大兴安岭北坡火后紫貂冬季生境适宜性与景观格局的恢复

由自然和人为原因引起的生境丧失与生境破碎化已严重影响到野生动物的生存。大兴安岭北坡是国家一级保护动物紫貂(Martes zibellina)的主要分布区,1987年发生在这里的特大森林火灾造成了森林景观的严重破碎化,紫貂的生存面临极大的威胁。本文的研究目的是为了确定火灾13年后,紫貂冬季生境的恢复程度。首先根据紫貂对冬季生境的喜好,选取对其生存影响较大的生态因子,结合数字化林相图,利用地理信息系统软件ArcGIS编制火烧前后的生境适宜性类型图。然后选取相关的景观格局指标,对火烧前后的生境格局进行对比分析。结果显示,尽管火后采取了一系列的森林恢复措施,但紫貂冬季适宜生境仍有大幅度减少,特别是中等适宜生境类型减少最为明显。适宜生境破碎化加剧,隔离度增加。适宜生境斑块的形状趋于简单,软边界比重有所增加。以上结果表明,与火前相比,紫貂生境明显恶化,需要较长的时间恢复。     

重大工程影响下新疆卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区鹅喉羚的生境格局变化

生境评价对物种保护具有重要意义。鹅喉羚(Gazella subgutturosa)是新疆卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区的代表性物种, 开展其生境适宜性评价可以为该物种的保护和管理提供科学依据。作者基于2005-2019年采用样线法在保护区开展野外调查所获鹅喉羚的分布点数据, 利用最大熵(MaxEnt)模型筛选环境变量, 评估鹅喉羚在矿业开发前(2005年)、矿业开发顶峰时(2011年)和矿区生态修复后(2019年) 3个时期的生境质量; 采用质心转移和景观格局指数分析近15年鹅喉羚的生境空间格局变化特征。结果表明模型预测结果准确性较高, 3个时期鹅喉羚的潜在适宜生境面积波动较大, Jackknife检验结果表明在任一时期水源点对鹅喉羚生境选择的影响均最大。矿业开发前鹅喉羚适宜生境分布于保护区中部, 主要特征为面积大、生境斑块集中、破碎化程度低; 矿业开发顶峰时鹅喉羚的适宜生境面积较矿业开发前减少2.39%, 尤其是保护区南部大面积适宜生境丧失, 质心转移和景观格局指数分析结果显示适宜生境向保护区北部转移, 生境斑块离散破碎程度高; 实施矿区生态修复后鹅喉羚的适宜生境面积较矿业开发顶峰时增加了3.50%, 因矿业开发丧失的生境重新成为鹅喉羚的适宜生境。与2005年以前相比, 2019年鹅喉羚生境斑块仍离散化严重, 部分适宜生境因新修建的高速公路和铁路而重新丧失。基于以上研究结果, 我们从保护水源、控制交通建设、修复矿区和加强野生动物通道监测等4个方面对鹅喉羚种群保护管理提出了建议。     

卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区蒙古野驴生境格局动态及其成因分析

人类干扰导致的生境丧失与破碎化严重影响野生动物生存。基于2005年至2019年在新疆卡拉麦里山有蹄类野生动物自然保护区开展野外调查所获数据,选取影响蒙古野驴生境选择的关键环境因子,采用最大熵模型（MaxEnt）模拟矿业开发前（2005年）、矿业开发顶峰时（2011年）以及矿区生态修复和道路修建（2019年）三个时期的蒙古野驴适宜生境空间分布。选取相关的景观格局指数,分析了近15年来保护区内蒙古野驴生境格局的变化趋势。结果显示蒙古野驴的适宜生境主要分布于保护区中部,水源是影响蒙古野驴生境质量的关键自然因素。2005-2019年间该保护区蒙古野驴的生境经历了由较好状态到恶化,随后逐渐恢复的过程。矿业开发前蒙古野驴高适宜生境面积最大（2022.31 km²）,生境破碎化程度低,总体生境质量较好。矿业开发顶峰时蒙古野驴的适宜生境向保护区北部转移,适宜生境大面积丧失,其中高适宜生境面积减少了30.28%,且生境斑块面积小,形状不规则、离散和破碎化程度高,严重威胁蒙古野驴生存。矿区生态修复和道路建设后,大多数已修复的矿区重新成为蒙古野驴的适宜生境,保护区内蒙古野驴适宜生境面积较矿业开发时增加了556.31 km²,但仍处于破碎隔离状态;道路沿线适宜生境丧失严重,蒙古野驴对其明显回避。基于上述研究结果,针对蒙古野驴生境保护提出了具体措施,为卡山保护区蒙古野驴生境恢复及保护提供了科学依据。     

农业景观生物多样性与害虫生态控制

现代农业的一个重要特征就是人类对农田生态系统的干扰强度及频率不断增加,严重影响农业景观的结构及其生物多样性.农业景观结构的变化及其生物多样性的丧失,必然引起生态系统服务功能的弱化,不利于实施以保护自然天敌为主的害虫生态控制.农业的集约化经营导致自然生境破碎化,减少了农业景观的复杂性,使得作物和非作物变成一种相对离散化的生境类型和镶嵌的景观格局;破碎化的生境不仅会减少某些物种的丰度,还会影响物种之间的相互关系及生物群落的多样性和稳定性.非作物生境类型如林地、灌木篱墙、田块边缘区、休耕地和草地等,是一种比较稳定的异质化环境.非作物生境较少受到干扰,可以为寄生性和捕食性节肢动物提供适宜的越冬或避难场所以及替代猎物、花粉和花蜜等资源,因此,非作物生境有利于自然天敌的栖息和繁衍,也有利于它们迁入邻近的作物生境中对害虫起到调节和控制作用.景观的格局-过程-尺度影响农田生物群落物种丰富度、多度、多样性以及害虫与天敌之间的相互作用.从区域农业景观系统的角度出发,运用景观生态学的理论和方法来研究作物、害虫、天敌等组分在不同斑块之间的转移过程和变化规律,揭示害虫在较大尺度和具有异质性的空间范围内的灾变机理,可为利用农业景观生物多样性来保护农田自然天敌,实施害虫的区域性生态控制提供新的研究思路和手段.     

大兴安岭呼中林业局森林景观格局变化及其驱动力

以大兴安岭呼中林业局为研究区,利用TM数据、森林资源清查数据和采伐统计资料,结合野外调查,以GIS为技术手段,剖析研究区1989～2000年景观变化,结果表明该区主要景观类型为针叶林、针阔混交林和阔叶林,这3种类型面积总比例达90%以上,其他景观类型面积比例小于10%,主要有荒草地、火烧迹地、采伐迹地、沼泽、居民点和道路.10a间景观由原有的大面积连续的针叶林为基质、小面积的阔叶林和针阔混交林斑块散布其中的格局,转变成大面积针阔混交林为基质的格局.研究区1989年是成过熟林、高公顷蓄积量、高郁闭度占优势的景观,2000年中幼龄林、低公顷蓄积量和低郁闭度森林面积增大,并趋于连续,形成低质量的相对均质化的景观.最后,结合历史资料,通过比较分析火烧、人工更新、土地利用和人为采伐活动这几种主要驱动力的特征,论证了采伐活动在该地区景观变化中所发挥的主导作用.     

生境破碎化对动物种群存活的影响

生境破碎是生物多样性下降的主要原因之一。通常以岛屿生物地理学、异质种群生物学和景观生态学的理论来解释不同空间尺度中生境破碎化的生态学效应。生境破碎化引起面积效应、隔离效应和边缘效应。这些效应通过影响动物种群的绝灭阈值、分布和多度、种间关系以及生态系统过程,最终影响动物种群的存活。野外研究表明,破碎化对动物的影响,因物种、生境类型和地理区域不同而有所变化,因此,预测物种在破碎生境中的存活比较困难。研究热点集中于：确定生境面积损失和生境斑块的空间格局对破碎景观中物种绝灭的相对影响,破碎景观中物种的适宜生境比例和绝灭阈值,异质种群动态以及生态系统的生态过程。随着3S技术的发展,生境破碎化模型趋于复杂,而发展有效的模型和验证模型将成为一项富有挑战性的任务。     

景观空间格局对滇金丝猴猴群分布的影响

结合景观生态学,建立研究区域景观格局分析与内部生物之间的联系,能够为生物多样性保护和自然保护区的管理提供更加真实准确及可实践操作的指导。借助遥感和地理信息系统软件,将滇金丝猴分布区内景观划分为适宜生境、次适宜生境、连接生境、天然阻碍及人为干扰5种类型,通过计算得到5种类型斑块的景观指数,并将其与滇金丝猴猴群出现概率及种群密度进行相关性分析。结果表明:(1)滇金丝猴猴群出现概率受人为干扰斑块影响较大,与人为干扰斑块面积所占比例呈负相关,与人为干扰斑块的权重边界密度呈正相关;(2)影响猴群分布密度的景观指数较多,其中除适宜生境斑块所占面积比及其权重边界密度与猴群密度呈正相关之外,其他指数均与猴群密度呈负相关;(3)现阶段对滇金丝猴生境保护最为直接的方法应该是增加适宜生境和次适宜生境斑块间的连通性,即增强这两类斑块的自然增扩潜力,同时减少人为干扰对猴群的影响;(4)对于自然保护的管理应当更加重视边界效应的作用,尽量保持适宜生境与其性质相近类型斑块的连通性,以提高景观质量。     

向海自然保护区丹顶鹤生境结构空间特征

丹顶鹤为国家一级保护珍稀禽类,是向海自然保护区重点保护对象。在我国乃至世界范围的丹顶鹤保护中占有重要的地位。近年来,由于自然条件和人类活动的干扰,丹顶鹤的天然家园．沼泽湿地发生退化,其生存受到威胁,丹顶鹤的数量波动变化较大。为了有效地保护丹顶鹤有必要详细了解和掌握其生境结构的空间特征和变化特点,以了解丹顶鹤的生境动态。在RS、GIS技术和统计分析方法的支持下,运用景观生态学方法对向海自然保护区丹顶鹤生境空间结构特征从景观特征、生境斑块空间关系和生境破碎化3个方面进行分析。选择景观斑块面积、周长、斑块大小以及斑块密度等描述保护区景观格局基本特征。利用斑块的邻接边界长度和斑块间隙指数分析丹顶鹤生境——沼泽斑块的空间邻接关系和聚集程度,数据表明沼泽斑块与人类活动频繁的耕地邻接较为紧密,而自身的间隙指数自20世纪70年代以来有明显增大趋势。分析了由于自然原因和人为活动影响所造成的丹顶鹤生境斑块的空间破碎化程度。计算结果表明,由于沼泽生境自身条件的限制,研究区内物理性破碎化减少的生境面积为2039．6hm^2,人为破碎化（居民地和道路）减少的生境面积为3845．1hm^2,这样研究区内丹顶鹤适宜生境面积为13680．1hm^2,可见人类活动对丹顶鹤生境影响很大。研究为保护区内丹顶鹤物种的保护和生境管理提供重要的科学依据。     

森林采伐对桃红岭国家级自然保护区梅花鹿冬季生境选择的影响

2011年和2012年的冬季在桃红岭国家级自然保护区采用随机样方法,调查了森林采伐对梅花鹿冬季生境选择的影响。调查结果表明:梅花鹿冬季在采伐迹地和非采伐区生境选择存在显著性差异。在采伐迹地,梅花鹿多在植被密度适中或稠密、覆盖度适中或较高、海拔200 m以上的生境活动;在非采伐区,梅花鹿多在植被高度低于1 m、植被密度适中、海拔400 m以上的生境活动。森林采伐后第3年梅花鹿的活动利用强度最大。     

景观基质对雅江中游河谷黑颈鹤冬季觅食地选择的影响

生态系统中生境斑块并非孤立存在，而是嵌于周边景观基质中。生境内种群赖以生存的资源和环境条件不仅取决于生境本身，更与景观基质组成与结构紧密关联。黑颈鹤是青藏高原的旗舰物种，雅鲁藏布江中游河谷高寒湿地是全球最大的黑颈鹤越冬地，为其提供了良好的觅食生境。厘清该区域黑颈鹤觅食生境选择如何受景观基质组成结构的影响，对于青藏高原旗舰物种保护以及流域生态系统综合治理具有重要意义。运用景观生态学原理，以遥感影像和实地黑颈鹤种群调查数据为基础，结合景观基质多尺度缓冲区构建、相关分析以及Maxent模型，分析2000-2020年雅江中游河谷黑颈鹤国家级自然保护区（日喀则片区）景观格局时空变化和觅食地生境特征及其与黑颈鹤种群的关系，探究景观基质对黑颈鹤觅食地选择的影响，并利用关键生境因子模拟黑颈鹤生境适宜性分布。通过分析发现：（1）时间尺度上，雅江中游河谷耕地面积先增加后下降，滩地持续减少；空间尺度上，觅食黑颈鹤种群呈东多西少的集群分布特征，其分布范围与河谷内耕地分布基本吻合；（2）景观基质对黑颈鹤觅食地选择影响显著。景观结构上，黑颈鹤偏好连通性好、优势度高的景观基质；景观组成上，偏好基质中耕地和水域类型，这与黑颈鹤的觅食习性及对环境安全的生态位需求有关；（3）景观基质结构组成对黑颈鹤觅食地选择的影响具有显著的尺度效应。景观基质结构影响最显著的空间尺度为1500-2000m。但基质中耕地、草地和水域等景观组成要素对黑颈鹤的影响具有不同空间尺度效应，分别为1500m、3000m和4000m；（4）通过模型模拟，揭示出黑颈鹤适宜生境面积先增后减，但总体较2000年呈上升趋势，且基质中觅食地与耕地的距离、水域斑块密度和偏好景观组成的优势度始终是生境适宜性解释率最高的景观因子。本研究揭示出，该区域乡村规划应该统筹优化黑颈鹤栖息生境及其景观基质中的作物生产以及居民生活，形成以黑颈鹤旗舰物种保护为核心的高寒湿地生态系统综合管理模式，从而增强青藏高原高寒生态系统的稳定性和可持续性，同时也为深入研究物种生境选择机制提供了思路。     

Fine-scale movement behaviors of calopterygid damselflies are influenced by landscape structure: an experimental manipulation

We explore the effect of differences in landscape structure, arising from habitat loss, on the fine-scale movement behaviors of two congeneric damselflies – Calopteryx aequabilis and C. maculata . Both species require streams for breeding and naiad development and both often use forest for foraging. We compare movement behaviors across three types of landscape: forested landscapes, where stream and forest habitat are adjacent; partially forested landscapes, where streams and forest habitat are disjunct, and non-forested landscapes, where little to no forest habitat is available. We employ a reciprocal transplant experiment to determine the extent to which movement along and away from streams is influenced by landscape structure and historical behavior or morphological adaptations. For both species, we show that both the propensity to move away from streams and rates of net displacement differ among landscape types. Both species move away from streams on landscapes with high or moderate levels of forest cover but neither moves away from streams on landscapes with little or no forest. Furthermore, C. maculata native to predominantly forested landscapes are more likely to move away from streams, regardless of the landscape structure they encounter, than are individuals native to moderately forested or non-forested landscapes. There was no effect of natal landscape on C. aequabilis . Comparisons with microlandscape studies suggest that there may be some general similarities among the different systems but these are clouded by uncertainty regarding the similarity of the underlying processes responsible for observed behavioral responses to landscape structure. Despite this uncertainty, animal movement behaviors are contingent upon the structure of the broader landscape, regardless of the absolute scale of the landscape.     

普洱市亚洲象栖息地适宜度评价

亚洲象(Elephas maximus)属于我国Ⅰ级保护动物,在中国仅分布于云南省西双版纳国家级自然保护区、普洱市的思茅区、澜沧县和江城县,以及临沧南滚河国家级自然保护区。将普洱全境作为研究区域,利用野外调查数据,结合遥感与地理信息系统技术,运用生态位因子分析(ENFA)模型对普洱市亚洲象的栖息地适宜度进行了评价,并预测了适宜栖息地的分布。发现:普洱市亚洲象栖息地的边际值为0.991,表明亚洲象在普洱市境内对环境变量的选择不是随机的;耐受值为0.315,表明亚洲象在普洱市境内生态位较窄,受环境条件的制约。根据模型计算得到的栖息地适宜度指数,将普洱市的亚洲象栖息地分为最适栖息地,较适栖息地,边际栖息地和非栖息地4个等级,面积分别为409.32、574.32、2909.48、38722.32 km2。最适栖息地仅占全市面积的0.96%,而非栖息地占90.86%。利用GIS和Biomapper 4.0生成亚洲象栖息地分布图,发现普洱境内最适栖息地和较适栖息地面积狭小。对最适栖息地、较适栖息地和边际栖息地进行景观格局分析的结果表明,3种类型的栖息地破碎化均十分严重,连通度较低,栖息地内受到较大程度的人类活动的干扰。因此建议在普洱和西双版纳间尽快建立野生动物生态廊道,以加强亚洲象各种群间的交流。     

长江三峡库区蝶类群落的等级多样性指数

在三峡库区蝶类物种多样性调查基础上,从等级多样性角度进行分析,结果表明,蝴蝶属级,科级和等级多样性指数在灌丛生境较高,森林、农田和草地生境多样性较低;非参数检验和方差分析结果表明4种生境在属级和等级多样性上差异显著,灌丛生境和其他生境差异显著。海拔500-1500m高度,蝴蝶的生物多样性相对较高,是库区蝴蝶最重要的生存地带。属级和科级多样性指数的变异系数在森林植被型样本间最大,前者有4个小生境在100％以上,后者有6个小生境超过100%;农田科的变异系数有1个小生境超过100%;草地的属和科变异系数均是1个小生境超过100%;灌丛则全部低于100%。这些数值,反映了三峡库区的形成对蝴蝶的生存及分布的产生了很大的影响,进一步证明库区蝶类生存环境的多样性和破碎化;其中,森林对蝴蝶生存的影响是最复杂的;通过蝴蝶做环境质量评估时,灌丛可作为首选考察对象。     

黑龙江省老爷岭南部穆棱林区马鹿种群分布数量及生境适宜性评价

开展野生动物种群分布数量和生境适宜性评价研究是制定物种科学保护决策的基础和关键。以东北马鹿(Cervus canadensis xanthopygus)为研究对象,于2015—2020年在黑龙江省老爷岭南部穆棱林区,采用大样方调查方法收集马鹿在雪地留下的足迹信息分析马鹿种群数量;通过相机监测、足迹链跟踪和大样方调查3种方法综合收集马鹿活动点信息,利用最大熵(MaxEnt)建模分析马鹿生境适宜性。马鹿种群分布数量研究结果表明,穆棱林区马鹿种群密度为(0.0645±0.009)只/km~2,种群数量为47—61只,主要分布在研究地区南部的和平、龙爪沟和共和林场。生境分析结果表明：人为干扰因子中,居民区对MaxEnt模型的贡献率为44%,马鹿主要在距居民区距离约5 km和10—15 km的区域活动,在偏僻的林间小道和乡村道路马鹿生境适宜性较高,其对模型贡献率分别为16.8%和10.2%;植被因子中,在距常绿针叶林和针阔混交林距离4 km范围内,随距离增加马鹿生境适宜性逐渐降低。生境适宜性分析结果表明,研究地区马鹿适宜生境和次适宜生境面积为87.09 km~2,仅占研究区域的10.39%,主要...     

Diversity and similarity of butterfly communities in five different habitat types at Tam Dao National Park, Vietnam

Diversity and similarity of butterfly communities were assessed in five different habitat types (from natural closed forest to agricultural lands) in the mountains of Tam Dao National Park, Vietnam for 3 years from 2002 to 2004. The line transect count was used to record species richness and abundance of butterfly communities in the different habitat types. For each habitat, the number of species and individuals, and indices of species richness, evenness and diversity of butterfly communities were calculated. The results indicated that species richness and abundance of butterfly communities were low in the natural closed forest, higher in the disturbed forest, highest in the forest edge, lower in the shrub habitat and lowest in the agricultural lands. The indices of species richness, evenness and diversity of butterfly communities were low in agricultural lands and natural closed forest but highest in the forest edge and shrub habitats. The families Satyridae and Amathusiidae have the greatest species richness and abundance in the natural closed forest, with a reduction in their species richness and abundance from the natural closed forest to the agricultural lands. Species composition of butterfly communities was different among five different habitat types (40%), was similar in habitats outside the forest (68%) and was similar in habitats inside the forest (63%). Diversity and abundance of butterfly communities are not different between the natural closed forest and the agriculture lands, but species composition changed greatly between these habitat types. A positive correlation between the size of species geographical distribution range and increasing habitat disturbance was found. The most characteristic natural closed forest species have the smallest geographical distribution range.     

Dung beetle assemblages in primary forest and disturbed habitats in a tropical dry forest landscape in western Mexico

Dung beetles (Scarabaeinae) are conspicuous components in most terrestrial ecosystems, performing important ecological functions and services. Being sensitive to several types of disturbance, they have been successfully used as indicators of habitat change. Dung beetle communities in tropical rainforests have been well studied, but considerably less information is available for tropical dry forests. In this study I sampled dung beetles in two undisturbed habitats, deciduous forest and semideciduous forest, and two disturbed habitats, secondary forest and open area habitat, in the Chamela-Cuixmala region of western Mexico. Dung beetle species with high indicator value for each habitat were identified. Beetle abundance, observed species richness and estimated species richness were similar in the three forest habitats, but significantly lower in the open area habitat. A more detailed analysis of species-specific abundances in the three forest habitats revealed some differences. Transects of one of the undisturbed habitats, the deciduous forest, were more similar to the non-adjacent transects of disturbed secondary forest, than to the adjacent undisturbed semideciduous forest transects. Unlike studies in other tropical sites that have found a decrease in equitability in Scarabaeinae assemblages between undisturbed forest and disturbed habitat (particularly open habitats), in the Chamela-Cuixmala region all four habitats showed similar low equitability in community structure, with two or three very dominant species.     

Habitat Use of Booted Eagles (Hieraaetus pennatus) in a Special Protection Area: Implications for Conservation

We examined the patterns of habitat use of six radio-tagged booted eagles (Hieraaetus pennatus) in a Special Protection Area (SPA) in southeastern Spain. Variable percentages of radio locations (20.8–72.0 %) and home range areas (45.2–81.3 %) lay outside the SPA limits. A model selection procedure showed that habitat use was mainly influenced by habitat type and the distance to the nest. Edges and open lands were the most selected habitat types at long distances, while the probability of forest use strongly decreased with the distance. We conclude that effective conservation strategies for this species should encourage not only the protection of the forest nesting habitats, but also the traditional agricultural practices of the surrounding agroecosystems.     

What determines "suitable habitat" for metapopulation studies? An analysis of environmental gradients and species assemblages in xeric forest openings

? Premise of the study: For metapopulation and metacommunity studies, "suitable habitat" is an area within an otherwise inhospitable matrix in which a species can potentially or does occur. When examining aquatic habitats, for example, this habitat is much easier to define than in terrestrial regions. We tested the assumption that suitable habitat can be delimited in terrestrial ecosystems. ? Methods: We surveyed vascular plant species found in 38 forest openings (open suitable habitats) within a matrix of dry forest (an inhospitable habitat) at three sites in southern Illinois over two growing seasons. We compared species composition and environmental variables between these two habitats at three sites using non-metric multidimensional scaling (NMDS) and analysis of similarity (ANOSIM). ? Key results: Distinctions such as high canopy openness and high soil temperature were common to all forest openings compared with the forest matrix. Differences in canopy openness and soil temperature were correlated with significantly different vegetation between forest openings and forest matrix at each of the three sites. Among the three sites, 9.3-18.9% were forest opening specialists, consisting of 44 taxa, of which the majority were herbaceous forbs. ? Conclusions: The distinction between suitable and unsuitable habitat for some plant species may depend on a few variables, which may not be consistent between sites. This distinction means that there are potentially more situations than previously thought that metapopulation and metacommunity theory may be capable of explaining, meaning that more systems can be studied using a metapopulation context than previously thought.     

甘肃子午岭天然次生林区三种植被类型中土壤蜘蛛群落的组成及多样性

2004年4—10月,在甘肃子午岭天然次生林区采用巴氏诱罐法采集土壤蜘蛛2164头,隶属于19科43种。研究表明辽东栎林(Quercusliaotungensis)、油松林(Pinustabulaeformis)和杨树林(Populusdavidiana)3种森林植被类型中土壤蜘蛛群落组成有明显的差异;不同生境蜘蛛群落的组成成分和多样性指数各异;从各生境中捕获的蜘蛛个体数量分析,皿蛛科、平腹蛛科和科狼蛛科的数量最多,优势类群的组成相似;各生境类型中蜘蛛功能集团的组成及多样性也有明显差异。同时,分析了影响蜘蛛群落组成和多样性的主要因子是生境的植被类型和生境异质性。