模拟喀斯特异质性小生境下三叶鬼针草地上地下协同生长对策

模拟在喀斯特异质生境下,通过随机区组实验,研究三叶鬼针草（Bidens pilosa L.）在两种土壤生境（浅而宽、深而窄）和3种水分处理（对照、减水50%、减水70%）下植物的地上和地下生长关系及生物量分配格局。结果显示：（1）两种生境中三叶鬼针草的地上生长（株高、地径、叶面积、叶生物量）与地下根系生长（根长、根表面积、根体积、根生物量）均随着施水量的减少而降低;叶面积比率随着施水量的减少而增加;根质量比在浅而宽土壤生境中呈先增后减的趋势,而在深而窄土壤生境中呈增加趋势。（2）两种生境中三叶鬼针草的地上生物量与地下根系生物量、叶面积与根长、叶面积与各层根系生长均呈显著正相关关系。但在浅而宽土壤生境中,三叶鬼针草的地上生物量与各土层根系生物量均呈显著正相关,而在深而窄土壤生境中,地上生物量仅与中上土层根系生物量呈显著正相关。研究表明三叶鬼针草在不同生境中均具有较好的地上地下协同生长对策,在增强对地下资源获取的同时也增强了对地上资源的获取。在浅而宽土壤生境中,三叶鬼针草通过协调根系的横向拓展能力与植物叶片的生长来应对快速的干旱缺水;在深而窄土壤生境中,植株能较好地协调根系向下拓展能力与地上叶面积的生长,更好地利用土壤深层的水分资源。     

模拟喀斯特不同土壤生境下黑麦草对水分胁迫的生长和光合生理响应

以多年生草本黑麦草为对象,模拟喀斯特生境土壤特征设置浅而宽(Shallow and wide, SW:30×30×5 cm~3)和深而窄(Deep and narrow, DN:10×10×45 cm~3)两种土壤容器,以正常降水量为对照供水(W100%),设减水50%(W50%)和减水70%(W30%)共3种水分处理进行盆栽实验,探究了两种不同土壤生境中土壤水分变化对黑麦草生长及光合生理的影响,以进一步理解喀斯特地区植物的适应对策。结果显示:(1)SW生境对水分变化敏感,随供水减少土壤含水量显著下降。轻度减水下植物叶面积增大,光合速率提高,地上部分生长得到促进,但水分严重减少对其生长和光合生理有抑制作用,但地上质量分数和水分利用效率却显著升高;(2)DN生境保水能力较好,随供水减少土壤水分含量下降较为平缓。叶片相对含水量、气孔导度和比叶面积在各水分处理之间差异不显著,但严重减水条件下总生物量、地上质量分数和水分利用效率均有回升。研究表明:浅而宽生境中植物倾向于通过提高地上部分的生长,保持较高的光合速率,并向地上部分分配较多生物量来应对水分胁迫;而深而窄生境中植物会充分利用土壤空间条件,促进根系的生长来提高对水分的吸收,从而维持植物的生长。     

模拟不同降雨时间格局下喀斯特垂直异质生境对桢楠幼苗光合和生长的影响

由于岩石裸露、地表破碎、坡度陡峻、洼地土壤堆积等因素的共同作用,喀斯特区域土壤具有明显的不连续性和高度异质性,土壤侵蚀往往较为严重。喀斯特地区高度异质性的生境为植物提供了不同的水分、肥料、空气和空间,对植物的生长和生理具有显著影响。在全球气候变化下,降雨时间格局的改变可能将进一步加剧喀斯特的生境异质性。桢楠是我国特有的国家二级保护树种,虽然它只零星分布在喀斯特地区,但由于它能在岩石间生长得很好,仍被认为是一种可能的适宜树种。以二年生桢楠（Phoebe zhennan S.Lee）幼苗为研究对象,研究总降水量相同条件下两种降雨时间格局（I_2d：2 d降雨间隔;I_19d：：19 d降雨间隔处理）和三种垂直异质小生境（S₀：无石全土,S_1/2：半石半土,S_3/4：多石少土）对其光合生理和生长的影响。结果显示：（1）在I_2d条件下,桢楠幼苗的光合速率在半石半土生境（S_1/2）下最大,且有较大的地径和株高;而在I_19d条件下,桢楠的光合和生长（株高和地径）均随着岩溶裂隙层的增厚逐渐减小。（2）在全土生境（S₀）下,降雨时间格局的改变并不影响桢楠的光合和株高,而在有岩溶裂隙层的生境下（S_1/2和S_3/4）,降雨时间间隔的延长会抑制桢楠的光合和株高及地径的生长,提高气孔密度,且这种抑制或促进作用会随着岩溶裂隙层的增厚而加剧。研究表明,在降雨间隔时间短,降雨均匀充足时,有少量的岩溶裂隙能够促进桢楠的生长和光合,但降雨间隔时间延长后,这种作用丧失。另一方面,在土壤相对较厚时,降雨时间间隔的改变对桢楠的光合和生长影响不显著,但岩溶裂隙层的增加,加剧了降雨时间间隔增大对桢楠光合的负面影响。     

不同土壤厚度、水分和种植方式对喀斯特两种草本凋落物分解质量损失和化学计量特征的影响

为了探究生长期间不同土壤厚度、水分及种植方式处理对草本植物凋落物分解质量损失和化学计量特征的的影响,采用分解袋法,在露天分解床上分解经过生长期间2种土壤厚度(对照土壤厚度和浅土处理)、2种水分(正常灌水处理和干旱处理)和2种种植方式(单种和混种)处理的苇状羊茅(Festuca arundinacea Schreb.)和黑麦草(Lolium perenne L.)凋落物,研究生长期间土壤厚度和水分减少及不同的种植方式是否通过改变两物种初始凋落物质量、产量和组分来影响自身凋落物分解。结果发现:(1)与对照组(CK)相比,在干旱组(D)和浅土+干旱组(SD),两物种地上、根系和总的凋落物质量损失率、初始N和P含量均显著增加,凋落物产量、C/N和C/P显著降低,凋落物地上组分比大体上无显著变化;而不同的种植方式处理对各组分质量损失率、元素含量、计量比、凋落物产量和组分比大体上无显著影响;(2)两物种地上、根系和总凋落物的质量损失率分别与地上、根系和总N含量呈显著正相关,与C/N呈显著负相关,与凋落量呈显著负相关,而总凋落物质量损失率与地上凋落物组分比呈显著正相关。结果表明,生长期间干旱和浅土+干旱处理能够通过影响苇状羊茅和黑麦草的初始凋落物质量、产量和组分比来加快地上、根系和总凋落物分解,其中凋落物N含量和C/N是影响两物种凋落物分解快慢的主要原因。     

基于容器分区处理探究黑麦草生长对喀斯特不同土壤生境和水分的响应

为了探究不同水分条件下喀斯特地区分布不均、厚薄不一土壤小生境对禾本科草本植物生长的影响,用3种不同深度的容器(对照深度CK,深土D和浅土S)两两组合为6种复合容器(CK-CK、CK-S、CK-D、D-D、S-D和S-S)以实现容器分区,研究了黑麦草的根系生长、生物量积累及其分配特征。结果表明:1)在水分充足(W_0)条件下,组合了浅土容器和深土容器的处理中,黑麦草的根系生长(根长、根直径、根表面积和根生物量)均低于对照容器(CK-CK),且有浅土容器的组合处理(S-S,S-D,CK-S)受抑制程度大于有深土容器的组合处理(CK-D,D-D);当水分含量降低后,即中水(W_1)和低水(W_2)条件下,有深土容器的组合[D-D和(或)CK-D]根系生长与对照相比显著增加,而有浅土容器的组合[S-S和(或)CK-S]根系生长与对照相比显著降低。2)对比同一处理不同容器分区中黑麦草生长指标发现,在水分充足情况下,深土容器和浅土容器均会抑制植物生长,而当水分减少,S区根系生长被严重抑制,但D区根系增长优势明显。3)水分充足条件下,根冠比未受到显著影响;当水分降低时,组合了深土容器的处理根冠比均有升高的趋势,组合了浅土容器的处理根冠比有降低趋势。由此可见,不同土壤生境带来的物理空间限制会影响植物根系生长和生物量积累与分配,但水分的减少会改变根系生长及生物量积累对不同土壤生境的响应:在水分充足时,土壤物理空间是影响根系生长和生物量积累与分配的主要因子,黑麦草主要发展浅层根系。而当水分减少时,黑麦草根系在浅层土壤中无法获取供给生长代谢活动的足量水分,更倾向于将有限的有机物分配给根,通过根系伸长、表面积和体积增大、直径增粗等策略加强水分吸收,从而增强对干旱的抗逆性,提高对土壤和水分异质性的适应。     

不同种植方式下两种草本营养元素对土壤厚度和水分减少的响应

为了探究不同种植方式下草本植物对喀斯特"土层浅薄"和"岩溶干旱"生境的养分调节响应,选择苇状羊茅(Festuca arundinacea)和黑麦草(Lolium perenne)为研究材料,在盆栽水分控制条件下设置了2种土壤厚度[对照土壤厚度(T_(CK))和浅土(T_S)]、2种水分处理[对照水分(W_(CK))和干旱(W_D)]和2种种植方式(单种和混种),研究土壤厚度和水分减少对混种下两种草本植物元素含量、积累和分配的影响。结果表明:(1)与对照组(CK:T_(CK)W_(CK))相比,在浅土组(S:T_SW_(CK))、干旱组(D:T_(CK)W_D)和浅土+干旱组(SD:T_SW_D),苇状羊茅和黑麦草的地上和根系C和N含量在单种和混种下(浅土除外)显著增加,P含量和各部分元素积累量显著降低;而苇状羊茅的根系各元素分配比在3种低资源水平下(S、D、SD)由单种时增加转为混种时降低,而黑麦草的根系营养元素分配比在浅土中增加,但在干旱处理下减少。(2)在对照资源水平下(CK),混种后苇状羊茅的地上部分C含量、根系P含量、地上、地下和总的元素积累量和根系元素分配比显著高于单种,而在3种低资源水平下达到各参数在单种和混种下无显著差异。(3)在各资源水平下,混种后黑麦草各部分C、N、P的含量、积累量和根系元素分配比大体上与单种无显著差异。结果表明,在低资源水平下,苇状羊茅和黑麦草通过增加C和N元素含量表现出较强的资源获取和防御能力。在混种条件下,苇状羊茅能够通过调节自身元素的积累和分配来提高竞争力,而黑麦草保持相对恒定的策略来响应竞争。     

多年生黑麦草对干旱胁迫下喀斯特异质生境的生长响应策略

在喀斯特地区异质性生境中,土壤水分含量、植物生存空间和养分状况等的综合作用共同影响植物的生理功能和生长发育。以多年生黑麦草(Lolium perenne L.)为研究材料,通过模拟同质(S-S:浅土-浅土)和异质(S-D:浅土-深土)两种小生境,探究3种施水量(对照:W_0、中度干旱:W_1、重度干旱:W_2)条件下植物对异质生境的适应,主要解决以下问题:异质生境下植物是否会主动寻求高水分、厚土壤、或者更宽阔的生长空间来提高其对异质性生境的适应?降雨量的改变是否会导致植物的适应策略发生改变?主要结果如下:(1)只有在重度干旱(W_2)条件下,异质性生境中黑麦草的株高、分蘖数以及地上、地下生物量和地上、根质量分数显著高于同质生境,而在对照(W_0)和中度干旱(W_1)条件下两种生境均无明显差异。(2)在对照降水(W_0)条件下,异质生境中黑麦草浅土区根系生物量、根组织密度较深土区少,比根长、比根面积较深土区大;随着施水量的减少,浅土区根系生物量占整个植株根系生物量的比例呈现先减小、后增大的趋势,深土区的比根长、比根面积逐渐增大,根组织密度逐渐减小。以上结果表明,在异质性生境中黑麦草表现出更强的抵御干旱胁迫能力,且随着干旱程度的加重这种优势更加明显:异质性生境中黑麦草通过将有限的生物量更多的分配在深土区,同时增大深土区根系的根组织密度,使得根系在生长环境好的斑块中大量增生和下扎,使植株获得大量的水分和养分,而浅土区则充分利用较少的资源,通过增大比根长和比根面积、减小根组织密度的方式发展根系,尽可能多地利用浅土区的水分和养分。随着干旱程度的加重,植物在维持浅土区正常生理活动的基础上有限度地增大深土区的生物量;当浅土区比根长、比根面积增大到一定限度时,植物会通过逐渐增大深土区的比根长和比根面积、减小根组织密度的策略来应对干旱胁迫。