干旱胁迫下耐旱性小麦在不同生育期脱水素的表达分析

以2种耐旱性不同的盆栽小麦陕合6号(干旱耐受型)和郑引1号(干旱敏感型)为材料,分别在其苗期、分蘖期、拔节期、开花期对土壤实施不同程度的自然干旱胁迫和复水处理,采用SDS-PAGE和Western blotting技术研究其叶片脱水素的表达规律,探究小麦整个生长期脱水素的表达与干旱胁迫的关系.结果表明:2种小麦的脱水素均仅在干旱胁迫时表达,其中45 kD和37 kD的脱水素在2种小麦的4个发育期的叶片中均有表达,28 kD的脱水素仅在特定发育时期表达.在干旱耐受型小麦(陕合6号)中,脱水素在胁迫初期少量表达,随着胁迫程度加剧表达量急剧增加,在重度干旱胁迫下达到峰值,复水后小麦叶片中脱水素含量迅速下降;在干旱敏感型小麦(郑引1号)中,脱水素在胁迫初期大量表达,中度胁迫表达量小幅度回落,到复水1 d达到峰值,此后随着复水时间增加小麦叶片中脱水素的量逐渐下降.研究表明,小麦叶片脱水素表达与干旱胁迫程度和生育期迫密切相关,不同耐旱型小麦材料中叶片脱水素表达的差异与品种之间的干旱耐受能力密切相关.     

Pb2+胁迫对两种小麦幼苗生理特性影响的研究

以两种小麦西旱2号和宁春4号幼苗为供试材料,研究了不同浓度Pb(NO₃)₂处理对其叶绿素含量、抗氧化酶活性及渗透性调节物等生理特性的影响。结果发现,两种小麦在低浓度铅处理下幼苗叶片叶绿素含量及超氧化物歧化酶（SOD）活性均无显著变化,而高浓度铅胁迫使其叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）及叶绿素总量明显减少,但SOD活性显著升高,且相同浓度铅胁迫对小麦宁春4号幼苗叶片叶绿素的破坏作用明显强于对西旱2号的作用;不同浓度硝酸铅处理诱导两种小麦幼苗过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性升高,但不影响丙二醛（MDA）含量;此外,Pb²⁺处理使小麦幼苗叶片脯氨酸含量升高,此效应具有浓度依赖性,但铅处理不影响可溶性糖相对含量。结果表明,铅胁迫对两种小麦幼苗叶片叶绿素造成了破坏,却不同程度诱导抗氧化酶活性及脯氨酸含量升高,即表现出较强的抗氧化能力和渗透调节能力,增强了小麦对铅的耐受性,因而胁迫诱导两种小麦叶片MDA含量变化与对照比无显著性差异。     

光对小麦幼叶脂氧合酶活性及膜脂过氧化作用的影响

选用抗旱型小麦品种陕合６号和水分敏感型小麦品种郑引１号的黄化幼苗为材料,研究了光处理对小麦幼叶脂氧合酶活性和膜脂氧化作用的影响。结果表明：光处理后黄叶变绿,叶片中的ＬＯＸ活性降低,丙二醛含量和叶绿素含量增加,膜透性升高,ＩＵＦＡ升高。ＬＯＸ活性与光抑制过程的恢复,光保护过程及膜脂过氧化作用有关。光诱导产生的膜脂过氧化作用是一种“准膜脂过氧化作用”。     

干旱低磷胁迫对不同品种小麦根系导水率的影响

控制磷素水平,采用控制灌水量(正常供水、中度及重度干旱胁迫)的盆栽试验法,选择抗旱性小麦品种陕合6号(W1)和水分敏感型品种郑引1号(W2)为供试材料。用压力室法测定了三叶期的两品种小麦根系导水率(LPr)的变化规律。结果表明：陕合6号,在有磷正常供水处理( PH)下具有较高的导水率,干旱胁迫时LPr降低较少,且复水后有较强的恢复能力。郑引1号, PH的LPr值相对较小,干旱导致的根系导水率下降非常突出,复水后的恢复能力也较弱。另外,干旱胁迫对小麦苗期根系导水率的影响大于磷胁迫对其导水率的影响,且两品种小麦无磷止常供水处理(-PH)的LPr分别为 PH的31．9%和53．6％,即磷对前者LPr的影响大于后者。     

PEG胁迫及复水对不同抗旱性小麦幼苗脯氨酸代谢关键酶活性的影响

以两种不同抗旱性小麦品种幼苗为试验材料,采用PEG模拟干旱胁迫处理,探究干旱胁迫及复水对小麦幼苗叶片与根系脯氨酸累积及关键酶活性的影响。结果显示:(1)PEG胁迫下抗旱品种‘普冰143’根长和根干重下降不大,而水敏感品种‘郑引1号’根长和根干重下降显著;且于胁迫处理36h时‘普冰143’根系脯氨酸含量增加(75.0%)显著大于‘郑引1号’(37.7%),复水24h后均恢复至对照水平。(2)PEG胁迫下‘普冰143’叶片中谷氨酸合成途径关键酶P5CS和鸟氨酸合成途径关键酶δ-OAT活性均显著增加,且‘普冰143’叶片脯氨酸两条合成途径关键酶活性均得以加强;PEG胁迫处理36h时,‘郑引1号’叶片中P5CS活性增加显著,δ-OAT活性变化较小,且‘郑引1号’叶片脯氨酸合成可能以谷氨酸途径为主;但在PEG胁迫下两个不同抗旱性品种的根中P5CS、δ-OAT活性均变化较小。(3)PEG胁迫处理36h时‘普冰143’叶片脯氨酸降解酶PDH活性显著下降,而‘郑引1号’叶片PDH活性显著增加,复水后抗旱品种叶片该酶活性显著增加,水敏感品种恢复至对照水平;但PEG胁迫处理下两个不同抗旱性品种的根中PDH活性均显著下降。研究表明,PEG胁迫下小麦叶片是合成脯氨酸的主要部位,抗旱品种‘普冰143’根系脯氨酸持续积累与叶片中高的脯氨酸合成关键酶活性及脯氨酸转运有关。     

辣椒开花结果期对干旱胁迫的形态与生理响应

在遮雨网室选用抗旱性较强的农城椒二号和抗旱性较弱的陕蔬2001,研究辣椒在轻度、中度和重度干旱胁迫下不同时间的生长、产量、渗透调节物质、保护酶活性的变化规律及其生理调节机制。结果表明:随干旱胁迫时间的延长,辣椒的株高、分枝数、叶面积、单位面积产量、叶绿素含量和叶片相对含水量的抗旱系数呈下降趋势,下降速率与干旱胁迫程度呈正相关,与品种的抗旱性呈负相关;脯氨酸、丙二醛含量和细胞膜透性相对值随干旱胁迫时间的延长呈上升趋势;POD、SOD、CAT活性和可溶性蛋白相对值随着干旱胁迫时间的延长先升高后下降,抗旱性强的材料增加幅度低于抗旱性弱的材料;可溶性糖含量的相对值在轻度和中度干旱胁迫下呈上升趋势,在重度干旱胁迫下呈上升—下降趋势,且抗旱性强的材料上升速度大于抗旱性弱的材料。相关分析表明,干旱胁迫下,产量与株高、分枝数、叶片叶绿素含量、叶面积、叶片相对含水量抗旱系数呈显著正相关;与细胞膜透性、CAT活性和可溶性蛋白含量抗旱系数呈显著负相关。主成分分析表明,用作辣椒抗旱性鉴定的主要指标是单株产量、株高、叶面积、分枝数、可溶性蛋白、可溶性糖、MDA、叶绿素含量和细胞膜透性及叶片相对含水量,叶片POD、SOD、CAT活性、脯氨酸含量可做为辣椒抗旱性鉴定的次要鉴选指标。     

干旱胁迫下不同抗旱性小麦叶片内源激素含量的变化与抗旱力强弱的关系

以抗旱性强的小麦品种昌乐5号和抗旱性弱的鲁麦5号的幼苗为材料,研究了随着干旱胁迫的加剧,小麦叶片相对含水量、气孔导度和内源激素水平的变化．结果表明,叶片的气孔导度和细胞激动素与脱落酸含量的比值（CTKs/ABA）呈较强的线性正相关关系而与叶片RWC的相关关系较弱,说明气孔导度受CTKs/ABA调控,而不是受叶片RWC的调控．在不同强度的干旱胁迫下我们可以利用CTKs/ABA的变化判断品种抗旱性大小：①抗旱力强的小麦品种叶片的平均CTKs/ABA值较高,而弱者较低,说明强者内源促进型激素含量相对较高,从而在干旱胁迫下保持较高的生活力．②抗旱力强的小麦品种叶片CTKs/ABA与干旱处理天数呈二次负相关关系,而弱者是线性负相关关系,说明强者具有较强的抗逆缓冲能力．③抗旱力强的小麦品种成熟叶（第二叶）CTKs／ABA下降快,新叶（第三叶）下降慢,而弱者反之,说明抗旱性强者可能存在着较强的从成熟叶向新叶的物质运输从而具有自我保护性调节机制．     

‘锦斛1号’铁皮石斛对干旱胁迫的生理响应

目的：探寻不同水分处理对‘锦斛1号’生长及生理生化指标的影响。方法：试验采用盆栽控水方法，测定持续性梯度干旱胁迫处理下‘锦斛1号’株高、茎粗、叶片含水量、根系活力、叶绿体色素含量、抗氧化酶活性、渗透调节物质含量、丙二醛含量，对‘锦斛1号’的栽培管理及抗旱选育提供理论基础。结果：干旱胁迫对‘锦斛1号’株高、茎粗、叶片含水量无显著影响，随着干旱程度加重，根系活力明显增强，叶绿体色素显著降低，过氧化氢酶（CAT）活性降低，过氧化物酶（POD）活性呈先下降后上升趋势，超氧化物歧化酶（SOD）活性差异不大，丙二醛（MDA）含量减少，脯氨酸（Pro）含量先增加后减少，可溶性蛋白质含量减少，可溶性糖含量先增加后减少。结论：干旱胁迫下，‘锦斛1号’依靠CAT和SOD活性的增加来保护膜系统，通过积累可溶性糖和可溶性蛋白质来维持较高的渗透压抵御干旱胁迫‘，锦斛1号’具有抵抗干旱胁迫的能力，且在重度干旱下仍能自我调节。     

水分胁迫下小麦类脱水素基因表达的半定量RT-PCR分析

以‘郑引1号’小麦为材料,经水分胁迫后进行RT-PCR扩增,结果在胁迫条件下获得500bp的脱水素基因(wzy1-1)。利用半定量RT-PCR方法,分析‘陕合6号’和‘郑引1号’小麦在正常供水条件下及PEG6000胁迫后18、24和42h,以及复水6和12h时wzy1-1在叶片中的表达。结果表明:2个小麦品种中wzy1-1在水分胁迫后18h均有表达,至胁迫24、48h时表达量较18h均有所增多;复水6h后该基因表达迅速降低,至复水后12h表达消失。且该基因在‘陕合6号’(抗旱性较强)叶片中表达量较‘郑引1号’(抗旱性较弱)高,表明该基因的表达与小麦的抗旱性密切相关。     

水分胁迫对小麦根质膜H~＋－ATPase活性与H~＋分泌的影响

在渗透势为－０．５和－１．０ＭＰａＰＥＧ处理下,不抗旱的郑引一号小麦根ＰＭＨ＋－ＡＴＰａｓｅ活性分别下降４５％和６５％,抗旱品种陕合六号则增加了１１％和１２％。小麦根组织Ｈ＋分泌与ＰＭＨ＋－ＡＴＰａｓｅ活性的变化趋势基本一致,即随着胁强增加,郑引一号Ｈ＋分泌下降,陕合六号Ｈ＋分泌是先升高后略降。Ｎａ３ＶＯ４和ＤＣＣＤ对Ｈ＋分泌有不同程度的抑制,品种之间没有明显的差异。外源电子受体Ｆｅ（ＣＮ）６３－的加入促进了小麦根Ｈ＋分泌,陕合六号增加２５％－３９％,郑引一号增加２１％－４５％。与此同时,Ｎａ３ＶＯ４没有表现出对Ｈ＋分泌的抑制作用。     

外源精胺对水分胁迫下小麦幼苗保护酶活性的影响

通过营养液培养试验,研究了水分胁迫下外源精胺(Spm)对抗旱性不同的小麦品种幼苗叶片质膜相对透性及保护酶活性的影响.结果表明:水分胁迫下,小麦叶片的质膜相对透性、M DA含量增加、SOD、CAT和POD活性上升,外源精胺处理可延缓水分胁迫下小麦叶片质膜相对透性和M DA含量上升,提高了SOD、CAT、POD酶活性的上升幅度;并且对抗旱性弱的品种保护酶活性增幅高于抗旱性强的品种.因此,外源精胺处理对抗旱性弱的品种缓解水分胁迫作用大于抗旱性强的品种.     

Effect of drought on chlorophyll content and antioxidant enzyme activities in leaves of three wheat cultivars varying in productivity

Seedlings of three wheat varieties (Triticum aestivum L.)—highly productive cv. Ballada, moderately productive cv. Belchanka, and low productive cv. Beltskaya—were exposed to progressive soil drought (cessation of watering for 3, 5, and 7 days) and then analyzed for chlorophyll content and activities of ferredoxin-NADP⁺ oxidoreductase (FNR) and antioxidant enzymes, namely, glutathione reductase (GR) and ascorbate peroxidase (AscP). In addition, the proline content, and the extent of lipid peroxidation were examined. In the first period of water limitation, the water loss from leaves was slight for all wheat cultivars, which is characteristic of drought-resistant varieties. After 7-day drought the leaf water content decreased by 5.2–6.8%. The total chlorophyll content expressed per unit dry weight increased insignificantly during the first two periods of drought but decreased by 13–15% later on. This decrease was not accompanied by changes in chlorophyll a/b ratio. The plant dehydration did not induce significant changes in FNR activity. Activities of GR and AscP in leaves of wheat cultivars Ballada and Belchanka increased on the 3rd and 5th days of drought. Owing to the coordinated increase in GR and AscP activities, the lipid peroxidation rate remained at nearly the control level observed in water-sufficient plants. When the dehydration period was prolonged to 7 days, activities of GR and AscP in wheat cultivars reduced in parallel with the increase in malonic dialdehyde (MDA) content, indicating that the antioxidant enzyme defense system was weakened and lipid peroxidation enhanced. Unlike Ballada and Belchanka, the wheat cv. Beltskaya did not exhibit the increase in GR and AscP activities during progressive soil drought. The increase in MDA content by 16% in this cultivar was only observed after a 7-day drought period. The proline content in leaves of all wheat cultivars increased substantially during drought treatment. Thus, in wheat cultivars examined, different responses of the defense systems were mobilized to implement plant protection against water stress. The activities of antioxidant enzyme defense system depended on wheat cultivar, duration of drought, and the stage of leaf development.     

翅果油树幼苗抗旱性

通过盆栽试验,研究不同土壤水分条件下翅果油树（Elaeagnus mollis）幼苗的生长、叶水分和丙二醛含量等各项生理指标的变化。结果表明,轻、中度干旱（30％～35％、45％～50％）胁迫时叶片含水量和叶绿素含量下降幅度较小,水势较高,丙二醛含量较低,翅果油树幼苗能保汪基本的生长,表现出耐旱植物的生理特征;在重度干旱胁迫（20％～25％）条件下,叶含水量和叶绿素含量下降较显著,水势最低,丙二醛含量最高,植株矮小,颜色发黄,表明翅果油树幼苗受到干旱伤害严重,不能正常生长。     

小麦叶片光合作用与其渗透调节能力的关系

在缓慢干旱条件下,小麦叶片渗透调节能力在一定范围内随胁迫程度的加剧而增加,而在快速干旱下,渗透调节能力丧失。小麦叶片通过渗透调节使光合速率和气孔导度对水分胁迫的敏感性降低,叶片维持较高的电子传递能力、RuBP羧化酶活性和叶绿体光合能量转换系统活性,并推迟了小麦叶片光合速率受气孔因素限制向叶肉细胞光合活性限制转变的时间。     

冀中北小麦品种抗旱性筛选研究

干旱是华北地区小麦生产的重要限制因素,从推广小麦品种中鉴定和筛选抗旱品种,对稳定小麦产量、降低区域水分消耗具有重要意义。本研究以近年来在河北省中北部审定、推广的13个小麦品种为材料,设置冬后浇2水(D2处理)、浇1水(D1处理)和不浇水(D0处理)3种处理方式,进行了大田条件下的抗旱品种筛选试验。结果表明,在D0处理时,各供试品种的株高、千粒重、穗粒数、亩穗数等农艺性状以及叶绿素含量、叶片离体失水速率等生理性状均显著下降,籽粒产量也极显著下降。在D1处理时,各小麦品种的农艺、生理和产量性状也发生不同程度下降。当分别以抗旱指数、加权抗旱指数和抗旱性综合度量值等指标度量品种抗旱性时,品种之间的抗旱性排序虽有差异,但仍能看出中麦1062、河农825等品种抗旱性较好。以节水指数对品种进行节水性评价时,发现河农130等3个品种节水性较好。在所测定的农艺、生理性状中,叶绿素含量、小穗数、株高、叶片离体失水速率、旗叶长和穗粒数等与抗旱性存在较高程度的相关性,本研究初步认为叶绿素含量、小穗数可作为抗旱性评价指标。     

干旱胁迫对青藏高原6种植物生理指标的影响

以青藏高原6种植物:红花岩黄芪(Hedysarum multijugum Maxim.)、西北沼委陵菜(Comarum salesovianum(Steph.)Asch.et Graebn.)、鲜黄小檗(Berberis diaphana Maxim.)、鲜卑花(Sibiraea laevigata(Linn.)Maxim.)、树锦鸡儿(Caragana arborescens(Amm.)Lam.)、砂生槐(Sophora moorcroftiana(Benth.)Baker)为试材进行干旱胁迫模拟盆栽试验,通过对比6种植物叶片中丙二醛(MDA)、脯氨酸、可溶性蛋白质、叶绿素、可溶性糖、淀粉含量的变化,对供选植物进行抗旱性能分析与评价,为在青藏高原地区筛选优良耐旱植物提供参考依据。设置土壤含水量占田间持水量80%以上为正常水平,50%—70%为轻度干旱,30%—50%为中度干旱,低于30%为重度干旱。研究表明,6种供试植物叶片MDA含量逐渐升高,当土壤含水量占田间持水量12%左右时达到最大值,树锦鸡儿的增幅较另5种苗木最小,而峰值最大。脯氨酸含量都呈增加趋势,其中砂生槐最高,为9981.67mg/g,峰值与对照值相比,砂生槐增加最多为37.43倍,鲜卑花最小为0.49倍。苗木叶片中可溶性蛋白质含量总体表现出现增大后减小的规律,且所有测定值都高于正常水分条件下的含量。6种苗木的叶绿素含量在干旱胁迫下总体呈现先降低再升高最后再降低的趋势,24 d时均低于对照值,下降最多的为西北沼委陵菜(15.43 mg/g)。由于干旱下苗木的光合产物转化受抑,以淀粉形式的累积量减少,所以6种苗木的可溶性糖含量呈上升趋势,而淀粉含量呈下降趋势,通过积累可溶性糖以提高细胞的渗透调节能力。砂生槐、树锦鸡儿的可溶性糖含量增幅与淀粉含量的减少明显高于其余苗木,使其在较低叶水势下仍保持较高的细胞膨压,以减缓水分胁迫的不利影响。主成分分析表明,6种苗木抗旱性由强到弱依次为:树锦鸡儿、红花岩黄芪、砂生槐、鲜黄小檗、鲜卑花、西北沼委陵菜。     

干旱胁迫对小麦幼苗根系生长和叶片光合作用的影响

采用水培试验方法,以2个耐旱性不同的小麦品种(敏感型望水白和耐旱型洛旱7号)为材料,研究了干旱胁迫对小麦幼苗根系形态、生理特性以及叶片光合作用的影响,以期揭示小麦幼苗对干旱胁迫的适应机制.结果表明： 干旱胁迫下,2个小麦品种幼苗的根系活力显著增大,而根数和根系表面积受到抑制;干旱胁迫降低了望水白的叶片相对含水量,提高了束缚水/自由水,而对洛旱7号无显著影响;干旱胁迫降低了2个小麦品种叶片的叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度,但随胁迫时间的延长,洛旱7号的叶绿素含量和净光合速率与对照差异不显著;干旱胁迫降低了2个小麦品种幼苗的单株叶面积,以及望水白的根系、地上部和植株生物量,而对洛旱7号无显著影响.水分胁迫下,耐旱型品种可以通过提高根系活力、保持较高的根系生长量来补偿根系吸收面积的下降,保持较高的根系吸水能力,进而维持较高的光合面积和光合速率,缓解干旱对生长的抑制.     

PEG预处理对青稞种子萌发和幼苗生理特性的影响

选择国内外28份青稞品种材料幼苗第一片展开叶,分别测定其相对含水量和失水率,并选择其中对水分胁迫敏感与不敏感的材料各1份,研究不同浓度(5%～30%)聚乙二醇(PEG)预处理对青稞种子萌发、幼苗生长和生理特性的影响,探讨短期水分胁迫对青稞生长发育的调节作用。结果显示:(1)28个青稞材料中‘旱地紫青稞’幼苗叶片的相对含水量最高(60.16%)、‘大麻青稞’最低(38.98%),而离体失水率‘旱地紫青稞’最低(8.80%)、‘大麻青稞’最高(20.20%)。说明‘大麻青稞’对水分胁迫最敏感,而‘旱地紫青稞’最不敏感。(2)随着胁迫程度的增加,青稞种子的萌发率和生根率,幼苗的根长、苗高和鲜重均呈先增加后降低的趋势,‘旱地紫青稞’和‘大麻青稞’种子分别在15%和10%PEG处理下发芽和生根最佳且均与对照差异显著(P<0.05),两品种的幼苗根长、苗高和鲜重均在10%PEG处理下表现最佳,但‘大麻青稞’与对照差异不显著。(3)‘旱地紫青稞’幼苗叶片可溶性蛋白和叶绿素含量随PEG处理浓度增加而逐渐增加,而丙二醛含量和相对电导率则逐渐降低,并在30%PEG处理下效果差异极显著(P<0.01);‘大麻青稞’叶片可溶性蛋白和叶绿素含量随PEG处理浓度增加呈先增加后降低的趋势,丙二醛含量和相对电导率呈先降低后增加的趋势,并在20%PEG处理下最佳。研究表明,短时间低浓度PEG处理对青稞种子萌发、幼苗生长及可溶性蛋白、叶绿素、丙二醛含量和相对电导率等生理指标的改善均有一定的促进作用;高浓度PEG处理却具有抑制作用,且高浓度PEG胁迫条件下,耐旱性强比耐旱性弱品种的自我调控能力更强。     

硫氮配施对持绿型小麦氮素运转及叶片衰老的影响

以持绿型小麦品种‘豫麦66号’、‘潍麦8号’及非持绿型品种‘小偃6号’为材料,采用以氮肥为主区硫肥为副区的田间裂区试验,研究了2个施氮水平[纯氮120kg/hm2(N120)、220kg/hm2(N220)]和3个施硫水平[纯硫0kg/hm2(S0)、20kg/hm2(S20)、60kg/hm2(S60)]下植株各部位的含氮量、叶片干鲜重及叶片叶绿素含量的变化,探讨硫氮配施对不同类型小麦氮吸收及衰老的影响。结果表明:在相同处理下,持绿型小麦植株的总含氮量、氮素转运量、叶绿素含量、叶片含水量及穗粒数和千粒重均高于非持绿型小麦。N120处理条件下,不同硫肥处理时持绿型小麦与非持绿型小麦变化趋势相同,开花期茎和叶含氮量及叶绿素含量在S60处理下均低于其他2个硫肥处理,生育后期叶片含水量下降幅度也明显高于其他处理;在N220处理条件下,3个品种开花期叶含氮量、收获期总氮累积量、氮收获指数、叶绿素含量及叶片含水量在S60处理下均高于其他2个处理,其中非持绿型小麦在高硫处理条件下灌浆期的叶绿素含量的增长率明显高于持绿型小麦,而灌浆中后期叶片含水量的下降幅度则明显低于持绿型小麦。研究发现,施用硫肥在氮肥不足时会对小麦植株氮素的吸收利用及叶片衰老等方面产生负面影响,但在氮肥充足时却在氮素的吸收利用、延缓叶片衰老及最终籽粒产量和总生物量等方面表现出正面效应;本实验条件下,220kg/hm2左右施氮量和60kg/hm2左右施硫量有利于各品种小麦生长发育和产量提高;高N和高S水平对于延缓小麦的衰老而言,非持绿性小麦比持绿型小麦更明显。