不同恢复演替阶段糙隐子草种群的点格局分析

采用摄影定位法测定了羊草+大针茅草原不同恢复演替群落中糙隐子草种群的空间格局,并应用完全空间随机模型、泊松聚块模型和嵌套双聚块模型对其格局进行分析.结果表明:在严重退化的群落中,糙隐子草种群格局表现为嵌套双聚块结构,即在大聚块中分布着较高密度的小聚块;在恢复5年、8年和21年的群落中,则为以母体为中心的泊松聚块结构,即在糙隐子草种群空间格局的聚块中不存在较高密度的小聚块.这说明在严重退化的群落中正相互作用居主导,而在恢复演替群落中负相互作用居主导.糙隐子草种群在恢复演替过程中的格局变化主要是由于伴随放牧胁迫的消失,种群正相互作用(易化)向负相互作用(竞争)转化所致.     

基于不同零模型的三江平原沼泽湿地主要物种小尺度点格局分析

在三江平原沼泽湿地,基于不同零模型的点格局方法,研究了常年积水环境条件下沼泽湿地主要优势种毛苔草、漂筏苔草、狭叶甜茅以及小叶章种群的空间分布格局特征。结果表明:在0—200cm尺度范围内4种物种基本都偏离完全随机模型,表现为聚集分布,但偏离的程度不同;除了数量最少的小叶章种群外,其他3种物种都在一定尺度上偏离了泊松聚块模型;毛苔草和狭叶甜茅种群在极小尺度上偏离嵌套双聚块模型,但不显著,而漂筏苔草种群在所有尺度上符合嵌套双聚块模型。种群的实测值偏离完全随机模型的程度越大,越有可能符合符合泊松聚块模型,偏离泊松聚块模型的程度越大,越有可能符合嵌套双聚块模型。4种物种在0—200cm尺度范围内形成的聚块是由营养繁殖引起的,多个分株系统组成大聚块,而每个分株系统形成一个小聚块,聚块的形成加剧了种内竞争,使得种群的聚集强度降低。     

羊草+大针茅草原退化群落优势种群空间点格局分析

草原退化的特征主要表现为群落生产力的大幅下降和植物个体的小型化, 同时, 退化的草原生态系统与一定强度的放牧压力保持平衡而相对稳定。该文应用摄影定位法测定了羊草+大针茅草原退化群落中4个优势种群羊草(Leymus chinensis)、米氏冰草(Agropyron michnoi)、大针茅(Stipa grandis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)的空间格局。点格局分析结果表明: 在空间分布格局上, 4个优势种群均偏离完全随机模型和泊松聚块模型, 而符合嵌套双聚块模型, 也就是说, 其空间格局表现为聚集分布, 且在大聚块中分布着较高密度的小聚块。严重退化的草原群落中优势种群的嵌套双聚块空间分布格局当属一种集体行为, 是种群适应过度放牧压力的一种表现形式, 为过度放牧导致的退化草原群落的主要特征之一。这种生态学现象同植物个体小型化一样, 是种群易化(正相互作用)的结果。在过度放牧的胁迫下, 种群通过改变个体性状及个体在空间的分布状况实现自我帮助, 以抵御外界的放牧压力达到自我保护, 从而维持退化草原生态系统与放牧压力间的相对平衡。     

三江平原沼泽湿地4种优势植物空间格局对不同水位环境的响应

水文过程是沼泽湿地最基本的生态过程, 理解物种空间格局形成机制及其种群特征随水位环境变化的规律对于科学指导沼泽湿地植被恢复具有重要意义。本研究分别选择三江平原季节性积水与常年积水沼泽, 应用点格局方法中的完全空间随机模型、泊松聚块模型和嵌套双聚块模型分析了毛薹草(Carex lasiocarpa)、漂筏薹草(C. pseudocuraica)、狭叶甜茅(Glyceria spiculosa)、小叶章(Deyeuxia angustifolia) 4个主要优势植物种群的空间格局, 并测定了不同水位环境条件下的种群密度和个体大小特征。结果表明: 在沼泽湿地中, 4个优势种群在0-200 cm的尺度范围内都偏离了完全随机模型, 表现为集体性聚集分布特征, 且聚集距离主要集中在0-50 cm之间。随着水位的升高, 毛薹草种群密度、个体生物量、株高和基径都呈显著增大趋势, 但其聚集强度变弱; 而小叶章种群密度和个体大小则显著降低, 其聚集强度增大; 漂筏薹草和狭叶甜茅种群密度、个体大小和聚集强度变化并不显著。在季节性积水区, 4个物种在小尺度上均偏离了泊松聚块模型, 符合嵌套双聚块模型, 即在大聚块中分布较高密度的小聚块。但是, 在常年积水区, 仅毛薹草、漂筏薹草和狭叶甜茅3个物种符合嵌套双聚块模型, 而小叶章种群则符合泊松聚块模型, 说明在高水位胁迫下小叶章种群空间格局的大聚块中不存在较高密度的小聚块。综上所述,水位环境胁迫主要通过影响繁殖分配、种内竞争、易化作用以及个体大小变异等生物学过程共同决定着三江平原淡水沼泽湿地植物种群的斑块化分布特征, 不同零模型可以帮助解释种群空间分布格局的形成机制。     

荒漠草原不同土壤条件下猪毛蒿幼苗种群的点格局分析

采用摄影定位法测定了宁夏荒漠草原3种不同土壤条件下猪毛蒿（Artemisia scoparia）幼苗种群的空间格局,并应用完全空间随机模型、泊松聚块模型和嵌套双聚块模型对其分布格局进行了分析。结果表明：（1）在灰钙土生境下,猪毛蒿幼苗种群在小尺度上（0-2.85m）表现为聚集分布,随着尺度的增大先呈现为随机分布（2.85-3.75 m）,然后又呈现为均匀分布（3.75-5m）;在风沙土生境下,猪毛蒿幼苗种群在0-1.85 m之间表现为聚集分布,在1.85-2.35 m之间表现为随机分布,当尺度大于2.35 m时表现为均匀分布;而基岩风化残积土上的猪毛蒿幼苗种群在整个尺度上均呈现随机分布。（2）猪毛蒿种群幼苗在基岩风化残积土上符合泊松聚块模型,即猪毛蒿种群空间格局的聚块中不存在较高密度的小聚块;而在风沙土和灰钙土上则符合嵌套双聚块模型,即在大聚块中分布较高密度的小聚块。猪毛蒿幼苗种群空间格局的形成与土壤异质性存在着密切的联系,种群在空间中分布格局的形成机制可以通过种群空间格局的分析加以解释。     

不同降水条件下沙鞭种群生殖株丛空间格局

植物空间分布格局是物种自身生物学特性与环境因素相互作用的结果,生殖株丛空间分布格局则能够揭示物种有性繁殖过程应对异质生境的生态学适应机制。本研究利用群落学调查和基于完全随机、泊松聚块和嵌套双聚块模型的点格局方法,分析了沙鞭(Psammochloa villosa)种群生殖株丛空间分布格局特征,并探讨了空间格局对降水梯度的响应和适应机制。结果表明：(1)聚集分布是沙鞭种群生殖株丛的主要类型。在89、107.8、117.4、186、191.1 mm·a^-1降水梯度上聚集尺度分别为0～90、0～35、0～100、0～125、0～70 cm;(2)基于完全随机模型的空间分布格局对降水的响应规律显著,整体表现为随干旱程度加剧,沙鞭种群生殖株丛聚集尺度从0～125 cm下降至0～35 cm,聚集强度从24.92增长至97.14;(3)在89和107.8 mm·a^-1降水条件上,基于泊松聚块的空间分布格局分别在27～28和6～7 cm中正向偏离泊松聚块模型,但符合基于嵌套双聚块模型的空间分布格局。沙鞭生殖株丛空间格局变化规律反映了物种有性繁殖过程及应对环境...     

不同降水条件下沙鞭种群非生殖株丛空间格局分析

植物空间分布格局是物种自身生物学特性与环境因素共同作用的结果,非生殖株丛空间分布格局能够揭示物种无性繁殖与种群扩张过程对异质生境的生态学适应机制。利用基于完全随机、泊松聚块和嵌套双聚块模型的点格局方法和群落学调查,分析了沙鞭(Psammochloa villosa)种群非生殖株丛空间分布格局,探讨了空间格局对降水梯度的响应和适应过程。结果表明：(1)聚集分布是沙鞭种群非生殖株丛的主要类型。在89 mm/a、107.8 mm/a、117.4 mm/a、186 mm/a、191.1 mm/a、363 mm/a降水梯度上聚集尺度分别为3—126 cm、9—200 cm、9—129 cm、6—77 cm、2—95 cm、2—96 cm;(2)基于完全随机模型的空间分布格局对降水的响应规律显著,整体表现为随干旱程度加剧,沙鞭种群非生殖株丛聚集尺度从2—96 cm下降至6—77 cm;(3)在107.8 mm/a、117.4 mm/a、191.1 mm/a、363 mm/a降水梯度上,基于泊松聚块模型的空间分布格局分别在15—19 cm、2—6 cm、2—4 cm、9—25 cm尺度正向偏离泊松聚...     

基于零模型的宁夏荒漠草原优势种群点格局分析

植物种群空间分布格局是多种生态过程综合作用的结果。明确植物优势种群个体的空间分布格局与形成机制有助于认识种群生态适应对策与群落多样性维持机制。以宁夏荒漠草原优势种群蒙古冰草、短花针茅、牛枝子和牛心朴子为研究对象,采用完全空间随机零模型分析其种群空间分布格局特征,并通过异质泊松零模型与泊松聚块零模型探讨生境异质性、扩散限制等因子在其空间分布格局形成过程中的作用。结果显示:(1)完全空间随机零模型下,4个物种在4 m尺度范围内表现为聚集分布,随尺度增大,逐渐过渡到随机分布和均匀分布。(2)在排除生境异质性的异质泊松零模型下,蒙古冰草种群在整个研究尺度上表现为随机分布;牛枝子、短花针茅和牛心朴子种群仅分别在0—0.2、0.1—0.4 m与0—0.2 m尺度范围内发生偏离,表现为均匀分布与聚集分布,其他尺度均为随机分布。(3)在排除扩散限制的泊松聚块零模型下,所研究种群均表现为随机分布。综上,荒漠草原优势种群在小尺度范围内主要表现为聚集分布;生境异质性与扩散限制均是驱动其空间分布格局形成的重要因子,相对而言,小尺度空间范围内扩散限制的作用更为显著。     

辽东山区次生林木本植物空间分布

森林木本植物的空间格局有助于揭示群落结构的形成机制与潜在的生态学过程,且对林分经营具有一定指导意义。在0—50 m尺度范围内综合分析了辽东山区4 hm2温带次生林样地多度10的树种空间格局。研究发现:(1)在完全随机零模型下,大部分树种呈现聚集格局,聚集格局树种的比例随尺度增加而降低;在32 m的较大尺度下,随尺度增加,随机和规则格局成为树种分布的主要形式;(2)在异质性泊松过程零模型下,55.9%的树种呈现随机格局,其余大部分树种在10 m的尺度下呈现聚集格局,且随尺度增加,规则格局成为主要形式;(3)在完全随机零模型下,树种属性(林层、径级和多度)显著地影响种群聚集度,而在异质性泊松过程零模型下,树种属性对种群聚集度不存在显著影响。综上,生境异质性、扩散限制和树种属性部分解释了辽东山区次生林木本植物空间分布格局,相对而言,生境异质性的效应更为突出。研究结果有助于揭示次生林群落生物多样性的维持机制。     

典型草原退化群落不同恢复演替阶段羊草种群空间格局的比较

羊草(Leymus chinensis)为典型草原群落的主要建群种之一, 在群落中扮演着重要角色。应用摄影定位法测定处于不同恢复演替阶段的羊草种群空间格局, 通过点格局、种群空斑、种群领地及种群领地密度等方法分析发现, 羊草种群在恢复演替过程中经历了种群增长和种群衰退的过程。在此过程中, 羊草种群数量出现最高点, 此点之前, 种群拓殖大于自疏, 种群整体增长; 此点之后, 种间竞争及种内竞争致使种群衰退, 而种间竞争占主导地位, 种内竞争相对较弱。羊草种群的增衰导致种群空斑发生变化, 从而引起种群格局类型发生相应的变化, 表现为在恢复21 a的群落中, 羊草种群在10 m×10 m的取样范围内表现出两种格局分布类型: 在0~4.85 m之间呈现聚集分布, 当尺度大于4.85 m时, 则表现为随机分布; 在恢复8 a的群落中, 羊草种群在10 m×10 m的取样范围内出现3种格局分布类型: 在0~3.01 m之间呈聚集分布, 在3.01~3.37 m之间为随机分布, 当尺度大于3.37 m时则表现为均匀分布; 在严重退化群落中, 羊草种群在整个10 m×10 m测定尺度上呈现聚集分布。由此可见, 羊草种群格局在恢复演替过程中是变化的, 这种变化主要由群落剩余资源驱动下的种群拓殖及种内种间竞争所致。     

猫儿山两种孑遗植物的更新状况和空间分布格局分析

基于广西猫儿山自然保护区两块不同海拔的1 hm²样地在2002年和2008年的两次调查数据和资料, 采用相对邻体密度指数Ω_r, 来衡量物种的空间格局和聚集程度。具体分析了现存水青冈(Fagus longipetiolata)和南方铁杉(Tsuga chinensis var. tchekiangensis)两种古老孑遗植物在猫儿山的空间分布格局和生长更新状况。对其更新状况和径级结构分析后得知, 水青冈在2002年和2008年径级结构基本一致, 呈现反J型(类似于“L”形状)分布。南方铁杉在2002年和2008年个体的径级都主要集中在20-36 cm范围内, 呈现类正态分布。两物种6年间均未有新增个体产生, 均存在一定程度的更新困难。通过相对邻体密度点格局分析发现: 两物种在不同尺度上的分布格局不同, 水青冈在取样尺度小于11 m时, 表现为显著聚集分布, 而南方铁杉在取样尺度2-20 m之间表现为显著聚集分布。空间分布点图显示: 水青冈在样地中分布面积较广, 而南方铁杉的分布仅集中在猫儿山八角田样地的西南角。针对现状, 要解决两孑遗物种的存活和发展问题, 应该及时采取就地保护、人工辅助更新和迁地保护等综合措施增加种群多度和扩大种群分布面积。     

Spatial point pattern analysis of available and exploited resources

A patchy spatial distribution of resources underpins many models of population regulation and species coexistence, so ecologists require methods to analyse spatially‐explicit data of resource distribution and use. We describe a method for analysing maps of resources and testing hypotheses about species' distributions and selectivity. The method uses point pattern analysis based on the L‐function, the linearised form of Ripley's K‐function. Monte Carlo permutations are used for statistical tests. We estimate the difference between observed and expected values of L(t), an approach with several advantages: 1) The results are easy to interpret ecologically. 2) It obviates the need for edge correction, which has largely precluded the use of L‐functions where plot boundaries are “real”. Including edge corrections may lead to erroneous conclusions if the underlying assumptions are invalid. 3) The null expectation can take many forms, we illustrate two models: complete spatial randomness (to describe the spatial pattern of resources in the landscape) and the underlying pattern of resource patches in the landscape (akin to a neutral landscape approach). The second null is particularly useful to test whether spatial patterns of exploited resource points simply reflect the spatial patterns of all resource points. We tested this method using over 100 simulated point patterns encompassing a range of patterns that might occur in ecological systems, and some very extreme patterns. The approach is generally robust, but Type II decision errors might arise where spatial patterns are weak and when trying to detect a clumped pattern of exploited points against a clumped pattern of all points. An empirical example of an intertidal lichen growing on barnacle shells illustrates how this technique might be used to test hypotheses about dispersal mechanisms. This approach can increase the value of survey data, by permitting quantification of natural resource patch distribution in the landscape as well as patterns of resource use by species.     

海南岛霸王岭热带低地雨林树木的空间格局

树木空间格局及其形成过程是物种共存及生物多样性维持机制研究的一个重要方面。该文以海南岛两个1 hm ²的典型热带低地雨林老龄林森林动态样地为基础, 通过4个点格局模型(均质Poisson过程、异质Poisson过程、均质Thomas过程和异质Thomas过程)模拟扩散限制和生境异质性作用对树木空间分布格局的影响, 并分析不同空间尺度下(< 2 m, 2-5 m, 5-10 m, 10-15 m, 15-20 m和20-25 m)不同作用的相对重要性。结果表明: 热带低地雨林的所有树木总体上呈现聚集分布的空间格局, 随着尺度的增大, 聚集强度逐渐减小。树种在模拟空间分布格局最优模型中的比例由高到低分别是: 均质Thomas过程, 均质Poisson过程、异质Thomas过程和异质Poisson过程。扩散限制作用是形成热带低地雨林树木空间分布格局最重要的生态过程, 其次是完全随机作用以及生境异质性和扩散限制的联合作用, 而生境异质性的作用最小。不同空间尺度上模拟各树种空间分布格局的最优模型比例差异显著, 扩散限制作用能够在多数空间尺度上模拟多个树种的空间分布格局, 其次为随机作用; 生境异质性和扩散限制的联合作用主要在小尺度(0-5 m)影响树种分布, 而生境异质性在较大尺度(15-25 m)上影响树种的空间分布格局。     

Spatial pattern analysis in ecology based on Ripley's K-function: Introduction and methods of edge correction

Abstract. Spatial pattern analysis based on Ripley's K-function is a second-order analysis of point patterns in a twodimensional space. The method is increasingly used in studies of spatial distribution patterns of plant communities, but the statistical methods involved are sometimes poorly understood or have been modified without evaluating the effects on results. The procedures of field data acquisition, statistical analysis, and the test for the null hypothesis of complete spatial randomness are described and the presentation of results is discussed. Different methods of edge correction were tested on a computer-generated random pattern and a mapped distribution of a Mediterranean shrubland. The inclusion of buffer zones around mapped plots describes the spatial pattern most accurately, but may not warrant the additional labour involved. Three variations of the weighted edge correction yielded comparable results for the distribution patterns tested. The toroidal edge correction may give biased results for non-random patterns. Recommendations for standardisation of the statistical procedures and data presentation are given.     

Spatial patterns and associations of dominant woody species in desert–oasis ecotone of South Junggar Basin,NW China

Spatial patterns and associations of plant species are important for revealing how species interact with each other and with the environment, and hence have important implications for the understanding of species interaction and underlying ecological processes with apparent patterns in temperate desert vegetation. In this paper, the function g (r) was used to characterize the spatial patterns and associations of four dominant woody species in three 1-ha desert plant plots in the desert–oasis ecotone of South Junggar Basin, NW China. The complete spatial randomness null model showed four species exhibited significant aggregations at small scales (<20 m). Anabasis aphylla and Nitraria roborowskii, Haloxylon ammodendron and Reaumuria songarica were spatially positive associations at small scales with the independent null model, while A. aphylla and H. ammodendron, A. aphylla and R. songarica, R. songarica and N. roborowskii species pairs exhibited negative associations at small or moderate scales (20–60 m) in our study. The random labeling null model showed that dead standing plants of A. aphylla were largely determined by the combined effects of intra- and interspecific competition. In addition, the results also indicated that the two main factors of habitat heterogeneity and sandy desertification play important roles in determining spatial distribution patterns and associations of woody species in the desert–oasis ecotone of South Junggar Basin. Thus, the differences of species features in spatial patterns and associations should be paid more attention when planning afforestation and developing conservation strategies.     

水杉原生种群结构及空间分布格局

水杉(Metasequoia glyptostroboides)是我国特有濒危极小种群物种, 其种群的状态一直被国内外学者广泛关注。分析现存水杉原生种群结构和空间分布格局及其空间关联性, 可以从空间格局角度深入认识水杉原生种群结构和分布格局及可能的形成机理。本文基于湖北利川境内水杉原生种群的野外调查数据, 分析其径级和高度级结构, 同时运用点格局分析中的成对相关函数g(r)以及3个零模型(完全空间随机模型、异质泊松模型、先决条件模型)分析水杉原生种群空间分布格局、各龄级空间分布格局及空间关联性。结果表明: (1)分布于研究区域内的水杉原生种群个体数共5,663株, 已死亡33株, 现存活5,630株, 其中40株濒临死亡, 465株处于衰弱状态, 部分个体呈现不同的形态特征和生长状况, 断梢和蚁害最为常见, 雷击是最致命的危害。(2)水杉原生种群结构分析显示, 其径级结构和高度级结构均呈纺锤型, 自然更新不良。(3)基于完全空间随机模型, 水杉原生种群在各尺度下均呈现聚集分布, 中龄树在较小尺度(r < 3,300 m)上呈现聚集分布, 成年树和老龄树在较大尺度(r < 4,700 m)上呈现聚集分布; 排除生境异质性影响后, 聚集尺度均减小, 所以种群及不同龄级的聚集尺度分别为0-3,000 m、0-2,100 m、0-2,900 m和0-2,500 m, 随后呈现为微弱的随机分布和均匀分布。(4)基于完全空间随机模型, 3个龄级之间在所有尺度均为正关联; 在排除生境异质性影响后, 不同龄级的正关联尺度减小, 均在0-2,800 m呈正关联。综上, 水杉原生种群个体数量正呈现逐步减少的趋势, 种群主要呈聚集分布, 各个龄级间具有正向的关系, 从现有的空间格局来看, 生境异质性、扩散限制和种内竞争是导致该格局的主要原因。     

辽东山区次生林乔木幼苗分布格局与种间空间关联性

在辽东山区次生林建立4 hm^2样地(200 m×200 m),研究0~50 m尺度范围内乔木幼苗分布格局及种间空间关联性.结果表明:在完全随机零模型下,0~20 m尺度上,95%的树种呈现聚集分布格局;0~16 m尺度上,19个树种呈现聚集分布;随着尺度的增加,聚集分布树种的比例逐渐减少,50 m尺度上,随机分布成为树种分布的主要形式;在异质性泊松过程零模型下,0~24 m尺度上,5%的树种呈现聚集分布,26~50 m尺度上,42%和58%的树种呈现随机和均匀分布.在完全随机零模型下,正相关树种对比例最高,且在50 m尺度下呈现正相关、负相关、无相关3种相关性的树种对比例相同;在异质性泊松过程零模型下,树种对主要呈现负相关,且随尺度增大,负相关的树种对比例逐渐升高.种子扩散限制和生境异质性在某种程度上解释了乔木幼苗的聚集分布格局,乔木幼苗强烈的聚集分布又促使种间空间关联性密切,更新群落稳定性较差.