上均匀分布, 大尺度上以随机分布为主。幼树与中龄树空间正关联; 幼树与成年树空间负关联; 成年树与中龄树在较小的尺度上负关联, 大尺度上微弱正关联。但是不同生活史阶段的个体之间彼此分离, 个体间无直接的促进作用。地形因子中, 坡度、海拔、凹凸度对幼树的分布影响显著; 坡度、凹凸度对中龄树的分布影响显著; 仅坡度对成年树的分布影响显著。从现有的空间格局可以推断出环境异质性和密度依赖死亡对格局形成起作用, 但是种子的扩散限制对空间格局的影响没有明确地表现出来。     

山东省滨海湿地柽柳种群的空间分布格局及其关联性

柽柳(Tamarix chinensis)是暖温带滨海盐碱湿地的先锋灌木物种, 在滨海湿地植物群落演替和防止沿海地区海水入侵中发挥着重要的作用。研究柽柳种群的空间分布格局和不同径级柽柳个体之间的空间关联性, 揭示种群发展规律, 可以为盐碱地柽柳种群的保护提供指导, 并为滨海湿地生态系统的演替和生态管理提供依据。该研究在昌邑国家海洋生态特别保护区核心区内沿平行海岸线方向设置两条间隔800 m左右的样带, 每条样带上设置3个50 m × 50 m的样地, 共设置6块样地进行每木调查, 绘制柽柳种群空间位置分布图, 并将调查的柽柳按照其基径大小分为≤4 cm、4-8 cm、>8 cm 3个不同径级。利用Programita软件对柽柳种群的分布格局以及不同径级间的空间关联性进行分析。结果显示: (1) 6块样地共调查柽柳个体374株; (2)不同样地间柽柳植株密度差别较大, 说明柽柳在区域尺度上的分布并不均匀; (3)柽柳种群在小尺度(小于5 m)上表现为聚集分布, 在大尺度(大于15 m)上表现为随机分布, 总体表现为随空间尺度的增大柽柳种群呈现由聚集分布过渡到随机分布的趋势; (4) 3个径级两两之间在小尺度上表现为正关联, 在大尺度上表现为无关联, 但在15 m尺度上径级II与径级III因为竞争而呈空间负相关关系。     

南京老山秤锤树空间分布格局及种间关联性

以南京老山1 hm 2样地秤锤树(Sinojackia xylocarpa)天然种群为研究对象,运用成对g(r)函数,选择完全随机模型、异质泊松模型与先决条件零模型,分析秤锤树种群结构和空间分布格局及其空间关联性,从空间格局角度来深入认识其种群结构和分布格局及形成该格局可能存在的机制并提出保护建议。结果表明:(1)秤锤树天然种群中小径个体数量占优,属于增长型种群。(2)种内空间分布研究中,基于完全随机模型分析,秤锤树种群在尺度0~26 m时为聚集分布,尺度29~30 m时为均匀分布;基于异质泊松模型分析,秤锤树种群在0~23 m时为聚集分布,尺度27~30 m时为均匀分布。秤锤树空间分布表现为由聚集分布向均匀分布变化。(3)主要种间关联性研究中,秤锤树与朴树(Celtis sinensis)的种间关联性表现为小尺度下负关联,随着空间尺度的增加变为正关联。秤锤树与黄连木(Pistacia chinensis)和秤锤树与三角槭(Acer buergerianum)的种间关联性大致相同,基本为大尺度下正关联,偶尔出现负关联和无关联。上述结果表明,秤锤树种群更新状况良好,种群空间分布以聚集分布为主,其主要受种间竞争、扩散限制与密度制约的影响。基于种群现状开展就地保护与适当干扰其生存群落,是濒危物种秤锤树的科学有效的保护措施。     

木林子大样地两个木姜子属物种空间分布格局及关联性

该文以湖北木林子国家级自然保护区15 hm2大样地同属物种[木姜子(Litsea pungens)和黄丹木姜子(L. elongata)]为研究对象,通过成对相关函数和不同零模型(完全空间随机模型、异质泊松模型和先决条件模型)的方法分析两个物种的空间分布格局、种内和种间空间关联性,从同属物种的空间分布格局角度探讨群落的构建机制。结果表明:(1)种群空间分布格局研究中,两个种的空间分布格局大致为聚集分布。基于CSR零模型,木姜子和不同径级(幼树、小树、中树和成年树)的聚集尺度分别为0~114 m、0~103 m、0~56 m、0~34 m和0~16 m,黄丹木姜子和不同径级的聚集尺度分别为0~150 m、0~150 m、0~59 m、0~56m和0~14 m;基于HP零模型,木姜子整体的空间分布格局聚集尺度为0~23 m,其中幼树、小树和中树均在0~22 m呈现聚集分布,成年树仅在0~3 m尺度上表现为聚集分布,黄丹木姜子整体的空间分布格局聚集尺度为0~36 m、140~150 m,各径级的聚集尺度分别为0~35 m、0~35 m、0~12 m和0~6 m。(2)种内关联性研究中,木姜子和黄丹木姜子不同径级个体种内关联在小尺度上基本呈现正关联,随着尺度的增大变为微弱的无关联或负关联。(3)种间关联研究中,木姜子对黄丹木姜子和黄丹木姜子对木姜子的空间关系大致相同。总体上,两物种之间均体现为在30 m尺度内对另外一个物种呈现正关联,40~68 m尺度内呈现负关联;不同径级之间都表现为无关联,偶尔出现正关联或负关联。研究认为,种群空间分布格局基本上为聚集分布,其主要受到生境异质性和扩散限制的影响,木林子大样地中木姜子和黄丹木姜子空间分布格局存在相似性,而不同的生境偏好可能是导致两同属物种共存的原因。     

气候变化条件下山西翅果油树适宜分布区的空间迁移预测

气候变化对生物多样性的影响及其适应性直接关系着生物多样性保护的成效,预测未来气候变化条件下受威胁物种适宜生境的空间变化趋势对生物多样性保护具有重要的理论和实践意义.本文选取我国特有濒危植物翅果油树为研究对象,在区域尺度上预测气候变化条件下的物种适宜分布区,进而通过空间分析模拟不同气候变化情景下其适宜分布区的空间变化和迁移趋势.最大熵(Maxent)物种分布模型预测结果显示: 翅果油树的两个适宜分布区在未来气候变化情景下呈现不同的迁移趋势,吕梁山适生区呈现出纬度方向上的轻微波动,而中条山适生区则呈现出向高海拔地区迁移的趋势.适生区空间格局变化分析表明,翅果油树当前适生区的边界存在明显变化区域,包括新增适生区(零星分布在两个适生区的边缘地带,新增率为9.1%～20.9%)和丧失适生区(集中分布在吕梁山适生区北缘和中条山适生区东南部,丧失率为16.4%～31.2%),且两者对气候变化的响应较为敏感.利用分类统计工具Zonal计算得出,在未来气候变化条件下吕梁山适生区的中心点呈现向南迁移的趋势,最大迁移距离为7.451 km;中条山适生区的中心点则呈现出向西北迁移的趋势,最大迁移距离为8.284 km.表明山西翅果油树的分布对气候变化的响应较为剧烈.     

太白山巴山冷杉林主要树种与开花秦岭箭竹的空间点格局分析

采用单变量和双变量O-ring函数对太白山大熊猫栖息地巴山冷杉林主要树种的空间分布格局、种间关联性及其与林下开花箭竹的空间关联性进行了多尺度分析.结果表明: 巴山冷杉林中,巴山冷杉数量最多,但种群结构衰退,白桦种群相对年轻,种群结构稳定,红桦种群也呈衰退趋势;3个主要树种在小尺度上呈聚集分布,随尺度增加,逐渐表现为随机分布.3个树种的空间关联性主要表现在小尺度范围内,随尺度增加,空间分布格局逐渐表现为不关联;巴山冷杉和白桦与开花秦岭箭竹在大、中尺度内呈现正相关,而红桦与开花秦岭箭竹在大、中尺度上表现出负相关.大熊猫栖息地内乔木和林下秦岭箭竹共同推动森林的动态演替和发展,进而影响秦岭大熊猫栖息地的环境变化.     

小兴安岭天然针阔混交林主要树种空间格局及其关联性

在小兴安岭天然针阔混交林1.1 hm~2的固定样地内,本文调查和统计了其物种组成和林分径级结构。运用空间点格局分析方法中的O-ring函数,对种群的空间分布格局及其关联性进行分析。结果表明:样地内共有乔木树种15种,重要值排在前四位的依次为红皮云杉(Picea koraiensis)、枫桦(Betula costata)、春榆(Ulmus davidiana)和色木槭(Acer mono),红皮云杉和枫桦属于样地内的优势种,重要值分别为15.81%和11.10%。林下更新状态良好,枫桦的径级结构有呈正态分布的趋势,其余三种均呈现倒"J"形。O-ring函数结果证实,四个主要树种的种群空间分布格局相似,均在0—5 m小尺度上呈聚集分布,随着尺度的增大,逐渐变为随机分布;红皮云杉与其他三个主要种群之间在较大尺度上均呈现显著正相关或无相关,在小尺度上仅与枫桦呈极显著正相关;色木槭在较小尺度上与其他三个种群呈弱负相关性,随着尺度的增大,逐渐变为无相关性。     

海南岛热带天然针叶林主要树种的空间格局及关联性

天然针叶林在热带地区虽较为少见, 但其对维持热带地区的生物多样性和生境异质性具有特殊意义。在我国热带天然针叶林集中分布面积最大的海南霸王岭林区, 作者选择伴生阔叶树种优势度不同的两种典型南亚松(Pinus latteri)天然林(简称纯林和混交林), 采用点格局法分析了其林冠层、亚林层和林下层主要树种的空间分布格局及其关联性。结果表明: (1)纯林中林冠层的南亚松主要为聚集分布, 混交林中在较小尺度上为聚集分布, 在较大尺度上为随机分布。(2)纯林中亚林层树种在较小尺度上为聚集分布, 在较大尺度上为随机分布, 在混交林中主要为聚集分布。(3)纯林中林下层树种主要呈现为随机分布, 而在混交林中主要为聚集分布。(4)随着尺度的增加, 林冠层与其他两个层次的树种, 在纯林中表现出从空间无关联到正关联的变化趋势, 而在混交林中则表现出从空间无关联到负关联的变化趋势。(5)亚林层与林下层树种在各个尺度上都表现为空间正关联。由此可见, 热带天然针叶林中优势种南亚松对伴生阔叶树种的分布格局具有重要影响。     

喀斯特次生林幼树更新空间分布格局及种间关联性

本研究以贵州省喀斯特典型区域紫云苗族布依族自治县撂荒30余年后自然恢复形成的次生林为对象,设置140 m×120 m固定样地,系统调查样地内幼树更新,并采用空间点格局分析方法分析幼树更新优势种群在不同空间尺度下的分布格局和种间关联性。结果表明: 调查样地中幼树共计1291株,包括39个树种,其中光皮桦、化香、马尾松、枫香和山杨5个树种的幼树个体数量总和达83.7%,重要值总和达77.8%,为幼树更新的优势树种。光皮桦、化香和枫香3个幼树优势种群的空间分布格局在0～60 m空间尺度上均呈现较强的聚集分布;马尾松和山杨2个幼树优势种群在小尺度上呈现聚集分布,大尺度上则随机分布。幼树优势种群空间关联性多呈现正关联,仅马尾松与枫香和山杨在小尺度呈现正关联,大尺度呈现不相关。调查样地5个幼树优势种群空间分布格局及种间关联性差别较大,可能与树种的生物学特性、生境及空间资源的利用密切相关。目前,林分多以先锋树种为主,群落结构不稳定;以马尾松和光皮桦为优势种群的松-桦混交林可能成为下一阶段演替方向,建议通过森林经营措施加快植被恢复进程。     

亚高寒草甸不同坡向金露梅种群的空间分布格局及空间关联

植物种群在不同干扰条件下对环境的适应对策可以通过其空间分布格局及关联性反映出来.金露梅是甘南亚高寒草甸中的优势种,通过野外群落调查,运用空间点格局分析的Ripley K函数,分析甘南不同坡向亚高寒草甸中金露梅种群的空间分布格局及其关联性.结果表明: 金露梅种群在3个坡向的分布具有显著差异,重要值、生物量和盖度在北坡均高于南坡;北坡和西坡金露梅种群Ⅰ、Ⅱ级个体在小尺度上呈显著聚集分布,随着龄级和空间尺度的增加,金露梅种群聚集强度逐渐减弱,趋向于随机分布;南坡由于其生境条件对金露梅生长的抑制,种间竞争激烈,各级金露梅种群的分布格局均以随机分布为主;不同坡向的金露梅种群Ⅰ、Ⅱ级个体之间在一定尺度内表现为负关联,随着尺度增加,关联度降低,Ⅲ、Ⅳ级与Ⅰ、Ⅱ级个体之间的关联性呈显著负关联;较大个体之间无明显关系,表明年龄接近的个体在空间分布上是相互独立的,利于其充分利用环境资源.     

喀斯特常绿落叶阔叶林个体死亡对空间格局及种间关联性的影响

树木死亡作为森林生态系统中一个重要的生态学过程,研究其如何影响物种的空间分布格局及种间关联性,可以为揭示树木死亡机制及群落动态变化规律提供重要参考。本研究根据木论25 hm²喀斯特常绿落叶阔叶林动态监测样地两次木本植物调查数据,采用点格局分析方法,分析了树木死亡前后空间格局和种间关系的变化。结果表明: 样地内个体死亡前后主要表现为聚集分布,但死亡后聚集分布的物种比例较死亡前略微下降,小尺度上呈现随机分布的物种比例有所增加,个体的死亡呈非随机性死亡。在物种水平上,13个优势种的死树和活树之间在0～30 m各尺度上呈显著正关联,表明样地内优势物种个体之间种内和种间竞争作用不激烈;树木死亡前后种间关联性主要为正关联,且大部分物种种间关系在死亡前后并未发生变化,表明群落已发展到相对稳定的阶段;死亡后,在1～30 m尺度上表现为正关联的物种对比例有所增加,负关联和无关联的物种对在大部分尺度上有所减少,说明个体死亡发生后,各个物种之间的竞争压力在一定程度上有所缓解。     

庐山香果树毛竹混交林空间格局研究

为了解庐山毛竹入侵对香果树的影响,采用Ripley’sK(t)函数分析香果树毛竹混交林群落空间分布格局和种间关联关系。结果表明:香果树幼树在较小的尺度上呈聚集分布,较大尺度上随机分布直至均匀分布;香果树成年树在较小的尺度上呈随机分布,较大尺度上聚集分布;毛竹在所有的研究尺度上为显著聚集分布,且随着尺度的增大,聚集强度增加。毛竹与香果树幼树在较小的尺度上没有明显关联性,在较大的尺度上呈显著负相关;毛竹与香果树成年树在一系列尺度上均表现为显著负相关。根据空间关联性分析结果,应从幼龄起对生长有香果树的森林群落进行必要的管理,伐除毛竹及一些影响较大的其它乔木树种,挖除地下竹鞭,为香果树提供良好的生长环境,进而恢复其种群的天然合理配置。否则,香果树这一珍贵的植物资源在庐山将有灭绝的危险。     

Distribution patterns of tree species in an evergreen broadleaved forest in eastern China

Ecological assembly rules in evergreen broad-leaved forest are far from clear understanding. Spatial dispersion of individuals in a species is central in ecological theory. We analyzed the spatial patterns as well as associations between adult and juvenile of each tree species in a 5-ha subtropical evergreen broad-leaved forest plot in eastern China. Out of the 74 species occurring with more than 10 individuals, 88.4% of these species are aggregated. Most of them are aggregated from small to large scales. Spatial distributions of some species corre-spond with topography. Many bad dispersed species in the Baishanzu exhibit a highly aggregated distribution at small scales. These suggest that environmental heterogeneity and/or dispersal limitation may be the most important mechanisms that control the distribution patterns of these species. Our observations of the aggregations of abundant species basically support the hypothesis that dispersal limitation decreases as the number of reproductive trees increases. The rest species are randomly distributed, with less than 10 individuals. For most common species, spatial aggregation is weaker in larger diameter classes, and the distance between adults is larger than that between juveniles and adults, suggesting that density-dependence works on loosing aggregation and excluding conspecific juveniles away from adult trees. However, the density-dependent effect is not strong enough to eliminate all seedlings near adult trees and to result in a regular distribution of trees; thus the density dependence is usually masked by the refuge effect.