稳定同位素技术在植物水分利用研究中的应用

近20a稳定同位素技术在植物生态学研究中的应用得到了长足发展,使得对植物与水分关系也有了更深一步的了解。介绍稳定同位素性碳、氢、氧同位素在研究植物水分关系中的应用及进展,以期能为国内植物水分利用研究提供参考。由于植物根系从土壤中吸收水分时并不发生同位素分馏,对木质部水分同位素分析有助于对植物利用水分来源,生态系统中植物对水分的竞争和利用策略的研究,更好地了解生态系统结构与功能。稳定碳同位素作为植物水分利用效率的一个间接指标,在不同水分梯度环境中,及植物不同代谢产物与水分关系中有着广泛的应用。同位素在土壤-植被-大气连续体水分中的应用,有助于了解生态系统的水分平衡。随着稳定同位素方法的使用,植物与水分关系的研究将取得更大的进展。     

西双版纳绞杀植物斜叶榕的水分利用策略

以斜叶榕为研究对象,通过测定其不同生长阶段木质部与各潜在水源的稳定氢、氧同位素组成,以及土壤水分含量、土壤水势、叶片水势等参数,揭示西双版纳地区不同生长阶段的绞杀榕（斜叶榕）在不同季节的水分利用策略.结果表明：浅层土壤（10～50 cm）的水势在干热季与雾凉季变化较大,较深土壤（51～120 cm）的水势在各季节无明显变化;雾凉季与干热季的土壤含水量之间无显著差异（P=0.64）;植物黎明前叶片水势与中午叶片水势随不同生长阶段而异;根据木质部水与各潜在水源的稳定氧同位素以及植物水势等其他参数判定,浅层土壤水是斜叶榕全年最主要的水分来源,不同生长阶段的斜叶榕在不同季节采取了不同的水分利用策略来应对环境的变化.     

植物水分来源稳定氢氧同位素偏移研究进展

稳定氢氧同位素技术能有效计算植物根系水分吸收量,确定植物水分来源贡献,评估植物水分利用策略,是生态水文学探究大气-植被-土壤系统水分传输过程机制的有效工具。然而土壤与木质部水稳定氢氧同位素比值(δ²H和δ¹⁸O)偏移造成植物水分来源贡献率计算偏差,引起氢氧同位素结果差异的原因尚不明晰。该文首先简要介绍氢氧稳定同位素比值偏移现象,其次沿水分在土壤-植物-大气连续体中的传输路径构建梳理框架,系统阐述了3个界面(植物-大气界面、土壤-大气界面和根系-土壤界面)与2个空间(植物体和土壤层)中引起δ²H与δ¹⁸O偏移的自然效应,同时概述了土壤与木质部样品提取与测定技术中引起δ²H与δ¹⁸O偏差的人为效应。最后,根据现有研究进展提出主要问题,从获取同位素时空数据,微尺度同位素偏移原因,提取与测定技术的优化三方面指出未来的发展方向。     

典型林区水分氢氧稳定同位素在土壤-植物-大气连续体中的分布特征

土壤-植物-大气连续体(SPAC)中水循环是水文学和生态学研究的重要内容,氢氧稳定同位素在不同水体中组成特征的差异可以指示水分循环过程。本研究通过分析成都平原区亚热带常绿阔叶林中降水、土壤水、植物水的同位素组成,探讨SPAC系统中水分的氢氧稳定同位素演化特征,揭示区域水循环不同界面过程。结果表明: 研究区雨季大气降水线方程为: δD=7.13δ¹⁸O+2.35(R²=0.99),土壤蒸发线方程为: δD=6.98δ¹⁸O-0.32(R²=0.92)。在降水→土壤水→植物水的界面水输送过程中,氢氧同位素逐渐富集。浅层土壤(0～35 cm)水δ¹⁸O受降水的直接影响,响应关系明显,中深层土壤(35～100 cm)水则相对稳定。观测期间,植物木质部水同位素比土壤水略微富集,说明水分在植物体内输送过程中可能通过韧皮部或树皮发生轻微蒸发或蒸腾。采用直接相关法初步估计植物对不同土层土壤水的利用情况,樟树主要利用中层土壤水,构树主要利用浅层土壤水,金星蕨因根系分布浅更倾向于利用浅层土壤水和植物截留的降水。与金星蕨相比,樟树和构树的叶片水分蒸发和同位素动力分馏程度更强。     

寒温带兴安落叶松和白桦生长季水分利用特征

植物水分利用在生态系统水文循环及其生产力中起着重要作用。气候变化下寒温带森林水分胁迫逐渐加剧，对其典型树种水分利用特征的研究有助于理解寒温带森林生态系统的稳定性及可持续性。以大兴安岭北部典型树种兴安落叶松(Larix gmelinii)(L)和白桦(Betula platyphylla)(B)为研究对象，利用稳定同位素技术测定降雨、木质部水和土壤水中氢氧稳定同位素值(δD和δ¹⁸O),揭示不同水源δD和δ¹⁸O值的分布特征，并利用多源线性混合模型及树干边材液流通量，分析不同水源对2树种的利用率和利用量，揭示生长季兴安落叶松和白桦生长季水分利用特征变化。结果表明：(1)研究区的大气降雨和土壤水同位素均受蒸发的影响发生了一定程度的分馏，且土壤水同位素分馏程度存在树种间的差异，兴安落叶松分馏程度大于白桦。(2)降雨和蒸发对2个林分土壤含水率和土壤水稳定同位素值在上层土壤(0—10cm)影响强烈，而对中下层影响较小，且各层土壤水稳定同位素值表现出显著差异(P<0.05)。(3)在5月和9月兴安落叶松和白桦主要利用上层土壤水分，对上层土壤水分的利...     

北京土石山区水分在土壤-植物-大气连续体(SPAC)中的稳定同位素特征

氢氧稳定同位素是广泛存在于自然界水体中的环境同位素,其在不同水体中组成特征的差异可以指示水分循环过程及植物用水机制.本研究在北京山区选取了两种主要的绿化树种——常绿针叶林侧柏和落叶阔叶林栓皮栎为研究对象,通过对降水、土壤水、泉水、植物茎干水和叶片水同位素的变化特征进行分析,讨论了水分在大气-土壤-植物连续体中的运动过程.结果表明: 研究区大气降水线方程为δD=7.17δ¹⁸O+1.45(R²=0.93), 土壤蒸发线方程为δD=3.85δ¹⁸O-38.02(R²=0.76), 降水入渗补给土壤水的过程中存在一定程度的蒸发分馏.在不同季节,降水、土壤水和泉水δD和δ¹⁸O值变化规律不同;雨季,δD和δ¹⁸O平均值大小为降水>地下水>土壤水,降水和土壤水共同补充地下水;旱季,δD和δ¹⁸O值大小排序为降水> 土壤水>地下水,降水和地下水都对土壤水有贡献.侧柏和栓皮栎年内茎干水分δD和δ¹⁸O的拟合线性方程分别为δD=5.03δ¹⁸O-30.78 和δD=3.0δ¹⁸O-48.92,栓皮栎利用的土壤水分相对于侧柏更加富集,其水分来源深度更浅.栓皮栎叶片水分同位素变化特征相对于侧柏对大气微环境的反应更加敏感,且其叶片水分蒸发和同位素动力分馏程度更强,但是它们对环境条件的变化反应一致.     

土壤-根系统水分再分配:土壤-植物-大气连续体中的一个小通路

吸收和传导水分一直被视为植物根系最主要的功能之一,而人们对根系在某些情况下还可以向土壤释放水分的事实及其对植物生长和生态系统功能的影响了解得还很不充分,尽管这样的证据由来已久。土壤-根系统水分再分配(Hydraulic redistribution, HR)是近20年间被发现和证实的,指水分从土壤中较湿的部分经由植物的根系传导而运动到土壤中较干的部分,通常发生在蒸腾减弱的夜间,可以沿水势梯度下降的方向而在不同土层间向上向下或侧向运动。HR研究揭示了土壤-植物-大气连续体中有时会存在土壤-根-土壤的水流小通路,细化了土壤-根系统中水分储存和运输的时空动态和机制。土壤水分状况的连续监测、根木质部液流测量、稳定性同位素技术的使用构成了HR实验研究的三大手段。当土壤中深层水分充足的时候,HR可以提高根系吸收和传导水分的效率,有利于植物充分利用资源,延长了浅层土壤的水分可利用期,有利于维持植物组织的生理活性和水流传导;旱季后降水来临的时候,HR可以将一部分降水转移到深层土壤,增加了可利用性水分的总量。对于干旱半干旱的沙地和草原、季节性干旱的森林等类型,HR过程可能对生态系统水分循环产生重要影响。有必要在国内针对这些生态系统展开深入的实验研究,同时探索将HR过程适当结合到生态系统模型和水文模型中,从而更准确地研究和预测群落内植物水分关系和生态系统水分动态。此外,结合农林设计、植被恢复、生态需水量估算和农业节水等方面进行的HR研究也值得深入探索。     

准噶尔盆地东南缘多枝柽柳、白刺和红砂水分来源的异同

荒漠生态系统中, 水是植物生长最主要的限制因子。为了比较同一生境下不同荒漠植物的水分来源特征, 选取了同一生境下的多枝柽柳(Tamarix ramosissima)、白刺(Nitraria sibirica)和红砂(Reaumuria soongorica), 测定了这3种植物茎水和各潜在水源(降水、土壤水和地下水)的氢、氧稳定同位素比率(δD和δ¹⁸O)值, 并利用IsoSource软件计算了3种植物对潜在水源的利用比例。结果表明: 红砂和白刺的茎水δD和δ¹⁸O值及其水分来源有明显的季节波动特征。其中, 红砂为浅根系植物, 春季(3-5月)以表层土壤水为主要水源, 夏秋季节(6-10月)表层土壤含水量显著降低, 其主要的水分来源逐渐偏向于较深层的土壤水; 白刺的根系分布范围介于红砂和多枝柽柳之间, 在春季能够较多地利用表层土壤水, 而到了夏秋季节, 所利用的水分更多地来源于深层土壤水或地下水; 多枝柽柳为深根系植物, 其90%以上的水分来源于深层土壤水和地下水, 而且茎水δD和δ¹⁸O值及其水分来源没有季节波动特征。3种植物水分来源特征的差异与其水分利用策略密切相关, 同时, 也说明荒漠灌木可以通过自身调节向着最优(最有利)表现型发展, 从而最大限度地获取水分。     

浑善达克沙地南缘人工固沙植被水分利用特征

探讨浑善达克沙地典型乔木青杨和灌木黄柳不同季节的水分利用特征,可为沙地人工防护林生态系统的结构优化提供理论依据。采集研究区大气降水、土壤水、地下水和典型人工固沙植被的茎干水,利用氢氧稳定同位素技术,揭示不同水源δD-δ¹⁸O值的分布特征,运用多源线性混合模型计算出各潜在水源对2种植被水的贡献率。结果表明: 研究区大气降水方程线为δD=7.84δ¹⁸O+9.12,旱季土壤水分线和雨季土壤水分线分别为δD=3.56δ¹⁸O-41.28和δD=4.30δ18O-42.02,旱季、雨季土壤水和2种植物茎干水δD-δ¹⁸O值均在大气降水δD-δ¹⁸O值下方,表明土壤水和茎干水受到二次蒸发的影响较强烈。2种植物浅层土壤含水量受降雨和蒸发的影响强烈,变化幅度较大,随着土壤深度的增加,土壤含水量趋于稳定,且各层土壤水氢氧同位素值表现出显著差异。在旱季,青杨主要吸收利用0～40 cm和120～200 cm土层的土壤水,贡献率分别为50.2%和31.5%;黄柳主要吸收利用20～40 cm和60～100 cm土层的土壤水,贡献率分别为53.2%和22.9%;在雨季,对青杨贡献最大的土壤水主要集中在0～40 cm土层,为72.8％,黄柳除了利用大量0～20 cm土壤水分外,还利用了深层土壤水和地下水。该地区由于乔木青杨和灌木黄柳的根系埋深和分布不同,导致两者在不同季节的水分利用策略存在差异。这有利于浑善达克沙地地区防护林群落稳定和各树种的共存。建议在浑善达克沙地人工防护林种植中,应考虑选择根系埋深和分布不同的植被混种,以合理利用当地水资源,维持沙地生态系统的稳定性。     

基于同位素技术的蒸散组分区分采样方案优化研究

采集2021年生长季和非生长季新安江源区常绿针叶林土壤-植物-大气多源水样进行氢氧稳定同位素测试，分析不同来源水分同位素组成(δ¹⁸O和δ²H)的差异及变化特征，评估不同季节多水源采样方案(植物不同部位、土壤不同深度)对蒸散发组分区分的影响程度，进而优化我国南方湿润区森林生态系统蒸散组分区分的氢氧稳定同位素采样方案。结果显示：多源水δ¹⁸O和δ²H在土壤-植物的水分传输过程中逐渐富集，非生长季较生长季更为富集。植物各部位水分的动力学分馏强度随着同位素不断富集而逐渐增大。河道水与山泉水同位素组成分布较为接近，大气水汽相较于其他水源明显最为贫化。土壤水同位素组成垂向分布主要呈现三种不同的规律：随深度增加而减小、先增大后减小或先减小后增大。浅层土壤水同位素组成变化范围大于深层土壤水，拐点位于50—90 cm。由植物各部位与土壤的水同位素组成分布特征及其差异可知符合同位素稳态假设的杉木最佳取样部位为韧皮部。比较基于不同深度土壤蒸发水汽同位素组成δ_E计算得出的T/ET(蒸腾与蒸散发比率)...     

Water sources of dominant species in three alpine ecosystems on the Tibetan Plateau, China

Plant water sources were estimated by two or three compartment linear mixing models using hydrogen and oxygen isotope （δD and δ^18O） values of different components such as plant xylem water, precipitation and river water as well as soil water on the Tibetan Plateau in the summer of 2005. Four dominant species （Quercus aquifolioides, Pinus tabulaeformis, Salix rehderiana and Nitraria tangutorum） in three typical ecosystems （forest, shrub and desert） were investigated in this study. Stable isotope ratios of the summer precipitations and the soil water presented variations in spatial and temporal scales. δ^18O values of N. tangutorum xylem water were constant in the whole growth season and very similar to those of deep soil water. Water sources for all of the plants came from both precipitations and soil water. Plants switched rapidly among different water sources when environmental water conditions changed. Rainwater had different contributions to the plants, which was influenced by amounts of precipitation. The percentage of plant xylem water derived from rainwater rose with an increase in precipitation. Water sources for broad-leaved and coniferous species were different although they grew in the same environmental conditions. For example, the broad-leaved species Q. aquifolioides used mainly the water from deep soil, while 92.5% of xylem water of the coniferous species P. tabulaeformis was derived from rainwater during the growth season. The study will be helpful for us to fully understand responses of species on the Tibetan Plateau to changes in precipitation patterns, and to assess accurately changes of vegetation distribution in the future.     

两种荒漠生境条件下泡泡刺水分来源及其对降水的响应

泡泡刺通常以灌丛沙堆的形式存在,具有很强的生态适应性,在防风固沙、抗旱耐盐等方面具有独特的功能,但是水分条件仍然是限制其生存和发展的关键因素.为了明确泡泡刺在不同荒漠生境条件下的水分利用策略,研究了河西走廊临泽绿洲边缘沙质和砾质生境下泡泡刺的水分来源季节动态特征以及对不同降雨事件的响应程度.测定了两种生境下泡泡刺茎水和不同水源(降水、土壤水和地下水)的氧稳定同位素(δ¹⁸O)值,结合IsoSource模型计算了不同水源对泡泡刺水分来源的贡献比例.结果表明:两种生境下泡泡刺茎水δ¹⁸O值及其水分来源都存在显著的季节变化特征,沙质生境下泡泡刺在降水较少的春季和秋季主要利用地下水,其贡献率可达50%以上;而砾质生境下的泡泡刺无法利用深达11.5 m地下水,其水分来源受降水控制,具有较大的季节变异性.两种生境下的泡泡刺对降水响应显著,但是降水过后,随着土壤含水量的快速减小,沙质生境下的泡泡刺转而以丰富的地下水为主要水分来源,而砾质生境下的泡泡刺只能利用降水入渗至较深层土壤的较少水分.因此,两种生境下泡泡刺不同的水分利用策略是导致其生长特征差异的主要原因,同时也表明泡泡刺具有较强的自我调节和适应能力.     

不同生活型绿化植物叶片碳同位素组成的季节特征

通过测定北京地区不同生活型绿化植物叶片的碳同位素组成(δ13C值),从植物种和生活型两个方面研究植物水分利用效率的自然可变性。结果表明:所测定的75种植物(隶属于35科65属)的叶片的δ13C值变幅,春季为-30.7‰--23.4‰,夏季为-31.5‰--25.1‰,秋季为-31.4‰--23.9‰;落叶灌木种间差异不显著(p=0.114),而常绿乔木(p=0.005)、落叶乔木(p0.001)、常绿灌木(p=0.022)、草本植物(p0.001)和藤本植物(p=0.001)的种间差异显著或极显著;同一生活型植物叶片的δ13C季节差异显著,春季叶片的δ13C值显著大于夏秋两季(常绿乔木除外),不同生活型植物叶片的δ13C值在春、夏、秋3个季节差异都达到了极显著水平(春季p=0.001、夏季p0.001、秋季p0.001),且叶片的δ13C值表现出乔木树种灌木树种藤本植物草本植物、常绿植物落叶植物的规律。因此,植物种和生活型均会引起植物叶片δ13C值的变化,但δ13C受生活型变化的影响较大,表明不同生活型植物的水分利用效率具有明显差异。     

基于控水试验的喀斯特出露基岩生境植物水分来源分析

裂隙发育的喀斯特出露基岩生境,虽无土层覆盖却能维持不同生活型植物的水分消耗.然而目前对该类生境植物的水分来源缺乏清晰认识.本研究以植物潜在水分来源相对简单的孤立出露基岩为例,聚焦遮雨(即剔除雨水对浅层水源的补给)1年后仍然生长旺盛的代表性植物种,同时以无遮雨处理样地(即始终接受降雨补给)的同种植物为对照,运用稳定性氢氧同位素技术,结合对植物水势的测定,综合分析了3种典型植物(落叶乔木菜豆树、落叶乔木紫弹树、常绿灌木四子海桐)的水分来源.结果表明: 在降水充沛的雨季,遮雨条件下3种植物均依赖与泉水同位素比率相近的深层水源,这是植物在遮雨1年后仍能正常生长的根本原因;遮雨菜豆树和四子海桐凌晨水势与自然植株无显著差异,表明植物未受水分胁迫,而紫弹树凌晨水势显著低于自然植株,表明其受一定程度的水分胁迫;自然条件下,3种植物茎水同位素比率均显著低于遮雨植株,且处于近期雨水同位素比率波动范围内,表明植物均依赖受近期雨水主导的浅层水源.遮雨和自然条件下,四子海桐正午水势与凌晨水势始终无明显差异,表现出较为保守的水分利用策略;另外2种植物正午水势显著低于凌晨水势,属于偏挥霍型水分利用策略.具备利用浅层和深层水源的能力是喀斯特无土覆盖出露基岩生境植物适应不同水分环境和维持多样化水分利用策略的关键.     

Water sources of riparian plants during a rainy season in Taihu Lake Basin,China: a stable isotope study

In this study, we investigated water sources of three typical plant species, i.e., Ginkgo biloba (Ginkgo biloba L.), Green soybean (Glycine max (L) Merr.), and Mulberry tree (Morus alba L.) in a rainy season by using a dual stable isotope approach (δ¹⁸O and δ²H). Potential water sources were divided into direct or internal (i.e. soil water at different depths) and indirect or external water sources (i.e. precipitation, river water and groundwater). The results indicated that the surface soil water δ¹⁸O and δ²H is enriched probably due to evaporation. Ginkgo biloba and Green soybean prefer using soil water from the upper soil layer (0–60 cm) and precipitation, and the Mulberry tree mainly used deep soil water (120-150 cm) and groundwater. The different water use strategies of the three plant species are likely to be determined by their different root distribution at the above correspondent soil depths.     

石灰岩地区连片出露石丛生境植物水分来源的季节性差异

以桂西北石灰岩地区连片出露石丛生境次生林群落为研究对象, 运用稳定性氢氧同位素技术结合IsoSource模型, 分析了5种典型植物(半落叶乔木粉苹婆(Sterculia euosma)、落叶乔木菜豆树(Radermachera sinica)、常绿灌木鹅掌柴(Schefflera octophylla)以及落叶灌木红背山麻杆(Alchornea trewioides)和紫弹树(Celtis biondii))水分来源的季节性差异。结果表明: 雨季, 除鹅掌柴同时利用部分前期雨水外, 其余4种植物均主要利用最近15天内的雨水(利用比例的平均值之和均超过80%)。旱季, 5种植物均主要利用最近一次雨水与前期雨水(一个月前)的混合(利用比例的平均值之和均超过80%), 其中乔木和常绿灌木对前期雨水的利用比例更高(利用比例的平均值均超过50%)。植被良好的石灰岩连片出露石丛生境中, 植物主要以不同时期的雨水为主要水源, 这可能与石灰岩发育的裂隙及其储水能力有关。储存在裂隙中的雨水通过植物蒸腾的方式返回大气, 这一良好的水文循环过程应得到充分的保护。     

科尔沁沙地南缘主要固沙植物旱季水分来源

探讨固沙植物水分来源以及物种间水分利用关系对揭示植物共存机理和固沙植被稳定机制具有重要意义.本研究选取科尔沁沙地南缘两种典型生境(固定沙丘和丘间低地)共12种固沙植物,通过测定植物水、同期降水、地下水和土壤水的稳定同位素比率(δD和δ¹⁸O),利用IsoSource模型计算植物对不同深度土壤水的利用比例,初步阐明半干旱沙区主要固沙植物旱季水分来源以及物种间的水分利用关系.结果表明:两种生境中不同生活型固沙植物水δD和δ¹⁸O差异显著,但丘间低地乔木和灌木差异不显著.在丘间低地从乔木到草本水分来源逐渐变浅,乔木和灌木主要利用50～150 cm或30～50 cm土壤水,半灌木主要利用10～30 cm土壤水,草本主要利用0～10 cm土壤水;固定沙丘灌木主要利用0～30 cm土壤水,半灌木则主要利用50 cm附近土壤水.表明旱季固定沙丘植物比丘间低地植物更依赖0～50 cm土壤水.固沙植物水分来源与植物生活型、根系分布范围有关,其中根系分布范围影响可能更大.     

利用稳定氢氧同位素定量区分白刺水分来源的方法比较

水是影响植物分布的重要生态因子之一,对植物水源的研究有助于在全球变化背景下了解植物的时空分布格局.根据同位素质量守恒,利用稳定氢氧同位素可以确定植物水分来源,相关的方法也不断改进.利用三源线性混合模型、多源线性混合模型、吸水深度模型以及动态模型分别对格尔木白刺(Nitraria Tangutorum)的水分来源进行了对比研究,发现格尔木白刺主要吸收利用50-100 cm处的土壤水及地下水.在研究方法上,各模型都有自己的应用范围和局限:三源线性混合模型一般只能在植物吸收的水分来源不超过3个的情况下运行;多源线性混合模型弥补了三源线性混合模型的不足,可以同时比较多种来源水各自对白刺的贡献率及贡献范围;吸水深度模型弥补了混合模型中不能计算白刺对土壤水的平均吸水深度的缺陷;动态模型则会为未来降水格局变化对植物的时空分布的影响研究起很大作用.针对不同的适用范围,模型的选择及综合应用会更广泛.但是,该技术还存在一些不足,需要结合测定土水势,富氘水的示踪等方法来弥补.