连作障碍与根际微生态研究 Ⅰ. 根系分泌物及其生态效应

作物、蔬菜、果树以及苗木长期连作后,皆出现生长衰退和产量降低。许多研究结果表明,连作条件下土壤生态环境对植物生长有很大的影响,尤以植物残体与病原微生物的分解产物,对植物有致毒作用,并影响植物根系分泌物正常代谢,以致于发生自毒作用。本文围绕根系分泌物与根际微生态的相互关系,系统地介绍连作障碍条件下,影响根系分泌物的环境因素(土壤空气、湿度、养分与微生物)、活性物质(自身毒素、残体分解物、微生物产生毒素)、土壤病原菌等的根际效应,为深入研究根系分泌物与连作障碍的相互作用机制提供启示。     

植物根系分泌物主要生态功能研究进展

根系分泌物在植物根系-土壤-微生物互作过程及其生态反馈机制中发挥重要作用。在植物根际复杂网络互作过程中, 根系分泌物被认为是“根际对话”的媒介, 其在调控植物适应微生境、缓解根际养分竞争及构建根际微生物群落结构方面意义重大。该文结合国内外该领域主要研究成果, 综述了根系分泌物对植物生长、土壤微生物特性及土壤养分循环的影响, 并展望了未来根系分泌物的研究方向。     

作物连作障碍的成因与机制及其消减策略

在论述作物连作障碍危害的基础上,从植物营养学、土壤学、微生物学角度分析产生作物连作障碍的原因与形成机理,认为作物连作障碍形成是复杂的根际生物学过程,它是由连作作物根系分泌物介导引起根际土壤微生物结构失衡,导致病原微生物增多,土壤酸化和营养封存综合作用的结果。据此,进一步就连作障碍防治措施及修复技术进行归纳总结,为有效克服作物连作障碍提供技术借鉴。     

植物根系分泌物的生态效应

根系分泌物是在一定的生长条件下 ,活的且未被扰动的根系释放到根际环境中的有机物质的总称 ,在植物主动适应和抵御不良环境中具有重要作用 :(1)通过化感作用影响根际微生物和周围其它植物的生长 ,并进一步改善植物的生态环境 (生物因素 ) ;(2 )通过对土壤中矿质元素的溶解、螯合作用、迁移和活化等作用 ,不仅在营养缺乏的情况下提高矿质营养元素的有效性 ,而且在面临重金属胁迫时能降低根际中金属污染物的活性 ,减少植物对金属的吸收。根系分泌物在植物与环境的相互作用中起着传递信息的作用     

Research Advances in the Main Ecological Functions of Root Exudates

根系分泌物在植物根系-土壤-微生物互作过程及其生态反馈机制中发挥重要作用。在植物根际复杂网络互作过程中, 根系分泌物被认为是“根际对话”的媒介, 其在调控植物适应微生境、缓解根际养分竞争及构建根际微生物群落结构方面意义重大。该文结合国内外该领域主要研究成果, 综述了根系分泌物对植物生长、土壤微生物特性及土壤养分循环的影响, 并展望了未来根系分泌物的研究方向。     

模拟根系分泌物输入对高寒退化草地土壤微生物残体的影响

微生物残体是稳定土壤碳库的重要来源，对退化生境碳的固持和积累具有重要意义。植物根系分泌物作为植物-土壤-微生物"交流"的媒介，是调控土壤微生物残体迁移转化的关键。因此，以极度退化草地土壤为对象，以氨基糖为标志物，模拟研究了不同氮浓度（低氮-LN：0.1 gN/kg；高氮-HN：0.2 gN/kg）和多样性（3种化合物、9种化合物）根系分泌物输入对土壤微生物残体的影响。结果表明：（1）根系分泌物输入可显著增加高寒退化草地土壤微生物残体含量，且主要由真菌残体贡献。其中高氮和低多样性处理增加最明显，微生物残体和真菌残体分别增加了101.14%，125.16%，而低氮和高多样性处理微生物残体和真菌残体仅增加了35.79%，33.51%。（2）根系分泌物的输入可增加土壤β-葡萄糖苷酶、土壤磷酸酶和过氧化物酶活性，促进微生物的生长，而降低β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性，减少微生物残体的分解。（3）回归分析结果显示，土壤微生物残体与土壤环境的C/N呈显著负相关，与微生物生物量C/N呈显著正相关。上述结果表明，在未来退化草地恢复中，可充分利用模拟根系分泌物输入的土壤固碳策略，即通过提高土壤氮的有效性，促进微生物的生长，加快代谢周转，进一步提高微生物残体含量。     

大豆连作障碍研究Ⅰ．大豆连作土壤紫青霉菌的毒素作用研究

研究分析了大豆连作、轮作土壤微生物区系,发现连作大豆根际土壤真菌富集,以其优势真菌回接大豆．紫青霉菌（Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍｐｕｒｐｕｒｏｇｅｎｕｍ）能强烈抑制大豆生长发育．在实验室条件下分离获得该菌产生的毒素粗结晶,５μｇ·ｍｌ－１水培液中即可观察到大豆根系受害,根毛很少生长;３０μｇ·ｍｌ－１水培液中大豆主根褐变严重,侧根几乎不再生长;２００μｇ·ｍｌ－１导致一些大豆品种幼苗在２周内死亡这些结果表明,连作大豆土壤中该菌的大量存在及其产生的毒素是大豆连作障碍产生的主要因素．     

连香树人工林根系分泌物输入季节性变化及其驱动的根际微生物特性研究

根系分泌物介导的根际过程具有重要的生态学效应,但目前有关植物尤其是濒危珍稀植物根系分泌物及其介导的土壤生物地球化学循环过程的原位季节动态研究甚少。本文以阿坝州茂县大沟流域30年生的国家二级濒危保护植物连香树人工林为研究对象,于2014年4、7、9和12月利用原位收集装置对连香树根系分泌物进行原位收集;并同步分析了根际土壤微生物特性的变化。结果表明：（1）根系分泌物C和N分泌速率均呈现明显的季节动态变化,其中,夏季最高,冬季最低。（2）根际土壤微生物碳、氮及土壤酶活性显著高于非根际,表现出正的根际效应;根际效应也与根系分泌物输入表现出类似的季节动态规律,即夏季（7月）最高,而冬季（12月）最低。（3）进一步相关分析表明：根系分泌物分泌速率与土壤微生物碳、氮及土壤酶活性根际效应值呈线性正相关,表明根系分泌物输入是驱动根际微生物活性的重要因子,揭示连香树根系碳输入对根际土壤过程和功能的季节响应。未来研究应加强根系分泌物输入与土壤生物地球化学循环过程的偶联效应与机制研究。     

植物根系对根际微环境扰动机制研究进展

根际微环境是构建植物与土壤交流沟通的桥梁,也是植物遭受胁迫时优先作出响应的区域。植物根系作为根际的主要调控者,根构型和根系分泌物种类、数量的改变均可对根际微生物和土壤动物种群分布及其结构造成影响。然而,土壤动物的扰动、微生物的分解作用也可改善根际土壤特性,提高植物抗逆性及养分利用效率,从而促进植物根系生长。可见,植物根系-根际动物-根际微生物之间存在复杂的互作关系。本文从根际内、外微环境出发,分析了根际外植物根系对微环境的物理和化学扰动、根际内植物根系与微生物的互作扰动、根际内植物根系和土壤动物的物理扰动、以植物根系分泌物为介质的化学扰动等方面研究进展,在此基础上,论述了根际微环境主要影响因子之间的互作机制,并对该领域的研究方向进行了展望。     

根系分泌物介导的根际效应及在水体生态修复中的应用潜力

文章主要以根系分泌物为核心, 综述了根系分泌物的分类、发生机理及影响因素; 围绕着植物-土壤-微生物三者的关系, 阐述了根系分泌物介导的植物与植物之间的化感作用、植物与根际微生物之间的协同作用以及植物微生物相互作用对土壤物质循环的影响。水生植物以其生境的特殊性和功能的不可替代性, 对沉积物污染物去除和水体生态修复产生显著的影响。在水体生态问题较为严峻的今天, 充分认识水生植物根系分泌物介导的根际过程将为水生植物生态学和水体生态修复领域的发展提供基础, 并为学科应用潜力的开发提供依据。     

连作大豆根分泌物对根腐病病原菌的化感作用

采用砂培,水培和室内培养等试验方法研究了连作大豆根分泌物对根腐病病原菌的化感作用。结果表明,与对照相比,连作和轮作大豆根分泌物对半镰孢菌,粉红粘帚功和尖镰孢菌尤其是对半裸镰孢菌的生长有明显的化感促进作用,差异达显著或极显著水平,低浓度时,连作大豆根分泌物对半裸镰孢菌和粉红粘帚菌生长的化感促进作用明显大于轮作大豆,差异达显著水平,同一茬口,高浓度根分泌物半裸镰孢菌生长的化感促进作用小于低浓度,而且在连作大豆中差异达显著水平。与对照相比,高浓度的邻苯二甲酸和丙二酸（L5和B5）对半裸镰孢菌,粉红粘帚菌和尖镰孢菌尤其是对半裸镰孢菌的生长有化感抑制作用,差异达显著或极显著水平,而低浓诬的邻苯二甲酸和丙二酸对半裸镰孢菌,粉红粘帚菌和尖镰孢菌的生长有化感促进,部分差异达显著水平。     

连作大豆植株化感作用的模拟研究

使用组培技术在无菌条件下研究了大豆根系分泌物和大豆组织水浸液对大豆苗的化感作用。结果表明,大豆根系分泌物和大豆组织水浸液对“下茬”大豆苗的生长和某些生理活性均有显着影响。这种影响与大豆苗生长激素代谢紊乱有关。从根系分泌物和植株水浸液中均分离出了已知酚酸类化感物质香草酸、香草醛和对羟基苯甲酸。这类物质的影响对大豆连作障碍有直接关系.     

附子连作障碍效应初步研究

通过大田试验,调查了连作附子的生长发育、产量及病虫害的变化,分析附子的连作障碍原因;并通过实验室常规分析,测定连作土壤的理化性状,探讨附子连作障碍的形成机理。结果显示：随着连作年限的增加,连作附子株高、茎粗、母根直径、最大子根直径均出现了不同程度的下降,其中连作对附子株高和茎粗的影响极显著;连作使病、虫害逐年加重,产量显著下降;附子连作使土壤pH下降,有机质含量升高,全N、有效P、速效K过剩。结果表明,连作加重了附子根腐病的发生,影响了附子母根的正常发育,从而导致附子产量下降;连作导致土壤pH降低是影响附子正常生长的限制因子。因此通过采用科学的配方施肥措施,调节土壤pH值,改善土壤环境,是缓解附子连作障碍的重要途径。     

小麦根系分泌物对黄瓜生长及土壤真菌群落结构的影响

以黄瓜为受体,以不同化感效应(促进/抑制)小麦品种为供体,采用PCR-DGGE技术,研究了小麦根系分泌物及伴生小麦对黄瓜生长及土壤真菌群落结构的影响.结果表明： 在处理第6天和第12天,化感促进效应小麦根系分泌物分别显著提高了黄瓜幼苗株高和茎粗;在处理第18天,化感促进和抑制效应小麦根系分泌物均显著提高了黄瓜幼苗株高;在处理第6天,不同化感效应小麦根系分泌物均显著降低了黄瓜幼苗根际土壤真菌群落条带数、Shannon指数及均匀度指数,有苗对照(W)显著高于无苗对照(Wn);在处理第18天,各处理的真菌群落结构条带数、Shannon指数及均匀度指数均显著高于无苗对照(Wn).伴生化感抑制效应小麦显著降低了黄瓜根际土壤真菌群落Shannon指数和均匀度指数,说明小麦根系分泌物及伴生小麦改变了土壤真菌群落结构.DGGE图谱及其主成分分析结果表明,伴生不同化感效应小麦对土壤真菌群落结构影响较大.     

Regulation and function of root exudates

Root-secreted chemicals mediate multi-partite interactions in the rhizosphere, where plant roots continually respond to and alter their immediate environment. Increasing evidence suggests that root exudates initiate and modulate dialogue between roots and soil microbes. For example, root exudates serve as signals that initiate symbiosis with rhizobia and mycorrhizal fungi. In addition, root exudates maintain and support a highly specific diversity of microbes in the rhizosphere of a given particular plant species, thus suggesting a close evolutionary link. In this review, we focus mainly on compiling the information available on the regulation and mechanisms of root exudation processes, and provide some ideas related to the evolutionary role of root exudates in shaping soil microbial communities.     

大气CO2浓度升高对农田土壤微生物及其相关因素的影响

综述了大气CO2浓度升高条件下,农田土壤微生物区系、土壤呼吸、土壤微生物生物量;植物-微生物共生体--内生菌根、根瘤及其与农田土壤微生物活动相关因素发生的变化。该方面的研究虽然受实验条件限制,在国内外开展研究的持续时间较短,但现有的研究表明,大气CO2浓度升高主要通过影响植物生长而间接影响农田土壤微生物活性。     

杨树人工林品种更替连作与非更替连作根际效应的比较

采用空间位移法对杨树人工林更替连作和非更替连作两种经营模式下土壤养分、土壤酶活性和土壤微生物的根际效应进行了比较研究,以期探明不同连作经营模式对杨树人工林土壤生态环境的影响,探讨品种更替对杨树人工林地力维持的生态效果。研究结果表明,更替连作和非更替连作均导致杨树人工林土壤发生不同程度的衰退,非更替连作导致的林地土壤衰退现象更为严重。杨树根际和非根际土壤养分在非更替连作中下降最为显著,土壤有机质的根际效应显著大于更替连作,而土壤速效N、P、K的根际效应在更替连作中显著增大。非更替连作导致根际和非根际土壤中过氧化氢酶、脲酶和碱性磷酸酶活性发生较大幅度的下降,而多酚氧化酶和过氧化物酶活性较大幅度的上升;更替连作也导致土壤酶活性有类似的变化趋势,但下降(上升)幅度远小于非更替连作,土壤酶活性的根际效应总体呈现非更替连作变化幅度强于品种更替连作的趋势。两种连作模式下土壤中可培养土壤微生物的数量变化大致呈现一致趋势,连作将导致根际和非根际土壤微生物数量整体下降,其中土壤细菌比例有所降低,真菌比例上升,土壤呈现从细菌型向真菌型转化的特点,非更替连作对土壤微生物的根际效应明显大于更替连作。更替连作和非更替连作根际效应的差异可能由不同杨树品种根系分泌物的差异所导致。     

根分泌作用与植物对金属毒害的抗性

在金属污染进入体内之前将其有效性和毒性降低是植物的主要抗金属机制之一,根系是金属等土壤污染物进入植物的门户,它能分泌有机酸、氨基酸,糖、生长物质等根分泌物与根际环境,根分泌物在植物吸收金属的过程中影响很大,它们可以通过改变根球环境的ＰＨ、Ｅｈ等物理、化学性质而影响根系对金属的吸收;通过螯合、络合,沉淀等作用将金属污染物滞留于根外;通过改变根际微生的组织,活性和分泌作用而改变根际环境中金属的数量和活