中国三叠纪海生爬行类综述

三叠纪海生爬行类化石广泛分布于中国南方的安徽、湖北、贵州、云南、广西和西藏。它们不仅包括有世界性分布的鱼龙类、鳍龙类、海龙类、原龙类等,而且还有仅出现于扬子海区的湖北鳄类。简单回顾了中国三叠纪海生爬行类的研究历史。根据化石的地史分布确认了自早三叠世晚期至晚三叠世早期的7个海生爬行类组合带。它们是奥伦尼克期的 Chaohu- saurus-Keichousaurus-Hupehsuchus 组合带,安尼期的 Chinchenia-Sanchiaosaurus 组合带和 Dino- cephalosaurus-Mixosaurus 组合带,拉丁期的 Dingxiaosaurus 带和 Keichousaurus-Nothosaurus 组合带,卡尼期的 Anshunsaurus-Qianichthyosaurus-Sinocyamodus 组合带和诺利期的 Himalayasaurus 带。对化石的古地理环境分析表明,中国早三叠世晚期的海生爬行类主要分布于扬子海区东部(安徽、湖北)的浅海开阔台地和局限海台地。中三叠世由于东部地区的抬升,鱼龙类和鳍龙类向西扩散,在扬子区西部(贵州、云南)辐射发展,在拉丁期达到个体数量和种类的高峰。晚三叠世卡尼期动物的数量依然很多,个体有增大的趋向,但高级分类阶元的数量减少,它们埋藏于海水相对较深的浊积岩相中。晚三叠世诺利期的化石发现于西藏的定日和聂拉木,这是中国惟一属于冈瓦那特提斯区的三叠纪海生爬行类组合带,仅含大型的鱼龙类。受动物的生存环境和埋藏条件的影响,中国三叠纪海生爬行类化石记录并不完整。目前尚有相当数量的化石未经研究,已记述的化石也需要在研究程度上进一步深化。     

贵州关岭上三叠统的楯齿龙类化石

记述的新铺中国豆齿龙（Sinocyamodus xinpuensis gen. et sp. nov.）代表了齿龙目的一新属。这是齿龙类化石在我国的首次发现,也是这类特殊的海生爬行动物在欧洲、北非和中东以外地区的首次记录。标本产自贵州关岭晚三叠世瓦窑组一段的泥晶灰岩中,与鱼龙类、幻龙类及海龙类等多种海生爬行类同时产出。这一化石组合表明,贵州关岭三叠纪海生爬行动物群的性质与西特提斯动物群（wstern-Tethyan fauna）的性质极为相似,这两个地区在晚三叠世早期有广泛的动物交流。     

中国三叠纪海生爬行动物化石研究的回顾与进展

中国三叠纪海生爬行动物化石研究始于20世纪50年代,近10年来取得了重要的进展。此类化石在华南分布广泛,已见于多个省区的十余处地点,涉及自下三叠统奥伦尼克阶至上三叠统诺利阶的至少7个层位,并显示出由东向西产出层位逐渐升高的趋势。我国的三叠纪海生爬行动物化石门类齐全,属种丰富,已知类群包括鱼龙类、海龙类、檐齿龙类、始鳍龙类、原龙类、初龙类和湖北鳄类,显示出典型的西特提斯动物群特征,同时也体现了与东太平洋动物群的某些联系,以及一定的地方色彩。这些化石为研究三叠纪海生爬行动物各个类群的起源、演化和绝灭以及海洋环境的变迁提供了新的材料。     

广西百色盆地田东凹陷中三叠世有孔虫

广西百色盆地边缘出露三叠纪地层,盆地中间沉积早第三纪陆相沉积物。田东凹陷位于盆地的东端,在其部分边缘及凹陷的许多钻孔中发现三叠纪地层。在三叠系碳酸盐岩中发现了丰富的有孔虫化石。本文首次正式报道此区三叠纪有孔虫动物群。本文材料是广西石油局勘探研究院提供的,后一作者在工作中制作了大量三叠系石灰岩岩芯和岩屑薄片,经我们对其中所含的有孔虫鉴定后,认识到这些有孔虫动物群大部分属于中三叠世晚期,部分属于中三叠世早期。其后在这些地层中又发现了牙形石、六射珊瑚、海相双壳类,其分布时代与有孔虫是一致的。陈周庆、张富田同志摄影,臧晓泉同志清绘图件,特此致谢。     

贵州中三叠世长颈龙属(原龙目:长颈龙科)一幼年个体

记述了贵州兴义法郎组竹杆坡段（中三叠世拉丁期）长颈龙属未定种（Tanystropheus sp．）一幼年个体的不完整骨架。这是该属在欧洲和中东以外的首次发现。新材料仅保存部分颈椎、躯干和前肢。根据特殊的颈椎形态将该标本归入长颈龙属,而区别于另一种长颈的海生原龙类——东方恐头龙（Dinocephalosaurus orientalis）。新标本的腕骨形态简单,骨化程度弱,表明长颈龙是终生水生的动物。“长颈、长颈肋”见于多种不同海生爬行动物（如原龙类、初龙类）,它们很可能都以“吞吸”的方式捕食。长颈龙化石在我国的发现进一步验证了中国南方三叠纪海生爬行动物群与欧洲西特提斯动物群（western Tethyan fauna）之间的密切关系。     

贵州中三叠世长颈龙属(原龙目:长颈龙科)一幼年个体

记述了贵州兴义法郎组竹杆坡段(中三叠世拉丁期)长颈龙属未定种(Tanystropheus sp.)一幼年个体的不完整骨架。这是该属在欧洲和中东以外的首次发现。新材料仅保存部分颈椎、躯干和前肢。根据特殊的颈椎形态将该标本归入长颈龙属,而区别于另一种长颈的海生原龙类———东方恐头龙(Dinocephalosaurus orientalis)。新标本的腕骨形态简单,骨化程度弱,表明长颈龙是终生水生的动物。“长颈、长颈肋”见于多种不同海生爬行动物(如原龙类、初龙类),它们很可能都以“吞吸”的方式捕食。长颈龙化石在我国的发现进一步验证了中国南方三叠纪海生爬行动物群与欧洲西特提斯动物群(western Tethyan fauna)之间的密切关系。     

云南罗平中三叠世利齿滇东龙(鳍龙超目)—新材料

记述了产自云南省罗平县中三叠世安尼期关岭组上段一件近乎完整的利齿滇东龙(Diandongosaurus acutidentatus)新标本。根据该标本所提供的新信息,讨论了部分前人研究中不确定或者存在争议的骨骼特征,并重新厘定了滇东龙的鉴定特征。分支系统学分析表明滇东龙属于始鳍龙类,且与真鳍龙亚目的亲缘关系较近。     

湖北三叠纪海生爬行动物的层位及时代

通过对化石点的实地调查证实 ,湖北南漳、远安发现的海生爬行类除孙氏南漳龙 (大冶组顶部或嘉陵江组底部 )外都产自嘉陵江组 ,它们的时代同为早三叠世奥伦尼克期。由孙氏南漳龙、南漳湖北鳄、湖北汉江蜥和远安贵州龙形成的这一海生爬行动物组合 ,是上扬子地区层位最低的 ,生存时代早于其他海生爬行动物组合。与产自欧洲的肿肋龙类有密切亲缘关系的贵州龙和汉江蜥 ,是该科最早的代表 ,也是鳍龙类最早的代表之一 ,为探讨鳍龙类和肿肋龙类的起源及传播提供了新的证据。     

关岭及相关生物群沉积与生态环境的探讨

根据近年来对黔东南至滇东关岭、兴义、贞丰和罗平等地中一晚三叠世含海生爬行动物骨架和(或)深水海百合黑色岩系(通常所称黑色页岩)化石库的研究,现将该区岩石地层单位划分.以及这些黑色岩系化石库生物组合特征、时代、分布、沉积和古地理环境概括如下:1)在关岭-兴义地区中-晚三叠世(安尼期、拉丁期和早卡尼期)地层中,至少夹有3层、甚至4层含海生爬行动物的黑色岩系化石库(或黑色"页岩"化石库),自下而上产盘县生物群、兴义生物群和关岭生物群.云南罗平地区中三叠统关岭组中新发现的"罗平生物群"与盘县生物群层位大致相当.贞丰龙场赖石科组上部新挖掘出的30m厚产创口海百合、双壳类及菊石的黑色岩系,应该是研究地区最高层位的海相三叠纪黑色岩系,时代似属晚三叠世早卡尼期晚期;2)推测这些含海生爬行动物骨架的黑色岩系化石库是在印支造山运动影响下,伴随南盘江前陆盆地隆升和闭合,在扬子克拉通台地边缘所形成的一个或几个边缘凹陷、或边缘盆地之中形成的,这些凹陷或盆地形成之初,表层水充氧,且具有很好的食物链结构,有利于各类海生生物生活;后来的海平面上升至最大海泛期,以及由此引起缺氧和含硫化氢水位的上升,导致这些凹陷逐渐变成安静、滞流的死亡之海和黑色岩系化石库;3)关岭生物群产于晚三叠世卡尼期早期小凹组下段上部黑色岩系之中,是一个典型的在滞流、缺氧且海底没有食腐动物边缘局限盆地中所形成的黑色页岩化石库,以产大量海生爬行动物和深水假浮游海百合为特征,此外还有个别的两栖类和原始龟类发现;4)产于竹杆坡组近底部黑色岩系中的兴义生物群,以产大量肿肋龙类为特点,尤以个体较小的贵州龙最为常见,共生的还有多种鱼类化石,在生物组合和产出层位上,可与阿尔卑斯南部Meride灰岩所夹黑色含沥青页岩化石库对比,时代似应归属拉丁期早或中期;大量米虾在竹杆坡组近底部含贵州龙层的发现.推测兴义生物群可能形成于台地边缘早期并不缺氧,且具有理想食物链结构的浅水、超盐的凹陷或盆地之中.由于存在浮游生物-虾-贵州龙-欧龙-虾-浮游生物所组成的生态组合和食物链结构,从而为解释以肿肋龙类为代表的兴义生物群的繁衍和多生提供了依据;接踵而来的沉积速率下降和缺氧水位的上升,以及间歇性火山作用,导致该特有生态体系的崩溃和化石库的形成.根据对贞丰挽澜竹杆坡组底部首次发现的棘皮动物的化石库的研究,指出该化石库系由海星、细小蛇尾、底栖海百合茎、海胆和海参等5类棘皮动物化石和含贵州龙骨架碎片组成,其下为8m厚夹有薄层的骨层的凝缩层沉积,后者位于硬底之上.此种沉积和埋藏模式与德国上壳灰岩早拉丁期的棘皮动物化石库类似,是在近岸海水不太浅的内陆棚的环境下,由于风暴潮作用所形成的化石库,他们与在滞流、缺氧海底、通过化石聚集所形成的化石库是不同的;5)产盘县生物群的黑色岩系化石库主要见于盘县羊件和普安青山中三叠世(安尼期)关岭组中,与云南罗平地区的"罗平生物群"在层位及生物组合上大致相当,均以含大量混鱼龙、幻龙和欧龙.以及鱼类为特点,共生的还有大量节肢动物.所不同的是后者由于靠近滨岸,故而出现大量幼年期的鱼类以及虾类和鲎类化石,推测他们形成于靠近古陆或滨岸的台缘浅水表层充氧的正常、且有时超盐的凹陷之中,时代上早于阿尔卑斯南部安尼期/拉丁期比塞娄组;其集群死亡除因后期盆地滞流、缺氧外,可能还与风暴和火山作用有关.     

我国云南发现最早的多指节型鳍龙类新属种

<正>中科院古脊椎动物与古人类研究所科研人员在云南省罗平县中三叠世海相地层（2.44亿年前）发现一种新的肿肋龙科爬行动物,代表了多指节型鳍龙类最早出现的化石记录,将其命名为“奇异罗平龙”（Luopingosaurus imparilis）,奇异罗平龙尖嘴长吻,形似“四脚蛇”,全长超半米。它的体形像水生蜥蜴。相关成果近期发表在国际学术期刊《科学报告》上。     

云南罗平中三叠世辐鳍鱼下纲干群一新种:尼尔森翼鳕(Pteronisculus nielseni sp.nov.)(英文)

翼鳕(Pteronisculus)是辐鳍鱼下纲干群中一个已绝灭的属,以泪骨构成口缘为典型特征。直到最近,该属仅发现于欧洲、马达加斯加和北美的早三叠世地层;可能的中三叠世化石记录发现于斯匹次卑尔根岛。根据最近采自云南罗平中三叠世安尼期(242~247 Ma)海相地层中保存良好的化石标本,命名了翼鳕属一新种,尼尔森翼鳕(Pteronisculus nielseni sp.nov.)。该种代表了翼鳕属在亚洲的首次发现,它的发现为支持三叠纪时期东、西特提斯洋之间存在生物交流的假说提供了新证据。另外,作为翼鳕属最晚的代表种之一,尼尔森翼鳕的发现表明翼鳕属在早三叠世末并没有灭绝,至少延续到中三叠世早期。     

中国南方三叠纪和侏罗纪的生物地理区系问题

根据古生物地理区系资料,阐述下述４个问题：（１）扬子地台中三叠世晚期的海退事件;（２）华南－华北陆块的拼合,应发生于中三叠世安尼晚期至拉丁期;（３）三叠纪南盘江“地槽”,裨上是一个断陷盆地,它的最强烈活动期也发生于中三叠世它尼晚期至拉丁期,与化南－华北的拼合及扬子地台的海退同时进行;（４）自中三叠世晚期后,华南东部与西部之间在地质发展史上产生了明显的差异运动,特别是晚三叠世和早－部侏罗世。     

云南中三叠世豆齿龙类(爬行纲：楯齿龙目)—新属(英文)

中国已知的楯齿龙目(Placodontia)化石仅见于贵州省西南部地区,其中豆齿龙亚目(Cya- modontoidea)产自关岭地区的法郎组瓦窑段,时代为晚三叠世卡尼期;楯齿龙亚目(Placodon- toidea)产自盘县的关岭组Ⅱ段,时代为中三叠世安尼期。本文记述的豆齿龙类新属种——康氏雕甲龟龙(Clyphoderma kangi gen.et sp.nov.)产于云南富源的法郎组竹杆坡段,属中三叠世拉丁期。正型标本保存于浙江自然博物馆(编号:M 8729),其头骨高度愈合,代表一个完全成年之个体,根据以下特征明显区别于我国的Psephochelys和欧洲的Psephoderma:1)头骨枕部具3枚大型的锥状鳞;2)背甲甲片结构更为复杂,具明显的放射状沟/脊结构。到目前为止,康氏雕甲龟龙是龟龙科(Placochelyidae)中惟一的中三叠世属种,该科的其他成员全部发现于上三叠统。     

云南中三叠世豆齿龙类（爬行纲：楯齿龙目）一新属

中国已知的檐齿龙目(Placodontia)化石仅见于贵州省西南部地区,其中豆齿龙亚目(Cya-modontoidea)产自关岭地区的法郎组瓦窑段,时代为晚三叠世卡尼期;楯齿龙亚目(Placodon-toidea)产自盘县的关岭组Ⅱ段,时代为中三叠世安尼期.本文记述的豆齿龙类新属种--康氏雕甲龟龙(Glyphoderma kangi gen.et sp.nov.)产于云南富源的法郎组竹杆坡段,属中三叠世拉丁期.正型标本保存于浙江自然博物馆(编号:M 8729),其头骨高度愈合,代表一个完全成年之个体,根据以下特征明显区别于我国的Psephochelys和欧洲的Psephoderma:1)头骨枕部具3枚大型的锥状鳞;2)背甲甲片结构更为复杂,具明显的放射状沟/脊结构.到目前为止,康氏雕甲龟龙是龟龙科(Placochelyidae)中惟一的中三叠世属种,该科的其他成员全部发现于上三叠统.     

云南中三叠世(安尼期)预言鱼目(全骨鱼类:近鲱形类)一新属种（英文）

预言鱼目是近鲱形类的一个绝灭支系,被认为是弓鳍鱼目的姐妹群。预言鱼目化石过去主要发现于欧洲的中三叠世拉丁期和晚侏罗世地层以及新大陆的早白垩世地层。近年来,在云南和贵州的中三叠世安尼期地层中分别发现了一种预言鱼目鱼类化石(强壮鱼和盘县鱼),代表了该目在中国的首次发现。根据产于云南罗平中三叠世安尼期(~244 Ma)海相地层中的6块保存良好的鱼化石,命名了预言鱼目一个新的属种,三叠复兴鱼(Subortichthys triassicus gen.et sp.nov.)。三叠复兴鱼是罗平生物群中发现的第二种预言鱼目鱼类,代表了预言鱼目最古老的化石记录之一,为研究该目的起源和早期分异提供了重要信息。复兴鱼无疑可以归入近鲱形类,因为它具有近鲱形类两个共近裔性状,续骨与下颌关节以及上颌骨后缘具有凹缺。分支分析结果表明,复兴鱼位于预言鱼目的基部,因为它具有该目的重要鉴定特征,上颌骨具有感觉管,但它不具有其他预言鱼目鱼类的进步特征。特别的是,复兴鱼具有一些独特的性状,如额外肩胛骨3或4对、第三眶下骨特别宽大并与前鳃盖骨前缘相接等。复兴鱼的发现表明预言鱼目鱼类在华南地区(三叠纪时期位于古特提斯洋的东部)的早期分异至少发生在中三叠世早期(安尼期)。     

贵州龙博物馆在贵州顶效成立

位于黔、桂、滇三省交界处的绿荫村是黔西南州顶效镇附近的一个小山村,但是它在我国古生物研究领域却具有重要的意义。已故名古生物学家杨钟健先生描述的中国第一件三叠纪海生爬行动物化石——胡氏贵州龙的标本就产自这里。1957年,地质博物馆的胡承志先生在村后的小山上采集到一批小型爬行动物化石,经杨钟健先生研究后命名为胡氏贵州龙。这是一些三叠纪中期的小型肿肋龙类,     

云南中三叠世(安尼期)预言鱼目(全骨鱼类:近鲱形类)一新属种

预言鱼目是近鲱形类的一个绝灭支系,被认为是弓鳍鱼目的姐妹群.预言鱼目化石过去主要发现于欧洲的中三叠世拉丁期和晚侏罗世地层以及新大陆的早白垩世地层.近年来,在云南和贵州的中三叠世安尼期地层中分别发现了一种预言鱼目鱼类化石(强壮鱼和盘县鱼),代表了该目在中国的首次发现.根据产于云南罗平中三叠世安尼期(～244 Ma)海相地层中的6块保存良好的鱼化石,命名了预言鱼目一个新的属种,三叠复兴鱼(Subortichthys triassicus gen.et sp.nov.).三叠复兴鱼是罗平生物群中发现的第二种预言鱼目鱼类,代表了预言鱼目最古老的化石记录之一,为研究该目的起源和早期分异提供了重要信息.复兴鱼无疑可以归入近鲱形类,因为它具有近鲱形类两个共近裔性状,续骨与下颌关节以及上颌骨后缘具有凹缺.分支分析结果表明,复兴鱼位于预言鱼目的基部,因为它具有该目的重要鉴定特征,上颌骨具有感觉管,但它不具有其他预言鱼目鱼类的进步特征.特别的是,复兴鱼具有一些独特的性状,如额外肩胛骨3或4对、第三眶下骨特别宽大并与前鳃盖骨前缘相接等.复兴鱼的发现表明预言鱼目鱼类在华南地区(三叠纪时期位于古特提斯洋的东部)的早期分异至少发生在中三叠世早期(安尼期).     

记云南罗平三叠纪小型始鳍龙类—新属种

根据一保存基本完整的骨架建立了始鳍龙类的一新属、种——纤细滇美龙(Dianmeisaurus gracilis gen.et sp.nov.)。标本采自云南省罗平县中三叠统关岭组Ⅱ段,为体态细长的小型物种。新属种与同产于该地区的利齿滇东龙(Diandongosaurus acutidentatus Shang et al.,2011)和丁氏滇肿龙(Dianopachysaurus dingi Liu et al.,2011a)身体各部位比例和个体大小接近,头骨均具有吻部两侧不收缩、眼眶显著大于上颞孔的特征。但新种眼眶间距要明显小于上颞孔间距,下颌关节与枕髁位于同一水平位置,锁骨前外侧缘的锁骨前突粗大而厚实,尺骨近端明显宽于远端,有比后两种更多的荐前椎(三属种荐前椎数分别为41、38、39枚)。此外,与滇东龙相对比,新种眶前区短于眶后区,前额骨和后额骨不相交。同时,新种下颌联合短,夹板骨参与下颌联合构成。新种前颌和下颌前部齿虽然也为獠齿(犬齿状齿),但未呈显著增大。头后骨骼对比,虽然新种和滇东龙均具有标志性的锁骨前外侧突,但后者的锁骨前外侧突尖细。与滇肿龙相对比,新种尾前部尾肋细长且未见明显加宽肿胀、仅具一个骨化的远侧腕骨、距骨为圆形且不具有近端凹入。去除数据不全的清镇龙、广西龙和三桥龙后的鳍龙类分支系统学分析表明,滇美龙与滇东龙互为姊妹群,同时它们与贵州龙、马家山龙和滇肿龙一起构成了一仅由在中国发现的属种组成的单系类群。这一单系类群与幻龙类的亲缘关系近于它们与欧洲肿肋龙类(Dactylosaurus,Anarosaurus,Serpianosaurus和Neusticosaurus)的亲缘关系。三种小型始鳍龙类的发现,指示云南罗平地区在三叠纪安尼期中晚期时鳍龙类是一类有较高分异度的海生爬行动物。     

贵州普安中三叠统混鱼龙(鱼龙类:爬行动物)一新种北大核心

贵州普安青山至新店一带发育有与盘县新民羊件地区相似的中三叠统关岭组地层和海生爬行动物组合。基于贵州普安新店关岭组上部一件完整保存的混鱼龙骨架标本的修理和系统研究,识别并描述了一个混鱼龙的新种——新店混鱼龙(Mixosaurus xindianensis sp. nov.)。结合三叠纪已知鱼龙类化石属种性状的支序分析,比较和讨论了新种与其它已知混鱼龙属种的异同,指出新种兼具以往在欧洲圣乔治山和北美内华达地区中三叠世地层中发现的M.cornalianus和M.callawayi的特征。     

贵州兴义中三叠世拉丁期兴义动物群粪化石*

粪化石是重要的遗迹化石, 其内含物信息可为讨论生物行为、生理、相互关系、古环境等提供重要证据, 进而对恢复和重建地质历史时期的生态系统等有重要意义。本文首次报道了贵州省兴义市泥麦古剖面中三叠世拉丁期兴义动物群化石层第35自然层的7种不同形态的粪化石。通过观察粪化石的内含物情况, 发现其主要由贵州龙骨骼和鱼鳞组成,极少含有无脊椎动物碎片, 表明粪化石来源于非壳食性的肉食性动物。依据粪化石的尺寸、缺少螺旋结构及相对较小的内含物碎片等信息, 排除动物源是无脊椎动物、大型肉食性鱼类及大型鱼龙类的可能。结合兴义动物群下部化石组合海生爬行类实体化石的信息, 进一步推断所研究粪化石的动物源应为非鱼龙的海生爬行动物,很可能是幻龙类、鸥龙类或海龙类。本文报道的7种形态的粪化石显示该下部化石层中的海生爬行动物之间至少存在1级营养等级的差异, 这为恢复和重建中三叠世拉丁期海洋生态系统提供了重要依据。另外微生物的参与及泥质含量较高的厌氧环境使得该层的粪化石保存完好。