植物—水分关系和土壤—水分关系的术语学

载于Nature,185,435(1960)的这篇文章的题目是Water Relationships of Plant in Arid and Semi Arid Conditions,作者是F.L.Milthorpe。现将其中关于水的势术语部分摘译于下: 为了明智地求算植物水分关系诸问题的数值并消除普遍混乱起见,土壤-植物-大气体系中各个部分的水分状态必须用等价的术语来表达。合乎逻辑的术语是热力学的术语,会议参加者一致同意今后采用能量术语和单位。应该用水势(土壤体系或植物体系中的水分和一个大气压下纯自由水分之间的自由能的差额)来表示通常与土壤总水分亏缺和扩散庄亏缺或吸水压相联系的量。水势为三个组份所决定:(1)渗透势,它考虑土壤溶液中或植物液汁中的全部溶解物质,通常叫做渗透压;(2)压力势,它与体系的总压力差相联系,就是说与张力计(tensiometer)水中的压力和毗连的土壤中水的压力之间的差值相联系,或者与植物细胞的膨压相联系;(3)衬质势,它取决于固体衬质及衬质的保水力量,它曾经与先前叫做土壤吸力(soil suction)或水分张力(moisture tension)的术语相联系,但在植物体系中它通常被忽略。     

基于叶片水势的内蒙古典型草原植物水分适应特征研究

水分是限制草原生态系统植物生存、繁殖和扩散最重要的生态因子,植物通过多样的水分适应策略适应干旱环境。为了解典型草原植物水势特征及其影响因素,在2017年和2018年的生长季对内蒙古典型草原71种植物的叶片黎明水势、午后水势、叶片和根系功能性状进行了测定与分析。结果表明:测定的71种植物叶片的黎明水势分布于-2.67—-0.63 MPa,午后水势分布于-4.67—-1.01 MPa;一年生植物的叶片具有最高的黎明水势、午后水势和最小的水势日差值(叶片的黎明水势与午后水势的差值),多年生禾草的叶片具有最低的黎明水势、午后水势和最大的水势日差值;71种植物对水分的适应策略可分为高水势保持型、低水势忍耐型和变水势波动型;叶片午后水势与叶片干物质含量和根系深度呈极显著的负相关关系(P0.01),但与比叶面积呈极显著的正相关关系(P0.01)。本研究有助于从植物生理学的角度上准确认识典型草原植物的水分适应性及水分生态特征。     

不同肥力水平农田生态系统SPAC水分状态及能量特征

通过对农田生态系统土壤 -植物 -大气连续体系 (SPAC)水分、温度等昼夜观测 ,确定温度是影响 SPAC水分能量的重要因素 ,土壤水势呈现温度正效应 ,植物、大气水势呈现温度负效应。温度与土壤 -植物间水势差 (ψS- P)和植物 -大气间水势差 (ψP- A)呈正相关。农田生态系统 SPAC水分热力学函数研究得出 ,不论高、低肥区 ,冬小麦在不同生长发育时期 ,水分的相对偏摩尔自由能 (ΔG)均为土壤 >植物 >大气 ;水分相对偏摩尔熵 (ΔS)、焓 (ΔH)均为大气 >植物 >土壤 ;冬小麦在拔节期和扬花期 ,土壤水 ΔG皆为高肥区 <低肥区 ;植物水分 ΔG拔节期为高肥区 >低肥区 ,扬花期相反为高肥区 <低肥区 ;两个生育期大气水分 ΔG均为高肥区 >低肥区。在拔节期土壤 -植物间水分的 ΔG差值 (ΔGS- P=ΔGS-ΔGP)、植物 -大气间水分ΔG差值 (ΔGP- A=ΔGP-ΔGA)均为高肥区 <低肥区 ,扬花期ΔGS- P为高肥区 >低肥区 ,而ΔGP- A为高肥区 <低肥区。     

土壤-植物-大气连续体水热动态模拟的研究

本文从能量平衡原理和质量守恒定律出发,描述了土壤-植物-大气连续体中的热量转换和水分输送,模拟了系统中水分和热量的动态变化过程,并用所建立的模拟模型计算了冬小麦群落的冠层温度、叶水势及系统的潜热与显热变化关系,结果表明该模型有一定的可靠性。     

水势与热力学

水势ψ是热力学处理生物圈水分关系的基本概念,有利于阐明植物生长中水分的有效性、有效量和补给率问题,便于水分生理的系统分析。水势概念在1941年由汤佩松和王竹溪两先生共同提出。50年代开始,在国外广泛使用。国内约在70年代,在植物生理、土壤及气象等学科中开始使用。但由于是不同学科和作者引用的,多未从热力学基本概     

张掖湿地旱柳叶水势与中脉性状的关联性

植物叶水势和中脉性状是反映叶片水力特性的主要参数,二者之间的关联性对理解植物水分供需平衡的生态适应策略具有重要意义。选择张掖市黑河干流边缘的洪泛平原湿地为实验地,以河岸为起点沿平行河岸线的方向依次设置近水区(样地Ⅰ)、中水区(样地Ⅱ)和远水区(样地Ⅲ)3个水分梯度样地,采用标准化主轴估计方法(standardized major axis estimation,SMA),研究了对水分影响下旱柳(Salix matsudana)叶水势与中脉性状之间的关系。结果表明:随着土壤含水量减少,旱柳林的高度、密度和郁闭度均持续降低,旱柳叶片的中脉密度、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、光合有效辐射(PAR)和叶片温度(Tleaf)逐渐增加,中脉直径、比叶面积及叶水势、叶绿素含量逐渐减少;不同土壤含水量样地旱柳叶水势与中脉性状间的相关性存在差异(P0.05),在样地Ⅰ和样地Ⅲ叶水势与中脉密度呈极显著负相关关系(P0.01),在样地Ⅱ两者之间呈显著负相关关系(P0.05);旱柳叶水势与中脉直径在3个水分梯度样地均呈显著正相关关系(P0.05)。随着湿地土壤含水量减少,旱柳采取降低叶水势、增加中脉密度并减少中脉直径的资源投资策略,反映了该物种在异质生境中具有较强的叶片性状可塑性,从而有利于其适应特殊的湿地生境。     

极端干旱条件下多年生植物水分关系参数变化特性

通过对生长在塔克拉玛干沙漠南缘极端干旱区野外生境条件下的4种多年生植物胡杨、柽柳、沙拐枣和骆驼刺的主要水分关系参数(P100为膨压最大时的渗透势;P0为膨压为零时的渗透势;emax为最大细胞弹性模量;RWCa为细胞在质壁分离点时的相对含水量)在植物生长周期内的变化特征进行了分析,结合对植物清晨水势和土壤含水率变化的系统进行测定。结果表明:4种植物在低水势下保持膨压能力大小的排序为柽柳>胡杨>骆驼刺>沙拐枣。4种植物应对水分胁迫的共同反应是在细胞出现质壁分离时,保持高的体内含水量;在耐旱机理上,沙拐枣和骆驼刺属于高水势延迟脱水类型,胡杨和柽柳属于低水势忍耐脱水类型;在植物生长期内,4种植物清晨水势的变化特征是,骆驼刺的清晨水势值最高,沙拐枣和胡杨的清晨水势值的季节变化较为稳定,柽柳的清晨水势值最低;植物清晨水势的变化趋势同其水分关系参数的变化特性基本一致;4种植物没有受到严重的水分胁迫,灌溉对植物水分关系参数变化的影响不显著;植物处并利用地下水来满足其生存和生长需求,维持地下水位的基本稳定,是保证多年生植物恢复重建的重要前提。     

土壤-植物系统水分运移过程的阻容电模拟

把土壤-植物系统水分运移作为一维水流运动由阻容电路进行模拟,在于将D arcy-R ichards方程从对单点的描述扩展到对一段流路的描述。由此出发,考虑到水流的非稳态性,某一流路的水阻定义为其水势差与平均流量之比,水容为其贮水量对平均水势的导数。与D arcy-R ichards方程相对应,水阻、时间常数分别为导水度、水分扩散度的倒数,相应地单位化的水阻率、比时间常数分别为导水率、水分扩散率的倒数。把SP系统沿水流通道分为若干部分,每一局部的水阻与其水容相并联,各局部间相串联。在此基础上,文章给出了土壤-植物系统水流模拟通式、总水容与分水容间的关系式、总水阻与分水阻间的关系式及特定条件下叶水势随时间变化的关系式。     

玉米生育期土壤—植物—大气连续体水流阻力与水势的分布

根据玉米生育期的田间试验资料分析了土壤-植物-大气连续体中水势和水流阻力的分布,结果表明土壤与植物叶片之间的水势差在玉米抽雄期前达0.8—1.0MPa,到抽雄期以后达1.0—1.5MPa,叶片与大气之间的水势差则在抽雄期前后分别达80—120MPa和60—80MPa;连续体内的水流阻力主要在叶片与大气之间。建立了连续体中玉米叶片水势的动态模拟公式,模拟叶水势具有较高的精度。最后,揭示了叶片蒸腾速率与叶-气系统水势差和水流阻力的关系,当叶片与大气之间的水势差达90—100MPa之后,蒸腾速率随叶-气间水势差增加而减小。     

压力室(PRESSURE CHAMBER)在植物水分状况研究中的应用

在土壤,植物,大气连续体中,大气的水势通常远低于植物体的水势。因而使植物叶片水分不断地向周围大气中散失,由此形成土壤—植物—大气的水势下降梯度。在植物体内则也因而形成根—茎—叶的水势下降梯度;从而促使水分得以源源不断地从土壤进入根部,通过根、茎的木质部而运向叶子,再从叶表蒸腾,散失。在蒸腾着的植物中,其导管内的水柱常被牵拉得很紧,承受着巨大的负压。Dixon于1914年最早采用一种较原始的压力室,试图测定蒸腾着的植物的导管中水柱所承受的负压。以后Hains也作了     

玉米生育期土壤-植物-大气连续体水流阻力与水势的分布

根据玉米生育期的田间试验资料分析了土壤-植物-大气连续体中水势和水流阻力的分布,结果表明土壤与植物叶片之间的水势差在玉米抽雄期前达0.8—1.0MPa,到抽雄期以后达1.0—1.5MPa,叶片与大气之间的水势差则在抽雄期前后分别达80—120MPa和60—80MPa;连续体内的水流阻力主要在叶片与大气之间.建立了连续体中玉米叶片水势的动态模拟公式,模拟叶水势具有较高的精度.最后,揭示了叶片蒸腾速率与叶-气系统水势差和水流阻力的关系,当叶片与大气之间的水势差达90—100MPa之后,蒸腾速率随叶-气间水势差增加而减小.     

关于“水势”概念的理解

六十年代上半期,国际植物生理学界提出了“水势”来描述植物的水分关系。六十年代未到七十年代以来,国内外新出版的植物生理学教科书中大多采用了这一术语。但是,对于它及其组分的理解,国内颇多分歧。今就所见的一些讲法谈谈个人的粗浅看法,错误之处请同志们指正。     

非均匀水势下作物根系吸水模型分析

根据土壤-根系统中水分守恒和水势对水分运输作用的原理, 建立了土壤中非均匀水势作物根系吸水模型。在该模型中, 分别对一次函数和指数函数两种不同的非均匀土壤水势的表达形式建立模型, 并对非均匀水势和均匀水势下模型的解析解之间的关系进行了探讨; 利用该模型讨论根系的吸收阻力和木质部传导阻力的比率对根吸水的影响; 运用阻力比率的合理生理范围确定根生长的优化长度。结果表明: 在特定情况下, 非均匀水势下的根系吸水模型可以用于均匀水势, 对Poiseuille公式进行修正后得到的根的优化长度接近实际值。     

植物水分利用策略研究进展

水分是影响植物生长发育的重要因子之一。地球上大多数生态系统中的植物都会经历一个降水相对稀少的干旱季节,植物在不同的季节与不同的生态系统中究竟如何利用水分,利用哪些水分去获得生存,成为一个人们关注的问题。在过去的20年,稳定同位素技术在植物生态学中的应用得到了稳定长足的发展。因为陆地植物(少数排盐种类除外)在水分吸收过程中不发生同位素分馏,因此可以利用δD与δ18O数据进行水分获取方式的研究。对植物木质部水分以及其潜在水源的稳定同位素进行分析,并参考土壤水势、叶片水势、土壤含水量等数据,同时运用二元或三元混合模型,可以定量确定植物的水分利用来源。大量的研究表明,不同功能型、生长阶段、季节的植物以及不同物种往往具有不同的水分利用策略。     

土壤-根系统水分再分配:土壤-植物-大气连续体中的一个小通路

吸收和传导水分一直被视为植物根系最主要的功能之一,而人们对根系在某些情况下还可以向土壤释放水分的事实及其对植物生长和生态系统功能的影响了解得还很不充分,尽管这样的证据由来已久。土壤-根系统水分再分配(Hydraulic redistribution, HR)是近20年间被发现和证实的,指水分从土壤中较湿的部分经由植物的根系传导而运动到土壤中较干的部分,通常发生在蒸腾减弱的夜间,可以沿水势梯度下降的方向而在不同土层间向上向下或侧向运动。HR研究揭示了土壤-植物-大气连续体中有时会存在土壤-根-土壤的水流小通路,细化了土壤-根系统中水分储存和运输的时空动态和机制。土壤水分状况的连续监测、根木质部液流测量、稳定性同位素技术的使用构成了HR实验研究的三大手段。当土壤中深层水分充足的时候,HR可以提高根系吸收和传导水分的效率,有利于植物充分利用资源,延长了浅层土壤的水分可利用期,有利于维持植物组织的生理活性和水流传导;旱季后降水来临的时候,HR可以将一部分降水转移到深层土壤,增加了可利用性水分的总量。对于干旱半干旱的沙地和草原、季节性干旱的森林等类型,HR过程可能对生态系统水分循环产生重要影响。有必要在国内针对这些生态系统展开深入的实验研究,同时探索将HR过程适当结合到生态系统模型和水文模型中,从而更准确地研究和预测群落内植物水分关系和生态系统水分动态。此外,结合农林设计、植被恢复、生态需水量估算和农业节水等方面进行的HR研究也值得深入探索。     

对水势教学的几点意见

水势是二十世纪六十年代新提出的概念,七十年代引入我国教学中。水势由自由能概念引出,并将土壤-植物-大气这一水分连续系统,统一于物理化学的基本规律中,科学性强。水势新概念取代传统的吸水力概念已是必然,在进行水势教学中,又必然会遇到许多新问题。但是,我们既要看清这个取代的必然,又不要割断历史,要正确地使用水势概念,和传统概念衔接,和物理化学衔接。为此,我们对水势教学提出如下几点具体意见,供大家讨论。     

沙打旺根系提水作用及其机理研究

采用上下桶分根法研究了3年生沙打旺的根系提水作用及土壤水势与植物组织水势、植物渗透调节物质之间的关系。结果表明,当上下桶土壤体积含水量和水势分别在14.9%和-1.28MPa、19%和-0.6MPa左右时,下桶土壤水势>下桶根水势>上桶根水势>上桶土壤水势>叶水势,出现沙打旺根系提水现象。上桶土壤含水量和土壤水势的日变化在晴天表现为:7:00～16:00急剧下降,16:00～22:00上升较快并于22:00达到最大值,之后缓慢下降;而其在阴天随时间的推移呈现缓慢下降趋势。沙打旺叶片中K 、可溶性糖和脯氨酸含量等渗透调节物质在16:00和22:00均高于根中,16:00上桶根和叶片中脯氨酸、可溶性糖、K 和Na 的含量显著高于22:00,由此产生了上桶根水势、叶水势的日变化,促进了沙打旺的提水作用。     

梨枣在果实生长期对土壤水势的响应

以4年生梨枣为试验材料,在果实生长期设置了4个土壤水势水平,研究不同处理梨枣茎秆直径生长、光合速率、蒸腾速率、叶片相对含水量以及果实数量对土壤水势的响应,探讨了梨枣果实生长期适宜的土壤水势范围。结果表明:1)在果实缓慢生长期,茎秆直径生长缓慢;土壤水势高于-84 kPa时能显著地降低落果率。2)果实快速生长期,茎秆直径日最大值和叶片相对含水量能反映梨枣的水分状况;适当的控制土壤水势能显著的提高叶片的水分利用效率;土壤水势高于-84 kPa时果实快速生长期出现坐果现象。3)果实生长期前期的土壤水势低至-461 kPa会影响果实生长期叶片的功能和后期的坐果。因此,梨枣果实生长期的适宜的土壤水势范围为-41—-84 kPa,提高了叶片水分利用效率,提高了单果重,不影响产量。     

西双版纳绞杀植物斜叶榕的水分利用策略

以斜叶榕为研究对象,通过测定其不同生长阶段木质部与各潜在水源的稳定氢、氧同位素组成,以及土壤水分含量、土壤水势、叶片水势等参数,揭示西双版纳地区不同生长阶段的绞杀榕（斜叶榕）在不同季节的水分利用策略.结果表明：浅层土壤（10～50 cm）的水势在干热季与雾凉季变化较大,较深土壤（51～120 cm）的水势在各季节无明显变化;雾凉季与干热季的土壤含水量之间无显著差异（P=0.64）;植物黎明前叶片水势与中午叶片水势随不同生长阶段而异;根据木质部水与各潜在水源的稳定氧同位素以及植物水势等其他参数判定,浅层土壤水是斜叶榕全年最主要的水分来源,不同生长阶段的斜叶榕在不同季节采取了不同的水分利用策略来应对环境的变化.     

植物-土壤系统中水分再分配作用研究进展

在过去100多年里,植物与土壤之间水分关系的研究多侧重于植物本身的水分利用方式、水分利用效率及其植物根系对水分的吸收等.然而进入20世纪80年代后期,植物生理生态学研究人员开始将注意力转移到植物根系对土壤水分的调节作用,即水分再分配（hydraulic redistribution）作用,具体地讲是在水势差的驱动下水分由根系向土壤中释出的一种双向和被动的水分运转过程,其中既包含水分由深层土壤向表层土壤的释出,也包括由表层土壤向深层土壤的流动,同时还涵盖了水分在水平方向上的侧向运输过程.伴随着研究手段的不断提高和对生态系统水平衡问题的关注,水分再分配逐渐成为近代植物生态学和水文学的交叉学科生态水文学（ecohydrology）的核心研究内容之一.目前该领域的研究已经阐明水分再分配作用在不同程度上对植物个体蒸腾、碳同化速率有很大贡献,有利于提高根系生活力和土壤养分;另外,在不断扩展的生态系统生态学研究中,也加强了对制约水分再分配作用发生的外部因子的认识.回顾和分析了水分再分配的研究历史、生态学意义、影响因素、测定方法等,特别提出阐述浅根系植物对水分再分配作用的依赖性与依赖程度,从植物进化学角度解释水分再分配作用发生的生理学基础和意义及水分再分配作用对土壤微生物活性的影响等方面将是未来研究的几个重点方向.