家鸡G蛋白偶联受体139基因的结构、序列及表达特征分析

G蛋白偶联受体139(GPR139)是一种孤儿受体。在脊椎动物中,针对其结构、表达和功能的研究相对缺乏。本文以家鸡大脑c DNA为模板,采用PCR方法,扩增并克隆得到家鸡GPR139(c GPR139)基因。结果显示:家鸡GPR139基因c DNA由2个外显子组成;ORF区域长1056 bp,编码351个氨基酸的前体蛋白,在其第三跨膜区末端包含D-R-Y基序,属于G蛋白偶联受体家族视紫红质亚家族。将家鸡GPR139前体蛋白与人、大鼠、小鼠GPR139前体蛋白的氨基酸序列进行比对,分别具有91.78%、89.17%、89.17%的相似度。采用RT-PCR方法,本研究也检测了家鸡GPR139的组织表达情况。结果显示:家鸡GPR139基因在大脑、中脑、小脑、后脑、下丘脑及垂体中表达量较高,而在卵巢、精巢、肺、肾脏、肌肉组织中,GPR139基因仅有微弱表达。这些结果首次揭示了GPR139基因在非哺乳动物(家鸡)中的结构特征和组织表达特点,为探究其在家鸡中的生理功能奠定一些基础。     

家鸡G蛋白偶联受体78基因的克隆与组织表达图谱分析

G蛋白偶联受体(GPCR)是一大类膜受体超家族,参与了机体几乎所有的生理过程,是一类重要信号分子受体。GPR78作为GPCR超家族的成员之一,属于孤儿型受体。目前,在脊椎动物中,针对该基因结构与功能的研究极少。本研究以家鸡为动物模型,通过RT-PCR方法克隆了GPR78基因的编码区序列,并探究了该基因在家鸡各组织中的表达情况。结果显示:家鸡GPR78基因编码区全长为1020 bp,含3个外显子,可编码1个长为339个氨基酸的7次跨膜受体;该基因在家鸡脑各功能区及垂体中高表达,而在其他外周组织中均不表达。本研究为后续探究GPR78基因在家鸡中的生理功能奠定基础。     

家鸡G蛋白偶联受体85基因的结构、序列与组织表达分析

G蛋白偶联受体(GPCR)超家族是细胞膜上广泛存在的一类受体,是细胞跨膜信号转导的一类重要受体分子,参与许多生理过程调节。它们中仍有很多至今尚未找到内源性配体,这类受体被称为孤儿型受体。G蛋白偶联受体85(GPR85)是GPCR超家族中孤儿型受体的一员。目前,在非哺乳类脊椎动物中,针对GPR85的研究极少。本研究以家鸡Gallus gallus domesticus为模型,通过反转录PCR和RACE-PCR等方法从脑中克隆到GPR85基因的cDNA全长序列,揭示其基因结构,并用实时荧光定量PCR(qPCR)方法探究了该基因在家鸡各组织中的表达情况。结果显示:家鸡GPR85基因位于1号染色体上,由2个外显子组成,其编码区位于第2个外显子上,长为1 113 bp,可编码1个370个氨基酸的7次跨膜受体蛋白。家鸡GPR85与其他脊椎动物(人Homo sapiens、小鼠Mus musculus、大鼠Rattus norvegicus、热带爪蟾Xenopus tropicalis和斑马鱼Danio rerio)的GPR85具有高度的氨基酸序列一致性(>93%)。qPCR分析发现,GPR85基因mRNA在家鸡全脑、垂体、肾上腺、精巢中有较高表达,而在所检测的其他外周组织中表达极低。本研究首次揭示了家鸡GPR85基因的结构与表达特征,为后续探究GPR85基因在家鸡等非哺乳类中的生理功能奠定基础。     

家鸡G蛋白偶联受体161的基因克隆、分子进化和组织表达

G蛋白偶联受体161(GPR161)是G蛋白偶联受体家族孤儿受体家族成员,在哺乳动物晶状体发育调节和神经胚形成中具有重要作用。近年来研究发现该蛋白罕见地拥有类似支架蛋白的结构特征,暗示其信号转导机制不同于其他G蛋白偶联受体。本研究以家鸡Gallus gallus为动物模型,探究GPR161基因序列信息、分子遗传进化关系以及其组织表达图谱。家鸡GPR161基因编码区序列全长1 566 bp,编码具521个氨基酸的前体蛋白。序列分析显示,家鸡GPR161基因编码区与人Homo sapiens、小鼠Mus musculus、斑马鱼Danio rerio的氨基酸相似度分别为83.0%、82.6%、65.8%。分子进化遗传分析结果显示,GPR161基因在家鸡与斑马鱼的进化关系比家鸡与人或小鼠都更为疏远。利用荧光定量PCR探究家鸡GPR161基因在各组织的表达分布,结果显示,家鸡GPR161基因mRNA在精巢或卵巢、大脑、心脏、肌肉中有较高表达。本研究是鸟类中关于GPR161基因的首次报道,研究结果为进一步探究GPR161基因在鸟类中的生理效应提供参考。     

家鸡似G蛋白偶联受体119基因的克隆与组织表达分析

G蛋白偶联受体119(GPR119)是A型视紫红质G蛋白偶联受体家族成员。在哺乳动物中,该基因高表达于胰腺β细胞和PP细胞以及小肠组织的内分泌L细胞,参与胰岛素释放调节。本文以家鸡Gallus gallus小肠cDNA为模板,首次克隆到似GPR119新基因,将其命名为cGPR119b基因。结果显示:cGPR119b基因的cDNA全长954 bp,编码具317个氨基酸的前体蛋白。将家鸡GPR119b前体蛋白氨基酸序列与绿头鸭Anas platyrhynchos、绿海龟Chelonia mydas、西部锦龟Chrysemys picta bellii和火鸡Meleagris gallopavo的序列进行比对,分别具有79.9%、61.0%、62.3%、95.5%的相似度。利用反转录PCR和RACE技术,家鸡GPR119b的5'-UTR亦获分离,该片段678 bp。本研究亦采用实时荧光定量PCR探究cGPR119b基因的组织表达,发现其在大脑、肝脏、肾脏、卵巢、精巢、垂体、胰腺、皮肤、脂肪、肺、十二指肠、空肠、回肠、盲肠、直肠等组织中有表达,其中,在肝脏、肾脏、盲肠和精巢的表达量较高,在胰腺、皮肤、脂肪和肺组织中仅有微量表达。本研究为进一步探究cGPR119b基因在家鸡中的生理功能奠定了基础。     

C-型钠尿肽与血管损伤性疾病

C-型钠尿肽(C-type natriuretic peptide, CNP)作为钠尿肽家系的一员, 主要是由血管内皮分泌,CNP与血管平滑肌细胞钠尿肽受体-B(NPR-B)结合,激活颗粒型鸟苷酸环化酶,促进细胞内cGMP 水平升高,以旁分泌和/或自分泌方式调节循环系统功能稳态.CNP广泛分布于血管系统,尤其在内皮细胞中高表达.CNP具有利钠、利尿、调节血管张力、抑制血管平滑肌细胞迁移、增殖等作用,与高血压、动脉粥样硬化、血栓形成、冠脉成形术后再狭窄和血管钙化等多种血管损伤性疾病密切相关.     

抚仙金线鲃促性腺激素亚基基因克隆及组织表达分析

抚仙金线鲃Sinocyclocheilus tingi是云南抚仙湖特有种,虽然实现了人工繁殖,但在塘养环境下仍无法自然繁衍。鱼类的生殖活动受下丘脑-垂体-性腺轴的调控,其中促性腺激素在该过程中起重要作用。本实验利用实时荧光定量PCR和c DNA末端快速扩增技术从抚仙金线鲃垂体中克隆了GTHα、FSHβ和LHβ3种基因的c DNA序列,其中GTHα的开放阅读框(ORF)长度为357 bp,编码118个氨基酸,有10个半胱氨酸残基和2个N-糖基化位点;FSHβc DNA全长为856 bp,ORF长度为393 bp,编码130个氨基酸,有11个半胱氨酸残基和1个N-糖基化位点;LHβc DNA全长为930 bp,ORF长度为441 bp,编码146个氨基酸,有12个半胱氨酸残基和1个N-糖基化位点。实时荧光定量PCR结果显示,GTHα和LHβ都只在雄鱼和雌鱼的垂体中表达。FSHβ在垂体中表达量最高,在雌鱼和雄鱼的脂肪、肌肉和雄鱼的精巢和肝脏中有少量表达。本研究为抚仙金线鲃的人工繁育提供了重要的基础数据。     

盐胁迫对橙色莫桑比克罗非鱼AQP1基因表达的影响

水通道蛋白(aquaporin,AQP)是一类细胞膜通道蛋白,能够选择性地高效转运水分子。为研究橙色莫桑比克罗非鱼(Oreochromis mossambicus)AQP1基因在渗透压调控中的作用,该实验克隆了橙色莫桑比克罗非鱼的AQP1基因,并利用实时荧光定量方法(q PCR)分析了该基因在各个组织中的表达分布及其在盐度梯度胁迫(低盐胁迫(22‰)和高盐胁迫(35‰))条件下鳃、肾和肌肉的表达特征。结果显示AQP1基因c DNA全长2 612 bp,开放阅读框(ORF)774 bp,编码258个氨基酸;其DNA序列全长3 215 bp,包含2个内含子,3个外显子。组织分布结果表明,AQP1基因在各组织都有表达,在肾、皮肤和肌肉中表达量相对较高;盐胁迫结果显示,在盐度为22时鳃和肾中表达量在6 h达到峰值,肌肉中在24 h达到峰值;当盐度升至35时,鳃、肾和肌肉表达量均升高。实验结果表明,AQP1基因的表达与盐度密切相关,并参与橙色莫桑比克罗非鱼的渗透压调控。     

尼罗罗非鱼NITR基因的克隆鉴定与组织表达分析

从尼罗罗非鱼脾脏组织中克隆获得新型免疫受体(NITR,Novel immune-type receptor)基因的编码区序列(Gen Bank登录号:KX989509;命名为On-NITR),该基因c DNA全长1 119 bp,ORF为1 026 bp,可编码341个氨基酸,理论分子量为37.38k D,等电点为8.28。通过NCBI BLAST比对发现罗非鱼NITR与其他已报道的物种NITR氨基酸序列相似度为27%-46%。氨基酸序列分析显示:On-NITR具有1个信号肽区域、2个胞外Ig-domain区、1个跨膜结构域,以及1个胞质尾区,该胞质尾区含有NITR典型的免疫受体酪氨酸抑制基序(ITIM)和一个ITIM类似基序itim,且具有较高的保守性。荧光定量PCR分析显示,On-NITR在健康尼罗罗非鱼组织中均有表达,在肠道、皮肤、肝脏表达水平较高,在胸腺、鳃、脾脏、心脏、脑组织中的表达量较低,在头肾组织中的表达量最低。     

高羊茅春化基因FeVRN2的克隆及其在非生物胁迫下的表达

VRN2基因是受春化作用负调控的开花抑制子。为揭示非生物胁迫下高羊茅(Festuca elata)春化基因VRN2的分子调控机制,本研究以高羊茅为实验材料,采用c DNA末端快速扩增技术,克隆得到VRN2基因全长c DNA序列,命名为Fe VRN2。Fe VRN2基因c DNA全长为1 219 bp,具有一个完整的长度为657 bp的开放阅读框,编码蛋白质产物长度为218个氨基酸,并包含一个CCT保守结构域。同源性分析表明Fe VRN2与禾本科植物圆锥小麦(Triticum turgidum)、节节麦(Aegilops tauschii)、山羊草(Aegilops speltoides)、二穗短柄草(Brachypodium distachyon)、大麦(Hordeum vulgare subsp.vulgare)的亲缘关系非常近。荧光定量PCR结果显示:Fe VRN2基因在高羊茅叶片中的表达受高温、干旱与高盐胁迫特异诱导,说明该基因参与了高羊茅对高温、干旱与高盐胁迫的适应性调控。     

大黄鱼Lc-UBE2D4基因的克隆及其表达分析

泛素缀合酶E2是蛋白质泛素化系统中的关键酶,对降解的靶蛋白的特异性选择起决定性作用,参与了细胞内80%以上的蛋白降解,对于细胞周期调控、细胞凋亡、基因转录及表达等生理活动具有重要的调控作用。本研究从已构建的大黄鱼(Larimichthys crocea)性腺线性化c DNA文库中筛选出泛素缀合酶(Ubiquitin-conjugating enzymes E2 D4,Lc-UBE2D4)同源基因片段,利用SMART-RACE方法克隆出其全长c DNA序列,并利用荧光定量PCR技术检测其在大黄鱼不同组织和性腺不同发育阶段的差异表达情况。结果显示,Lc-UBE2D4基因全长798 bp,其中ORF为441 bp,可编码147个氨基酸,含有一段典型的泛素缀合酶UBC结构域及其半胱氨酸激活位点。定量PCR结果分析发现,Lc-UBE2D4在脾脏和性腺中表达量较高,在脾脏和精巢的表达水平极显著高于其他各组织(P0.01),同时在卵巢中的表达亦显著高于除脾脏和精巢外的其他各组织(P0.05);通过对Lc-UBE2D4基因在性腺不同发育阶段表达模式的研究发现,该基因在精巢3个时期中的表达水平显著高于各发育阶段的卵巢(P0.05),推测Lc-UBE2D4基因在大黄鱼性腺发育过程中起着重要的调节作用,脾脏中的高表达也暗示其可能参与免疫机能。     

一个新的白血病相关基因LRP16全长cDNA的克隆、序列分析及表达特征

 克隆一个与白血病复发相关基因 (LRP1 6)的全长 c DNA序列 ,对其进行染色体定位、组织表达谱分析 ,并对该基因编码蛋白质进行原核表达 .首先用获得的一段 3kb DNA片段在 NCBI提供的 h ESTs数据库中进行电子杂交并对重叠克隆片段组装 ,再设计引物进行 c DNA末端快速扩增(RACE技术 ) .采用 Northern印迹方法进行组织表达分析 .以高通量基因组序列 (HTGS)数据库为基础进行染色体定位 .对构建的克隆菌用 IPTG诱导重组蛋白表达后进行 SDS- PAGE,同时对重组体测序确证 .钓取了该基因全长 c DNA、推导所编码的氨基酸序列 ,并将该基因定位于染色体1 1 q1 2 .2 .原核表达筛选获得了该基因重组子的一个缺失体 .对 LRP1 6基因全长 c DNA的序列分析提示 ,该基因可能编码两种 N端不同的蛋白质 ,且该基因的转录本可能存在一种丰度较低的剪接体 .     

新型小鼠淋巴组织特异性肌动蛋白结合蛋白相关序列cDNA克隆

 应用抑制性差减杂交技术 ( SSH)克隆两种不同小鼠胸腺基质细胞的差异表达基因 ,获得新基因片段 C55.通过 Gen Bank检索及 RT- PCR扩增出一个全长 1 .4kb的 c DNA.杂交分析认为它是一个完整的 c DNA序列 .c DNA序列分析表明 ,它拥有一个 636bp的开放读码框架 ,编码 2 1 2个氨基酸 .同源序列比较发现 ,它编码一个肌动蛋白相关蛋白的新成员 ,该序列与多种已知的肌动蛋白相关蛋白 SM2 2 α及其同源蛋白在氨基酸水平上有 62 %～ 95%的同源性 .Northern杂交分析显示 ,该基因 m RNA转录本在两种不同胸腺基质细胞中的表达存在显著差异 . RT- PCR分析显示 ,该基因特异表达于小鼠淋巴相关组织中 ,而在非淋巴组织中无表达 .     

家鸡GPR15基因的克隆、功能探究及组织表达分析

孤儿受体G蛋白偶联受体15(GPR15)在哺乳动物肠道稳态以及炎症反应中发挥重要生理效应,但在非哺乳动物中,针对GPR15的研究几属空白。本文以家鸡Gallus gallus domesticus为模型,首次克隆了GPR15基因,并对其功能与组织表达进行了探究。结果显示:家鸡GPR15编码区cDNA长度为1 107 bp,由1个外显子组成,可编码368个氨基酸的受体蛋白。序列分析表明家鸡GPR15是具有7次跨膜结构的G蛋白偶联受体,且家鸡GPR15与人Homo sapiens、北美绿蜥蜴Anolis carolinensis、小鼠Mus musculus的GPR15具有约56%的氨基酸序列一致性;虽然系统进化树分析表明GPR15与爱帕琳肽受体(APLNR)有较近的进化关系,但在表达家鸡GPR15的HEK293细胞中,APLNR的内源性配体Apelin和Apela不能激活家鸡GPR15;此外,实时定量PCR分析发现GPR15在家鸡脾脏中高表达,在盲肠、肺中有中等水平表达,而在其他组织中微弱表达。上述结果为探究GPR15在禽类中的生理功能奠定了基础。     

橘小实蝇nAChR α9亚基基因的鉴定及其时空表达

【目的】橘小实蝇Bactrocera dorsalis是世界性分布的危害果蔬的重要检疫性农业害虫,目前已对包括新烟碱类在内的多种杀虫剂产生了抗性。本研究在克隆鉴定橘小实蝇烟碱型乙酰胆碱受体(n AChR)α9亚基基因c DNA的基础上,对其分子特性和系统发育进行生物信息学分析,并检测了该基因在橘小实蝇不同发育阶段及成虫不同组织中的表达模式,为进一步研究其潜在功能及在抗药性中的作用奠定基础。【方法】通过高通量测序技术对橘小实蝇进行转录组测序,对高质量序列拼接组装、基因鉴定及同源性比对分析,预测橘小实蝇烟碱型乙酰胆碱受体候选基因。采用RTPCR和RACE(rapid-amplification of c DNA ends)技术克隆该基因的c DNA全长序列,利用生物信息学分析软件分析其基本生物信息;以α-tubulin为内参基因,利用q PCR研究该基因mRNA在橘小实蝇不同发育阶段及成虫头、胸、腹等组织中的表达模式。【结果】根据预测的基因序列,设计特异性引物进行RACE扩增,从橘小实蝇中克隆获得一条烟碱型乙酰胆碱受体基因的全长序列,c DNA全长1 486 bp,完整开放阅读框1 281 bp,编码426个氨基酸,推测其蛋白质分子量为49.1 k D,理论等电点6.56。该基因经序列比对命名为Bdα9,Gen Bank登录号为JQ178254。氨基酸同源性及系统进化树分析显示,该基因的编码蛋白具有n AChRα亚基的典型特征,并与Agα9和Dmβ3聚类在一起,与其他昆虫n AChRα9亚基具有22%~27%的氨基酸序列一致性。q PCR结果表明,Bdα9mRNA在橘小实蝇整个发育阶段均有表达,成虫期的表达量显著高于卵、2龄幼虫、3龄幼虫和蛹期;Bdα9在橘小实蝇成虫头部中表达量最高,且显著高于胸部和腹部中的表达量。【结论】鉴定了橘小实蝇烟碱型乙酰胆碱受体基因Bdα9,明确了该基因在橘小实蝇不同发育阶段及成虫不同组织中的表达模式。根据q PCR的结果,推测Bdα9可能在橘小实蝇成虫期具有重要功能。     

青海湖裸鲤CYP17a2基因的克隆及表达分析

CYP17a2基因是细胞色素CYP17(cytochrome P450,CYP)超家族成员之一,在卵巢发育过程中,可以与CYP17a1共同作用控制卵子的发育和成熟。研究和掌握青海湖裸鲤(Gymnocypris przewalskii)卵巢发育的基本规律,可为该鱼种的人工增殖放流及其资源保护和恢复提供技术支撑。本研究采用普通PCR和RACE方法克隆得到了青海湖裸鲤CYP17a2基因全长c DNA序列,并分析了其生物信息学意义,通过实时荧光定量PCR确定了CYP17a2基因在青海湖雌性裸鲤各组织中的表达分布特征。该基因的c DNA序列全长为1 871 bp,共编码390个氨基酸,所编码的氨基酸序列与斑马鱼和鲤鱼的同源性最高,分别为69%和64%。该基因在卵巢、卵巢膜、脑、肌肉、肝胰脏中均有表达,以在卵巢中表达量最高(p0.01)。本研究结果将为进一步开展CYP17a2基因在青海湖裸鲤卵巢发育的分子调节机理的研究中提供基础数据。     

杂色鲍两种perlucin基因的克隆与表达分析

利用SMART RACE技术克隆杂色鲍两个甘露聚糖结合型凝集素(mannan-binding lectin,MBL)成员perlucin1和perlucin4基因的全长c DNA序列,使用Real time PCR分析这些基因在杂色鲍不同组织中的表达。结果显示,杂色鲍perlucin1 c DNA序列全长为668 bp,165个氨基酸,经分析该基因含有2个二硫键、2个糖基化位点和13个磷酸化位点,预测蛋白分子量约为18.8 k D,等电点约为4.57;perlucin4 c DNA序列全长为587 bp,156个氨基酸,含有2个二硫键、1个糖基化位点和7个磷酸化位点,预测蛋白分子量约为17.8 k D,等电点约为4.43;鳃、肝胰腺、血淋巴、上足、外套膜、黏液腺、肾脏7个组织中,perlucin1基因和perlucin4基因只有在肝胰腺中表达,在其它组织中没有检测到表达。结果表明,perlucin基因参与了杂色鲍天然免疫防御机制,在免疫识别中发挥着重要作用。     

洋常春藤HMGS基因克隆与表达分析

3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A合成酶(HMGS)是MVA途径中的关键酶基因,其作用主要是催化乙酰辅酶A和乙酰乙酰辅酶A缩合成3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A(HMG-Co A)。为分析洋常春藤HMGS基因在常春藤皂苷生物合成途径中的功能及调控机制,本研究利用RACE克隆技术克隆获得了洋常春藤HMGS基因c DNA全长序列并进行了生物信息学分析。结果表明:洋常春藤HMGS基因的c DNA全长1 751bp,命名为Hh HMGS(Gen Bank登录号:KX056075),其包含编码468个氨基酸的开放阅读框。预测该基因编码的蛋白质分子量为52.0 k D,理论等电点为5.99。氨基酸序列比对结果表明,洋常春藤中的HMGS与人参的HMGS同源性最高,达到95%。通过RT-q PCR分析Hh HMGS基因在洋常春藤中的时空表达规律,结果表明Hh HMGS基因与常春藤皂苷含量之间并未呈现出相关性。本研究为探讨HMGS基因在常春藤皂苷生物合成途径中的作用以及深入的研究该基因的分子调控机制奠定基础。     

锦鲤Hepcidin基因的克隆及其组织特异性表达分析（英文）

【目的】克隆锦鲤Hepcidin全长c DNA序列(k-hepc),并获得此基因在鱼体内的表达模式。【方法】利用RT-PCR和RACE PCR的方法,从锦鲤肝脏中克隆锦鲤Hepcidin的全长c DNA,进行序列测定和分析;锦鲤经肌肉注射维氏气单胞菌0、4、8、12、24和48 h后,分别取其肝、脾、肾、肠、脑、心、肌肉和鳃组织,采用实时荧光定量PCR的方法,以β-actin为内参基因,检测k-hepc基因的表达量。【结果】锦鲤抗菌肽(Gen Bank登录号KC795559)全长755 bp,编码序列276 bp,编码91个氨基酸,包括信号肽、原肽和成熟肽,成熟肽C端含有8个半胱氨酸,可形成4个分子内二硫键。与已报道的普通鲤鱼Hepcidin氨基酸序列的一致性为93%,与其他鱼类Hepcidin氨基酸序列的一致性为29%-93%。在本研究所检测的正常锦鲤的组织中,k-hepc均有表达,其中在肝组织中表达量最高,鳃组织中表达量最低。经维氏气单胞菌感染后,k-hepc在肝和心组织中的表达量明显增加,在其余组织中变化不显著。【结论】k-hepc编码的蛋白是Hepcidin家族的成员之一。锦鲤Hepcidin的表达主要受内在调节因素影响。     

黄鳝转铁蛋白受体1基因的克隆及表达分析

旨在研究黄鳝转铁蛋白受体1基因的功能及其组织表达特异性,采用同源克隆结合RACE技术从黄鳝肝脏中分离其转铁蛋白受体1基因,用生物信息学方法对获得的氨基酸序列进行分析,用半定量RT-PCR技术研究各组织中Tf R1表达水平。结果表明,克隆获得黄鳝Tf R1,Gen Bank注册序列号为KF819396。该c DNA全长2 839 bp,5'UTR长134 bp,3'UTR长380 bp,编码一个长774个氨基酸的多肽链。氨基酸多序列比对结果表明,黄鳝Tf R1基因推断的氨基酸序列同其他鱼类的同源性较高,达55.68%-68.41%;而同哺乳动物的Tf R1基因同源性较低。半定量RT-PCR分析表明,黄鳝Tf R1基因转录本在不同组织表达量有明显差异;在血细胞中表达量最高,而在肾脏、脾脏和小肠中表达中等,在肝脏、胃、皮肤、脑、心脏和肌肉中表达量很低。