指数改进模型在大麦光合-CO2响应曲线中的适用性

光合-CO₂响应曲线是研究植物对CO₂响应的重要工具。常用的光合-CO₂响应曲线模型, 除直角双曲线修正模型外, 均无法准确地计算出CO₂饱和点和光合能力。该文利用新的指数改进模型拟合大麦(Hordeum vulgare)光合-CO₂响应曲线, 与直角双曲线修正模型、直角双曲线模型、指数模型、非直角双曲线模型进行比较, 并随机选取部分数据进行检验, 同时得到了各个光合-CO₂响应曲线模型的主要生理参数, 对这些数据进行了比较分析, 讨论了各模型之间的优缺点和准确合理性。结果表明, 指数改进模型在5个模型中具有最好的精确度和合理性, 能准确地描述出大麦的光合-CO₂响应曲线, 计算出CO₂饱和点为484 μmol∙mol^-1, 光合能力为25.9 μmol CO₂∙m^-2∙s^-1。     

贝壳砂生境干旱胁迫下杠柳叶片光合光响应模型比较

以黄河三角洲贝壳堤岛3年生杠柳(Periploca sepium)苗木为试验材料, 模拟设置贝壳砂生境下的4种水分梯度, 利用CIRAS-2型光合作用系统测定杠柳叶片在不同干旱胁迫下的光合作用光响应过程, 采用4种光响应模型进行拟合分析, 以比较贝壳砂生境干旱胁迫下适宜的光响应模型, 探讨最佳光响应模型参数对干旱胁迫的适应规律。结果表明: 4种模型对杠柳叶片光合作用光响应过程拟合效果的优劣顺序为: 直角双曲线修正模型>非直角双曲线模型>指数模型>直角双曲线模型, 后3种模型均为没有极值的函数, 故不能很好地拟合光响应曲线光抑制过程, 并不能直接求解最大净光合速率(P_nmax)和光饱和点(LSP)。光响应参数拟合效果最佳表现为: 非直角双曲线模型的暗呼吸速率(R_d), 直角双曲线模型的光补偿点(LCP), 直角双曲线修正模型的P_nmax和LSP。4种光响应模型对干旱胁迫具有不同的适应性, 直角双曲线修正模型适应各种水分条件, 直角双曲线模型和指数模型较适合轻度干旱胁迫条件, 非直角双曲线模型较适合重度干旱胁迫条件。随干旱胁迫的加剧, 光响应参数表观量子效率(AQY)、R_d和LCP先升高后下降, 净光合速率(P_n)、P_nmax和LSP逐渐下降。轻度、中度和重度干旱胁迫下, LSP分别比对照下降5.2%、16.3%和34.5%, P_nmax分别比对照下降17.8%、39.0%和59.0%。水分充足条件下, 杠柳叶片光能利用最强, 光照生态幅最宽; 重度干旱胁迫下, 杠柳叶片表现出明显的光饱和、光抑制现象, 光能利用减弱, 光合能力受到较大限制。     

不同光照环境下荷花叶片光合光响应模型比较

以上海荷花品种‘伯里夫人’为试验材料,设置全光照和林下遮荫(50%全光照)2种不同的光照环境,采用4种光响应模型拟合分析荷花叶片净光合速率光响应过程,比较不同光照下适宜的光响应模型,研究荷花品种对遮荫环境的适应规律.结果表明: 4种模型对荷花叶片光合作用光响应过程拟合效果的优劣顺序为：直角双曲线修正模型>指数模型>非直角双曲线模型>直角双曲线模型,后3种模型均为没有极值的函数,不能直接求得最大净光合速率(P_{n max})和光饱和点(LSP).直角双曲线修正模型对LSP、P_{n max}、暗呼吸速率(R_d)和光补偿点(LCP)等光响应参数表现出最佳的拟合效果,拟合值与实测值相对误差最小.随光强减弱,荷花主要的光合生理参数均降低,其中,R_d下降幅度显著,其他参数变化不显著.说明荷花对适度弱光环境具备一定的适应能力,表现出良好的光合适应性反应与调节,能够维持植株的正常生长.
     

不同水分条件下胡杨光响应曲线拟合模型比较

本研究通过测量不同水分条件下胡杨（Populus euphratica Oliv.）叶片的光响应曲线,并采用4种光响应模型对其光合特征参数拟合值与实测值进行比较,分析了不同水分条件下光响应曲线模型对胡杨适用性的影响机制。结果表明,当水分供应充足时,胡杨非直角双曲线模型对暗呼吸速率（R_d）的拟合效果最优,直角双曲线修正模型拟合光饱和点（LSP）、最大净光合速率（P_nmax）、光补偿点（LCP）的结果与实测值较接近;但当胡杨受到水分亏缺后,直角双曲线修正模型对P_nmax和光饱和点（LSP）的拟合效果最优,直角双曲线模型对R_d和LCP的拟合效果最佳。因此,水分条件有利时胡杨应用直角双曲线修正模型、非直角双曲线模型较好;水分亏缺条件下采用直角双曲线修正模型、直角双曲线模型更为适合。     

亚热带10种蕨类植物光响应模型拟合及光合特性研究

通过合适的光响应模型来准确计算植物光合参数是研究植物光合特性的重要手段。为深入了解亚热带蕨类植物的光合特性,采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型和直角双曲线修正模型等4种常用光响应模型分别对10种亚热带蕨类植物进行光响应曲线拟合。通过分析决定系数(R~2)、均方根误差(RMSE)、平均绝对误差(MAE)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、最大净光合速率(P_nmax)、暗呼吸速率(R_d)和表观量子效率(AQE)等9种参数,探讨亚热带蕨类植物的光响应模型拟合效果及其光合特性。结果表明：直角双曲线修正模型和非直角双曲线模型对本研究10种亚热带蕨类植物的拟合效果较好,其中直角双曲线修正模型的LSP拟合效果最好,非直角双曲线模型的拟合精度最高。光合参数的聚类分析和TOPSIS(Technique for Order Preference by Similarity to an Ideal Solution)综合评价法表明,10种亚热带蕨类植物的光合特性既具有相似性又存在物种特异性。黑鳞耳蕨(Polystichum makinoi(Tag...     

人工长白落叶松冠层光合作用-光响应曲线最优模型

以黑龙江省帽儿山林场15年生人工长白落叶松为研究对象,采用直角双曲线模型(RH)、非直角双曲线模型(NRH)、指数模型(EM)、修正直角双曲线模型(MRH)和修正指数模型(MEM)分别对4种不同光响应特征的光合作用-光响应曲线(光抑制型光响应曲线,PLC_i;光饱和型光响应曲线,PLC_s;未饱和型光响应曲线,PLC_u;弱光环境下植被的光响应曲线,PLC_w)进行拟合,计算出光饱和时的最大净光合速率(P_{n max})、暗呼吸速率(R_d)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)及表观量子效率(AQY)等重要的光合生理指标,综合对比5个候选模型对不同响应曲线的拟合优度和对光合生理指标的估计精度.结果表明: MEM模型仅适用于拟合光抑制型曲线,MRH对光抑制型曲线和光饱和型曲线的拟合效果最好(R_a²分别为0.9986和0.9978),NRH最适合拟合未饱和型曲线和弱光环境型曲线(R_a²分别为0.9996和0.9963).在所有类型曲线中,MRH模型估计P_{n max}时,平均相对误差绝对值(MAPE)最低(0.1%R_d表现出更准确的估计(MAPE分别为1.8%、0.1%和3.9%);RH模型对光抑制型曲线的LCP及光饱和型曲线的R_d有更好的估计效果(MAPE分别为1.0%和2.7%);EM模型适用于估计弱光环境型曲线的LCP(MAPE为0.2%).MRH在保证较好的模型拟合效果及光合生理指标估计精度以外,还在拟合不同类型曲线时表现出极高的稳定性,因此,本文选择MRH模型作为拟合人工长白落叶松冠层光合作用-光响应曲线的最优模型.     

黄河小浪底栓皮栎、刺槐叶片电子传递速率-光响应的模拟

为了比较直角双曲线模型、非直角双曲线模型与叶子飘模型的优缺点, 研究阴生叶和阳生叶电子传递速率的差异, 探讨环境/生物因素对电子传递速率等参数的影响, 该文采用LI-6400XT荧光测定系统对黄河小浪底栓皮栎(Quercus variabilis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)叶片电子传递速率-光响应(J-I)曲线进行了测定, 利用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和叶子飘模型对J-I曲线进行了拟合。结果表明, 3种模型对叶片J-I曲线拟合的决定系数(R ²)在0.96以上, 叶子飘模型的R ²最高(> 0.99)。直角双曲线模型和非直角双曲线模型无法模拟植物叶片光系统II动力学下调现象, 且不能得出饱和光强(I_sat); 直角双曲线模型对最大电子传递速率(J_max)的模拟明显大于实测值; 叶子飘模型能很好地模拟光系统II动力学下调现象, 得出的J_max和I_sat均最接近实测值。对阴生叶和阳生叶J-I曲线研究发现, 栓皮栎、刺槐阴生叶的J_max分别低于阳生叶25.0%和18.0%, 阳生叶的I_sat分别高于阴生叶26.0%和10.1%。栓皮栎和刺槐J_max与气温显著正相关; 刺槐I_sat与气温、土壤水分含量和净光合速率具有显著的正相关关系; 栓皮栎和刺槐J-I曲线初始斜率α均与净光合速率呈显著负相关关系。     

Simulation on the light-response curves of electron transport rate of Quercus variabilis and Robinia pseudoacacia leaves in the Xiaolangdi area,China

为了比较直角双曲线模型、非直角双曲线模型与叶子飘模型的优缺点, 研究阴生叶和阳生叶电子传递速率的差异, 探讨环境/生物因素对电子传递速率等参数的影响, 该文采用LI-6400XT荧光测定系统对黄河小浪底栓皮栎(Quercus variabilis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)叶片电子传递速率-光响应(J-I)曲线进行了测定, 利用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和叶子飘模型对J-I曲线进行了拟合。结果表明, 3种模型对叶片J-I曲线拟合的决定系数(R ²)在0.96以上, 叶子飘模型的R ²最高(> 0.99)。直角双曲线模型和非直角双曲线模型无法模拟植物叶片光系统II动力学下调现象, 且不能得出饱和光强(I_sat); 直角双曲线模型对最大电子传递速率(J_max)的模拟明显大于实测值; 叶子飘模型能很好地模拟光系统II动力学下调现象, 得出的J_max和I_sat均最接近实测值。对阴生叶和阳生叶J-I曲线研究发现, 栓皮栎、刺槐阴生叶的J_max分别低于阳生叶25.0%和18.0%, 阳生叶的I_sat分别高于阴生叶26.0%和10.1%。栓皮栎和刺槐J_max与气温显著正相关; 刺槐I_sat与气温、土壤水分含量和净光合速率具有显著的正相关关系; 栓皮栎和刺槐J-I曲线初始斜率α均与净光合速率呈显著负相关关系。     

四种水稻品种的光合光响应曲线及其模型拟合

应用4种典型的光响应模型对4个水稻品种“02428”、“淦鑫688”、“JR8892-1”和“JR8892-2”叶片的光合光响应曲线进行了拟合.结果表明:直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数函数以及修正的直角双曲线模型对4个水稻品种的光合光响应曲线都可以进行拟合,决定系数均为R2 ＞0.99.但只有修正的直角双曲线模型可以拟合发生光抑制部分的光响应曲线,且可直接计算其饱和光强(Isat);由各模型计算的光合参数可知,直角双曲线模型、非直角双曲线模型求得的最大净光合速率(Pnmax)远高于实测值,指数函数与修正的直角双曲线模型求得的Pnm.与实测值最为接近;直角双曲线、非直角双曲线模型以及指数函数求得的Isat均与实测值相差较大,除了“JR8892-1”采用指数函数求得的Isat大于实测值外,其余3个品种用上述3种模型拟合求得的Isat均小于实测值,唯有修正的直角双曲线模型求得的Isat与实测值最为相符;对于低光强部分的参数光补偿点(Ic)与暗呼吸速率(Rd),修正的直角双曲线模型最接近其测量值;不同水稻品种的光合特性,“JR8892-1”饱和光强与最大净光合速率明显高于高光效品种“02428”;处于分蘖盛期的“JR8892-2”也表现出较高的饱和光强和最大净光合速率,而超级稻“淦鑫688”相对于其他品种,则具有较低的暗呼吸速率,光合产物消耗少.     

不同模型对黄山栾树快速光曲线拟合效果的比较

用Li-6400光合仪同时测定了CO2浓度为380和600μmol·mol-1条件下黄山栾树的光响应曲线和快速光曲线,分别采用不同模型进行了拟合.结果表明:直角双曲线模型和双指数方程拟合得到的最大电子传递速率远大于实测值;直角双曲线模型、非直角双曲线模型、单指数方程不能拟合黄山栾树存在PSⅡ动力学下调的快速光曲线,只有双指数方程和直角双曲线修正模型可以拟合黄山栾树存在PSⅡ动力学下调的快速光曲线,且可以计算它的饱和光强.综合拟合结果可知,直角双曲线修正模型不仅可以很好地拟合黄山栾树的快速光曲线,而且得到的最大电子传递速率和饱和光强与实测值相符合.此外,通过拟合植物的快速光曲和光响应曲线,还可以判断在饱和光强时它的电子传递速率与碳同化是否同时达到最大值.     

光合作用光响应模型的比较

 用美国Li-Cor公司生产的Li-6400光合作用测定仪控制CO₂浓度和温度, 测量了华北平原冬小麦(Triticum aestivum)的光响应数据。分别用C₃植物光响应新模型、直角双曲线模型、非直角双曲线模型和Prado-Moraes模型拟合这些实测数据, 分析了由直角双曲线模型、非直角双曲线模型和Prado-Moraes模型拟合这些数据得到的最大净光合速率(The maximum net photosynthetic rate)远大于实测值, 而光饱和点(Light saturation point)远小于实测值的原因。结果表明, 由C₃植物光响应新模型拟合的结果与实测数据符合程度最高(R²=0.999 4和R²=0.998 7); 表观量子效率(Apparent quantum yield)不是一个理想的表示植物利用光能的指标, 建议用植物光响应曲线在光补偿点处的量子效率作为表示植物光能利用的指标。     

A mathematical model for describing light-response curves in <Emphasis Type="Italic">Nicotiana tabacum</Emphasis> L.

A modified exponential model was used to describe light-response curves of Nicotiana tabacum L. The accuracies of an exponential model, a nonrectangular hyperbola model, a rectangular hyperbola model, a modified rectangular hyperbola model and the modified exponential model were evaluated by Mean square error (MSE) and Mean absolute error (MAE). The tests MSE and MAE of the modified exponential model were the lowest among the five models. The light saturation point (LSP) obtained by the exponential model, the nonrectangular hyperbola model and the rectangular hyperbola model were much lower than the measured values, and the maximum net photosynthetic rates (P _max) calculated from these models, were greater than the measured values. P _max at LSP of 1,077 μmol m⁻² s⁻¹ calculated by the modified exponential model was 12.34 μmol(CO₂) m⁻² s⁻¹, which was more accurate than the values obtained from the modified rectangular hyperbola model. The results show that the modified exponential model is superior to other models for describing light-response curves.     

干旱胁迫下胡杨光合光响应过程模拟与模型比较

以塔里木干旱荒漠区2年生胡杨幼苗为试材,盆栽模拟荒漠生境5种水分梯度,利用Li-6400便携式光合作用系统测定胡杨在干旱胁迫下光合作用的光响应过程,并采用4种光响应模型对其进行拟合与比较,以期优选出适用于干旱荒漠环境的光响应模型,阐明胡杨光合作用对干旱胁迫的响应规律与适应机制。结果表明:胡杨净光合速率(P_n)随干旱胁迫加剧呈下降趋势,同一光强(PAR)下P_n降幅增大。中度干旱胁迫以下(土壤相对含水量,RSWC45%)胡杨在高PAR下仍能维持相对较高P_n,光抑制程度轻;直角双曲线、非直角双曲线和指数模型均可较好地模拟P_n-PAR响应过程,但最大净光合速率(P_(nmax))、光饱和点(LSP)拟合值与实测值差异极显著(P0.01)。中度干旱胁迫以上(RSWC45%)胡杨P_n随PAR升高而显著下降,LSP与P_(nmax)极显著降低,光抑制现象明显;仅直角双曲线修正模型拟合的胡杨光响应过程、光响应参数与实际情况较吻合。4种模型模拟效果顺序:直角双曲线修正模型指数模型非直角双曲线模型直角双曲线模型。4种光响应模型对干旱胁迫具有不同的适应性,直角双曲线修正模型适用于各种水分条件,尤其适用于干旱荒漠生境,其它3种模型适用于水分条件较好的生境。光响应特征参数对干旱胁迫的响应阈值不同。随干旱胁迫加剧,胡杨表观量子效率(AQY)、P_n、LSP与P_(nmax)持续降低,严重干旱胁迫下暗呼吸速率(R_d)、LCP反而明显增大。RSWC45%胡杨仍能保持较高的AQY、P_(nmax)、LSP,RSWC45%其P_(nmax)、LSP显著降低,干旱胁迫显著抑制了胡杨光合进程和光强耐受范围,降低了光合效率,严重干旱胁迫严重影响胡杨苗木的正常生长和光合作用。干旱荒漠环境下,胡杨采取缩窄光照生态幅、降低光能利用率和减少呼吸消耗来积极抵御荒漠干旱逆境伤害的生态对策。因此,从极端干旱荒漠区种群保护与植被恢复角度来看,胡杨林土壤水分应维持在RSWC 50%左右,符合干旱缺水地区植物生长和高效用水的管理原则。     

木荷种源间光合作用参数分析

基于直角双曲线修正模型估算3个不同纬度的木荷种源(开平、太平和永丰种源)光补偿点、饱和点、最大净光合速率等参数,以便为评价不同木荷种源对环境的适应能力和优良种源选择等提供科学依据。结果表明:在3个不同纬度种源中,开平种源具有最高的净光合速率、最大净光合速率和较高的表观量子效率,且其生长速率最快;太平种源光饱和点最高,但其净光合速率、表观量子效率和最大净光合速率最低,其生长速率也最低;永丰种源具有较高的净光合速率、最大净光合速率和表观量子效率,其生长速率略高于太平种源。3个不同纬度木荷种源中,南部开平种源对当地环境具有较强的适应能力和生长潜力,具有较高的推广应用价值。     

Experimental and simulated light responses of photosynthesis in leaves of three tree species under different soil water conditions

Water deficit is one of the major limiting factors in vegetation recovery and restoration in loess, hilly-gully regions of China. The light responses of photosynthesis in leaves of two-year old Prunus sibirica L., Hippophae rhamnoides L., and Pinus tabulaeformis Carr. under various soil water contents were studied using the CIRAS-2 portable photosynthesis system. Light-response curves and photosynthetic parameters were analyzed and fitted using the rectangular hyperbola model, the exponential model, the nonrectangular hyperbola model, and the modified rectangular hyperbola model. Under high light, photosynthetic rate (P _N) and stomatal conductance (g _s) were steady and photoinhibition was not significant, when the relative soil water content (RWC) varied from 56.3–80.9%, 47.9–82.9%, and 33.4–92.6% for P. sibirica, H. rhamnoides, and P. tabulaeformis, respectively. The light-response curves of P _N, the light compensation point (LCP), and the dark respiration rate (R _D) were well fitted using the above four models. The nonrectangular hyperbola was the best model in fitting the data; the modified rectangular hyperbola model was the second, and the rectangular hyperbola model was the poorest one. When RWC was higher or lower than the optimal range, the obvious photoinhibition and significant decrease in P _N with increasing photosynthetic photon flux density (PPFD) were observed in all three species under high light. The light saturation point (LSP) and apparent quantum yield also decreased significantly, when the upper limit of PPFD was 200 μmol m^?2 s^?1. Under these circumstances, only the modified rectangular hyperbola model was able to fit well the curves of the light response, LCP, LSP, R _D, and light-saturated P _N.     

基于4种光响应模型模拟不同砧木对夏黑葡萄耐弱光能力的影响

采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型4种光响应模型分别拟合夏黑/贝达、夏黑/1103P、夏黑/101-14、夏黑/3309C、夏黑/140Ru、夏黑/5C、夏黑/5BB、夏黑/420A、夏黑/SO4、夏黑/抗砧1号、夏黑/华葡1号11种砧穗组合的光响应曲线,通过拟合程度、光补偿点、光饱和点、初始量子效率、最大净光合速率、暗呼吸速率等6个参数分析比较其拟合效果.结果表明: 4种模型拟合系数都在0.98以上,在光补偿点上,4种模型拟合效果相差不大,但直角双曲线修正模型在光饱和点、初始量子效率、最大净光合速率和暗呼吸速率方面拟合程度最好,运用赤池信息量准则计算,直角双曲线修正模型赤池信息量准则(AIC)值也最小,因此,直角双曲线修正模型为最佳拟合模型.通过聚类分析发现,夏黑/SO4、夏黑/420A两砧穗组合的表观量子效率高、光补偿点低、暗呼吸速率低,说明两者对弱光的利用效率高,耐弱光能力强,呼吸消耗少.通过Topsis (Technique for Order Prefe-rence by Similarity to an Ideal Solution)方法综合排名发现,夏黑/SO4、夏黑/420A组合耐弱光能力分别为第1、2名,与聚类分析结果一致.因此,夏黑以SO4或420A作为砧木的耐弱光能力最突出,更适合设施栽培.     

植物气孔导度的机理模型

Ball-Berry气孔导度模型及其修正模型是评价植物叶片气孔调节的重要工具。该文从CO₂分子在叶片气孔中扩散这个最基本的物理过程出发, 应用物理学中的分子扩散和碰撞理论、流体力学与植物生理学等知识, 严格推导出叶片气孔导度的机理模型。利用美国Li-Cor公司生产的Li-6400光合作用测定仪控制CO₂浓度、湿度和温度, 测量了华北平原冬小麦(Triticum aestivum)的光响应数据和气孔导度数据。拟合结果表明: 推导的气孔导度机理模型较之Ball-Berry气孔导度模型和Tuzet等气孔导度模型, 能更好地描述冬小麦的气孔导度与净光合速率之间的关系。如果用气孔导度的机理模型耦合光合作用对光响应的修正模型, 则耦合模型可以很好地描述华北平原冬小麦叶片气孔导度对光强的响应曲线, 并可直接估算冬小麦的最大气孔导度和对应的饱和光强, 同时可以研究最大气孔导度是否与最大净光合速率同步的问题。拟合结果还表明: 冬小麦在30 ℃、560 μmol·mol^-1CO₂, 或在32 ℃、370 μmol·mol^-1CO₂条件下, 最大气孔导度与最大净光合速率并不同步。