外源茉莉酸甲酯对小麦幼苗低温耐受性的影响北大核心CSCD

以矮抗58小麦为材料,探究在冷驯化条件下,外源茉莉酸甲酯对小麦幼苗生理生化特性及抗冻应答因子表达的影响。实验设置两组小麦幼苗,分别用双蒸水和100μmol/L茉莉酸甲酯溶液喷施4℃低温处理组,低温处理一周。生理生化结果表明,100μmol/L浓度外源茉莉酸甲酯喷施处理的小麦幼苗存活率达91%,较低温处理组显著升高,细胞内SOD、CAT和POD活性分别较双蒸水喷施对照组活性升高34%、50%和14%,胞内可溶性蛋白含量增加30%,游离脯氨酸含量提高14%,MDA含量相对下降5%,实验组与对照组间具显著性差异;实时荧光定量PCR结果表明,100μmol/L外源茉莉酸甲酯处理可显著升高冷驯化条件下小麦幼苗中抗寒应答转录因子TaCBFⅣd-B4、TaCBFⅢd-B19、TaCBFⅢc-D3和TaCBFⅢd-D19表达量,其中TaCBFⅣd-B4抗冻应答转录因子表达量最高。结果表明,100μmol/L外源茉莉酸甲酯的喷施能够增强小麦对低温胁迫的耐受能力。     

冠菌素和茉莉酸甲酯诱导小麦幼苗低温抗性的研究

以小麦品种豫麦18为试验材料,研究了冠菌素和茉莉酸甲酯(MeJA)对小麦低温抗性的诱导作用.结果表明,冠菌素和MeJA处理可以显著提高低温胁迫下小麦幼苗细胞内SOD、POD和CAT等抗氧化酶的活性,增加可溶性蛋白的含量,降低相对电导率和MDA含量,从而维持细胞质膜的完整性,增强小麦植株抵抗低温胁迫的能力.冠菌素和MeJA在抗低温胁迫上具有相似的作用,1μmol/L的冠菌素和100μmol/L MeJA的诱导效果较好.     

低温胁迫下MeJA对小麦幼苗内源激素含量的影响

本文研究了茉莉酸甲酯（methyl jasmonate,MeJA）和低温处理对小麦幼苗生长和内源激素ABA和GA含量的影响。100μmol·L-1MeJA喷施叶面后,常温下能促进苗的生长,而低温下则抑制苗的生长,提高抗寒性。与此同时,两种培养温度下叶片中内源ABA含量比对照都显著提高,而GA含量在常温条件下显著提高,但在低温条件下则反而降低。MeJA处理促进了ABA/GA比值的提高,低温处理的促进作用更为显著。     

茉莉酸甲酯对菊花抗蚜性的影响

本研究以杭白菊为试验材料,分析茉莉酸甲酯对菊花抗蚜性的影响。供试幼苗叶面喷施不同浓度(0.01、0.05、0.1、0.5、1 mmol·L^-1)茉莉酸甲酯后接种菊姬长管蚜,测定外源茉莉酸甲酯对蚜虫胁迫下菊花叶片的保护酶、防御酶活性、渗透性物质、次生代谢物和茉莉酸途径关键酶基因表达的影响,探究菊花抗蚜性与茉莉酸信号途径的关系。结果表明: 0.01、0.05、0.1、0.5、1 mmol·L^-1浓度的茉莉酸甲酯均显著提高了杭白菊叶片的保护酶、防御酶活性及次生代谢物含量,降低了丙二醛和可溶性糖含量,外源茉莉酸甲酯处理诱导杭白菊CmAOS和CmCOI1的表达,并使内源茉莉酸含量显著增加,杭白菊的抗蚜性增强。     

外源脱落酸对小麦幼苗抗镉胁迫能力的影响

以小麦(Triticum aestivum L.)为试材,采用水培法研究了100mg/L镉(Cd2+)胁迫条件下施用外源脱落酸(ABA)对小麦幼苗生长及某些生理生化指标的影响。结果表明:(1)100mg/L Cd2+胁迫下,小麦叶片膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量显著提高,植株生长受到抑制;(2)外源ABA能够明显提高Cd2+胁迫小麦幼苗的根系活力,增加其叶片SOD、CAT和POD活性,促进其脯氨酸积累,降低MDA的含量,并以5.0μmol/L ABA的效果最明显;(3)1.0～5.0μmol/L外源ABA不同程度地缓解Cd2+胁迫对小麦幼苗生长的抑制作用,且5.0μmol/L时效果最明显,其株高、根长、总干重分别比单一Cd2+胁迫处理显著提高6.73%、149%和10.52%,而10.0μmol/LABA反而加重了Cd2+对小麦幼苗生长的伤害。因此,适宜浓度的外源ABA能够通过增加体内保护酶活性和脯氨酸含量来缓解Cd2+胁迫对小麦幼苗生长的抑制作用,增强小麦幼苗的抗Cd2+胁迫能力,并以5.0μmol/L ABA处理效果最好。     

前体、诱导子及抑制剂对紫杉烷生物合成的促进作用研究

研究了前体、诱导子和抑制剂对中国红豆杉细胞培养生产紫杉烷的促进作用。结果表明,向培养基中加入30mg/L 3-甲基－2－丁烯－1－醇,2mmol/L苯甲酸钠,10mg/L矮壮素,100μmol/L茉莉酸甲酯,0.1mmol/L丝氨酸,可以使紫杉醇含量增加1141.1%;加入0.1mmol/L苯甲酸钠,80μmol/L茉莉酸甲酯,0.1mmol/L丝氨酸可以使2α,5α,10β,14β－四乙酰氧基－紫杉－4（20）,11－二烯含量增加134.6%;25mg/L矮壮素,100μmol/L茉莉酸甲酯,0.5mmol/L丝氨酸可以使1β－羟基巴卡亭I含量增加95.2%;5mg/L3－甲基－2－丁烯－1－醇,10mg/L矮壮纱,40μmol/L茉莉酸甲酯,可以使14β-(2-甲基丁酰氧基）－2α,5α,10β－三乙酰氧基－紫杉－4（20）,11－二烯的含量增加76.4%。     

不同烟粉虱抗性辣椒对外源茉莉酸甲酯的生理响应

以两种不同抗性辣椒品种"苏椒13号"(感烟粉虱)和"新一代三鹰椒"(抗烟粉虱)为对象,研究外源茉莉酸甲酯处理对辣椒叶片叶绿素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、酚类化合物含量以及过氧化物酶和多酚氧化酶活性等的影响。结果表明:不同抗性品种辣椒叶片叶绿素含量、可溶性糖含量、酚类化合物含量以及过氧化物酶和多酚氧化酶的活性均随外源茉莉酸甲酯处理浓度的升高而呈现先升后降的趋势,茉莉酸甲酯响应峰值浓度在10～100μmol·L-1,1000μmol·L-1处理组的各生理指标值均显著低于对照;适宜浓度处理条件下抗虫品种"新一代三鹰椒"的可溶性糖含量、酚类化合物含量显著高于感虫品种"苏椒13号",但可溶性蛋白在处理浓度范围内无显著性变化;受外源茉莉酸甲酯诱导,"苏椒13号"的过氧化物酶及多酚氧化酶的活性均显著高于"新一代三鹰椒",可溶性蛋白含量呈现下降趋势,但在处理浓度范围内无显著性差异;适宜浓度的外源茉莉酸甲酯可诱导辣椒体内的抗虫相关物质向着有利于提高抗烟粉虱的方向改变,不同抗性辣椒品种对外源茉莉酸甲酯的响应程度不同。     

茉莉酸甲酯对芽期苦荞黄酮积累及相关基因表达的影响

茉莉酸甲酯(Me JA)是一种新型植物内源激素,该激素可以参与植物黄酮类物质的合成代谢途径。本实验用100μmol/L茉莉酸甲酯溶液对芽期苦荞进行叶面喷施处理,于0~12 h采样。采用Al Cl3法测定处理前后苦荞的总黄酮含量,利用半定量RT-PCR检测苦荞黄酮代谢相关的3个Ft JAZ蛋白基因、3个Ft MYB转录因子以及6个关键酶的基因表达量,并对基因表达量与总黄酮含量进行了相关性分析。结果表明,经茉莉酸甲酯处理后,苦荞芽菜叶片总黄酮含量有所升高,各基因表达模式有所不同,其中Ft JAZ1、Ft JAZ2、Ft JAZ3、Ft MYB2以及Ft PAL基因表达量与总黄酮含量变化趋势相似,而Ft MYB3与Ft F3'H表达量与总黄酮含量变化趋势相反。相关性分析表明,总黄酮含量与Ft MYB2(相关系数为0.864)和Ft JAZ1(相关系数为0.863)显著正相关,与Ft MYB3负相关(相关系数为-0.70),与所有黄酮合成关键酶基因均成正相关。本研究为进一步揭示茉莉酸甲酯参与苦荞黄酮代谢调控的机制奠定了基础。     

外源茉莉酸甲酯对非生物胁迫下蝴蝶兰幼苗叶绿素荧光和抗氧化指标的影响

通过盆栽试验,研究了外源茉莉酸甲酯（MeJA）处理对低温、干旱和极端高温胁迫下蝴蝶兰幼苗叶绿素荧光参数和抗氧化指标的影响。结果表明,较高浓度的MeJA（150和200μmol·L-1）提高了非生物胁迫下蝴蝶兰幼苗叶片最大光化学效率（Fv/Fm）和实际光化学效率（ΦPSII）,降低了叶片相对电导率,还使得超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性升高,丙二醛（MDA）含量降低。表明MeJA作为一种生物调节剂,一定浓度的处理对蝴蝶兰幼苗抗逆性的提高具有明显效果。     

外源MeJA胁迫对盐生杜氏藻生理生化特性的影响

研究外源茉莉酸甲酯(MeJA)对盐生杜氏藻细胞β-胡萝卜素含量、叶绿素含量、过氧化物酶(POD)活性和超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响。结果表明,当外源MeJA浓度为0～100μmol/L时,随着MeJA浓度的升高,β-胡萝卜素和叶绿素含量呈上升趋势,当MeJA浓度为100μmol/L时,盐生杜氏藻β-胡萝卜素和叶绿素含量最高,当MeJA处理浓度大于100μmol/L时,盐生杜氏藻β-胡萝卜素和叶绿素含量逐渐降低。生理生化结果分析表明,外源MeJA处理可提高盐生杜氏藻POD酶和SOD酶活性,随着MeJA浓度的增加,SOD酶活性呈逐渐上升的趋势,POD酶活性呈先上升后下降的趋势,与β-胡萝卜素含量、叶绿素含量的变化趋势基本一致,说明外源MeJA处理可诱导盐生杜氏藻β-胡萝卜素积累可能与叶绿素含量、过氧化物酶(POD)活性和超氧化物歧化酶(SOD)活性有关。     

茉莉酸对小麦幼苗UV-B抗性的生理学效应研究

以小麦品种‘西农88’(Triticum aestivum L.,cv.Xinong 88)为材料,研究了外源施加不同浓度茉莉酸(1、2.5、5、10 mmol/L)对UV-B辐射(1.5 kJ·m-2·d-1)下小麦幼苗光合色素、抗氧化酶、丙二醛、游离脯氨酸、紫外吸收物、花青素、根系活力等生理指标以及对其生长的影响,探讨了茉莉酸在UV-B辐射胁迫中的可能作用及其作用机制.研究结果表明,外源茉莉酸对小麦幼苗生理指标产生显著影响,并且表现出浓度效应,其中较低浓度的茉莉酸(1 mmol/L和2.5 mmol/L)能明显提高小麦幼苗的UV-B抗性.表现为低浓度茉莉酸显著提高UV-B辐射下小麦幼苗叶片中的总叶绿素含量、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性.并且外源施加的茉莉酸还能够增加小麦幼苗的游离脯氨酸含量,降低脂质过氧化水平,提高花青素含量,增强根系活力.可见,茉莉酸通过提高小麦幼苗的抗氧化酶活性,增加渗透调节物含量以及保护性色素含量,从而缓解膜脂过氧化程度和提高防御物质含量,进而增强植物抵抗UV-B辐射胁迫的能力,保证小麦幼苗正常生长.     

叶面喷施褪黑素对低温胁迫下南瓜幼苗生长和生理特性的影响

以南瓜品种‘永安2号’幼苗为试验材料,采用室内盆栽实验,在叶面喷施不同浓度(0、50、100、150、200和300μmol·L^(-1))褪黑素(MT)后进行低温(10℃/7℃)胁迫处理,考察幼苗生长指标以及相对电导率、抗氧化酶活性、渗透调节物质含量等抗逆生理指标的变化,初步探讨外源褪黑素缓解南瓜幼苗低温冷害的生理机制。结果表明:(1)在低温胁迫条件下,南瓜幼苗出现叶片萎蔫失水、边缘失绿褪色、向内卷曲等冷害症状;幼苗株高、茎粗、鲜重、干重和壮苗指数等生长指标及叶片相对叶绿素含量均显著降低;叶片相对电导率、MDA含量和O^(-)·_(2)产生速率显著升高50%以上,超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶、脱氢抗坏血酸还原酶活性以及可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量也大多显著升高。(2)与低温胁迫处理相比,叶面喷施不同浓度褪黑素后,南瓜幼苗叶片冷害症状均得到不同程度恢复,并以100μmol·L^(-1) MT处理生长状态最好,植株形态表型与对照已没有明显差异;幼苗生长指标以及叶片相对叶绿素含量、6种抗氧化酶活性、3种渗透调节物质含量均不同程度提高,并随着MT浓度升高均先升后降,且均在100μmol·L^(-1) MT处理最高。研究发现,外源褪黑素能通过提高叶片叶绿素含量、增强抗氧化酶活性、增加渗透调节物质积累,显著降低低温冷害造成的膜质过氧化程度,有效减轻低温胁迫对南瓜幼苗的伤害,增强其抵抗低温能力,恢复幼苗的正常生长,且喷施浓度为100μmol·L^(-1)时效果最佳。     

茉莉酸甲酯对水稻幼苗生长的影响(简报)

2．5×10－7mol·L-1茉莉酸甲酯促进水稻幼苗生长,而高于2．5×10-5mol·L－1则抑制。不同水稻品种对茉莉酸甲酯的反应不同。     

叶面喷施茉莉酸甲酯对马铃薯微型薯生长及产量的影响

以‘云薯505’马铃薯(Solanum tuberosum ‘Yunshu 505’)为材料,测定马铃薯块茎发育初期四个阶段茉莉酸含量,并以叶面喷施方式,研究茉莉酸甲酯对马铃薯生长和块茎产量的影响。结果表明,马铃薯块茎膨大过程中,茉莉酸的积累水平不断升高。在微型薯生产中,使用100 μmol·L^-1茉莉酸甲酯在结薯期以不同频率喷施叶面,测量并统计植株、块茎性状及产量变化。结果表明,与对照(CK)相比,1次·d^-1处理茎粗增加36.1%,2次·d^-1处理的叶绿素含量降低20.1%。此外,植株的叶色、茎色、花色、株型等生长性状及块茎大小整齐度、薯形、皮色、肉色、薯皮类型、芽眼深浅、裂薯率、大薯空心率等块茎性状在各组间没有显著差异。2次·d^-1、1次·d^-1、1次·2d^-1、CK四种处理的植株存活率分别为45.57%、100.00%、100.00%、87.29%;前三种喷施频率处理折合产量较CK分别增加-15.61%、8.77%、12.11%。综合分析,马铃薯在块茎形成初期茉莉酸积累水平不断升高,以1次·2d^-1频率叶面喷施100 μmol·L^-1茉莉酸甲酯,马铃薯微型薯的产量增加最大且不影响生长。     

外源半胱氨酸对铜胁迫下小麦幼苗生长、铜积累量及抗氧化系统的影响

采用滤纸培养法,研究了不同浓度的L-半胱氨酸（L-Cys）对200μmol/L铜离子胁迫下小麦幼苗生长、铜积累量、和抗氧化系统的影响。结果表明,（1）200μmol/L的铜离子可抑制小麦幼苗生长,使根长、生物量、总叶绿素含量极显著下降,可溶性蛋白和还原性谷胱甘肽（GSH）含量,超氧化物歧化酶（SOD）和抗坏血酸氧化酶（APX）活性略微上升,丙二醛（MDA）含量和细胞膜透性极显著上升。（2）外源Cys在1.0—5.0mmol/L时,受铜胁迫的小麦幼苗生长势与对照无差异,在1.0和2.5mmol/L下,根长、生物量、叶绿素a和总叶绿素含量与对照无显著差异,与Cu处理组差异显著（P<0.01）。（3）高于1.0mmol/L的外源Cys可极显著增加铜胁迫下小麦叶片和根系中的铜积累量。（4）外源Cys极显著提高了铜胁迫下小麦幼苗可溶性蛋白和GSH含量,并使SOD和APX活性持续维持在较低水平;外源Cys浓度低于2.5mmol/L时,MDA含量极显著下降,低于5.0mmol/L时,细胞膜透性极显著升高;多酚氧化酶（PPO）活性先上升后下降,除Cys为0.5mmol/L处理外,其它各处理间PPO活性均无显著差异。综合来看,喷施1.0—2.5mmol/L的外源Cys可提高小麦幼苗对铜胁迫的耐受性。     

外源茉莉酸甲酯对盐胁迫下小桐子幼苗渗透调节和脯氨酸代谢的影响

以小桐子幼苗为材料,采用人工气候箱内水培试验,设置不同浓度(0、20、40、60、80、100μmol·L^(-1))茉莉酸甲酯(MeJA)和150 mmol·L^(-1)NaCl胁迫处理,分析不同处理条件下小桐子幼苗叶片的组织活力、MDA含量、水势、含水量和叶片渗透调节物质脯氨酸、甜菜碱和可溶性糖的含量,以及脯氨酸代谢关键酶P5CS、OAT和甜菜碱合成关键酶BADH活性和相关基因表达水平,探讨外源茉莉酸甲酯对盐胁迫下小桐子幼苗渗透调节能力的影响及其机制。结果表明:(1)外源MeJA处理可提高盐胁迫下小桐子幼苗叶片的组织活力和叶片含水量,降低小桐子幼苗叶片的MDA含量和水势,且60μmol·L^(-1)浓度处理效果最佳。(2)外源MeJA处理可提高盐胁迫下小桐子幼苗叶片的脯氨酸、甜菜碱和可溶性糖的含量,且60μmol·L^(-1)MeJA处理显著提高了盐胁迫下小桐子幼苗内源茉莉酸、脯氨酸和甜菜碱的含量。(3)60μmol·L^(-1)MeJA也提高了盐胁迫下小桐子BADH、P5CS和OAT的活性,并上调了JcBADH、JcP5CS、JcOAT基因的表达水平,但MeJA降低了脯氨酸降解酶ProDH的活性,下调了JcProDH基因的表达。研究发现,在盐胁迫条件下,外源MeJA通过活化脯氨酸生物合成的谷氨酸和鸟氨酸途径,尤其是鸟氨酸途径,以及抑制脯氨酸降解途径来促进小桐子幼苗脯氨酸的积累,同时MeJA也激活了幼苗体内甜菜碱的生物合成过程,从而强化了盐胁迫下幼苗的渗透调节作用和耐盐性,表明MeJA诱导的渗透调节在小桐子耐盐性形成过程中发挥着重要作用。     

外源茉莉酸甲酯对辣椒烟粉虱的影响

化学农药仍是目前蔬菜烟粉虱Bemisia tabaci防控的重要措施,研发有效的非化学措施防控烟粉虱是蔬菜绿色生产亟待解决的问题。本文以苏椒15号（感性品种）和新苏椒五号（抗性品种）辣椒Capsicum annuum L.为对象,通过在辣椒上喷施茉莉酸甲酯,研究外源茉莉酸甲酯对烟粉虱发育历期、存活率、消化酶活性和田间烟粉虱种群动态的影响。研究发现,取食茉莉酸甲酯处理的辣椒后烟粉虱的发育历期显著延长、存活率明显下降。其中取食感性品种辣椒和抗性品种辣椒的烟粉虱发育历期分别延长7.66 d和9.66 d,存活率分别下降10.5%和9.89%;取食感性品种辣椒的烟粉虱主要是延长卵期、4龄若虫期和伪蛹期,而取食抗性品种辣椒的烟粉虱各历期均延长。外源茉莉酸甲酯对烟粉虱体内消化酶的活性也有明显的影响,取食茉莉酸甲酯处理的辣椒后烟粉虱的消化酶活性显著下降,取食感性品种辣椒和抗性品种辣椒24 h后,胰蛋白酶活力分别较对照下降了61.86%和45.0%,糜蛋白酶活性分别较对照下降了47.29%和40.11%。大田辣椒上喷施茉莉酸甲酯后,烟粉虱的种群数量迅速下降,但在抗性品种和感性品种上烟粉虱的校正虫口减退率没有明显的差异。研究发现,外源茉莉酸甲酯处理,可以延缓烟粉虱的发育速率,降低胰蛋白酶和糜蛋白酶的活性,对田间烟粉虱种群也有较好的控制作用。     

外源化合物诱导后小麦对麦长管蚜和粘虫的抗虫性研究

喷施外源化合物和昆虫取食均可诱导小麦的防御反应,如挥发物组成发生改变、某些次生物质含量增加或减少,进而影响昆虫和天敌的行为反应。本实验中小麦苗经茉莉酸或几丁质喷施诱导,可显著提高小麦中丁布的含量,但茉莉酸甲酯的诱导作用不明显。喷施茉莉酸及麦长管蚜或粘虫取食诱导小麦,会导致小麦挥发物的种类及含量与对照相比有显著不同,3种处理间小麦的挥发物也存在显著差异。用经茉莉酸处理的麦苗饲养麦长管蚜和粘虫,可显著抑制二者的生长发育速度,使体重减轻,并导致麦长管蚜繁殖力下降。经茉莉酸处理的麦苗的挥发物对粘虫寄生蜂有吸引作用,表明茉莉酸在诱导小麦产生直接抗虫性的同时,还能诱导其释放吸引天敌的挥发性化合物从而产生间接抗性。     

茉莉酸甲酯对水稻幼苗光呼吸代谢的影响

经2．5×10-4mol／L茉莉酸甲酯（MJ）处理后的水稻幼苗,在处理后第2天即表现出RuBP加氧酶活性的明显升高,至处理后第4天,叶片中乙醇酸氧化酶的活性也升高,同时叶片中的乙醇酸累积量也明显高于对照。经α-HPMS预处理后的幼苗叶片材料中,这种乙醇酸累积量升高的程度更大,表明2．5×10-4mol／LMJ处理能促进水稻幼苗光呼吸的增强,但2．5×10-7mol／LMJ处理对叶片中乙醇酸的累积和光呼吸过程中的有关酶系没有影响。     

茉莉酸介导丛枝菌根真菌诱导番茄抗早疫病的机制

丛枝菌根真菌的定殖可以提高寄主植物的抗病性,但机制并不十分清楚。利用番茄茉莉酸信号转导途径前系统素过表达材料35S::PS、茉莉酸合成突变体spr2、茉莉酸信号识别突变体jai1及其野生型CM 4个不同基因型材料,分别在根系接种丛枝菌根真菌摩西斗管囊霉(Funneliformis mosseae, Fm),待菌根形成后,在叶片外源喷施10 mL 0.5μmol/L茉莉酸甲酯(MeJA)和接种番茄早疫病病原菌(Alternaria solani, As),比较不同基因型抗病防御反应以及对早疫病抗性的差异。结果表明:预先接种菌根真菌的CM和35S::PS番茄,在叶片接种病菌5 d和10 d后,其叶片中过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)和脂氧合酶(LOX)活性以及丙二烯氧化物环化酶基因(AOC)和茉莉酸信号受体基因(COI1)的转录水平显著高于只接种早疫病菌的处理、只接种菌根菌的处理以及未进行任何处理的健康植株,其早疫病发病率和病情指数也显著降低;外源喷施MeJA可增强预先接种菌根菌的CM和35S::PS番茄植抵抗早疫病的能力。与此同时,对预先接种菌根菌的spr2番茄外源喷施MeJA后接种早疫病菌,其酶活性和基因转录水平显著高于其他4个处理,发病率和病情指数也明显降低。然而,对jai1番茄进行MeJA处理不能增强其防御反应和抗病性。可见,丛枝菌根真菌侵染诱导番茄抗早疫病是与茉莉酸信号途径密切相关的。