传粉：自然的约定

“人间四月芳菲尽”、“开到荼蘼花事了”,百花争艳的春季已经逐渐步入尾声。怒放的鲜花也在这段短暂的时日中完成了大自然赋予它们的使命——传粉。花是植物的生殖器官,有花植物只有通过花的传粉、授粉,才能产生果实和种子,从而传种接代。自然界中,花的传粉多为异花传粉。同一植株上不同花朵间的传粉,或同种植物不同植株间花朵的相互传粉,都属于异花传粉,它是植物后代生命力顽强的有力保障。在长期的进化过程中,异花传粉逐渐成为大多数有花植物的传粉方式。     

名词解释

自花传粉在植物学中,把在同一花内完成传粉的过程,即两性花的花粉传送到同一花的雌蕊柱头上叫自花传粉.但自花传粉的含义常被扩大,例如在农作物中把同株异花间的传粉也叫自花传粉;在果树栽培上,甚至把同一品种不同植株间的传粉也叫做自花     

山莨菪(茄科)的传粉生物学

茄科的多数种类具有自交不亲和的特点, 主要通过异花传粉结实; 但是, 一些物种或者物种内的部分种群或者个体却高度自交亲合, 转变为自交的繁育系统。该科植物山莨菪(Anisodus tanguticus)主要分布在青藏高原, 开花较早, 比其他晚开花的植物种类更加缺少有效的异花传粉昆虫。我们选择了位于不同海拔高度的2个种群进行比较研究, 主要目的是检验该物种的繁育系统是否在极端环境下由于传粉者的缺乏而发生了部分改变。研究发现,山莨菪的花不完全雌性先熟, 柱头和花药间的平均距离随着花开放时间的延长而不断缩小, 但两者在多数花的单花花期结束时并没有发生接触。因此, 山莨菪花主要表现为适应异花传粉的雌雄异位特征。然而, 少数花 (4.9％)的柱头和花药发生接触, 为“自动自交”的传粉解除了空间隔离。2个种群的多数个体存在自交不亲和机制, 应具有异花传粉的繁育系统; 但是部分个体具有明显的自交亲和能力, 为自交提供了生理基础。高海拔种群的传粉昆虫主要是厕蝇(Fannia sp.), 它们在不同植株间的活动能够保证异花传粉结实; 同时该种群的部分个体存在“自动自交”。低海拔种群的主要访花昆虫是蚂蚁, 它们在花内的活动导致花粉在同一朵花内传递, 而引起“协助自交”; 而异花传粉昆虫厕蝇的访花频率则较高海拔种群低。两个种群的结实均由于异花传粉者不足而受到传粉限制。因此两种不同类型的自交机制为该早期开花植物异花访花昆虫的不足提供了一定程度上的繁殖补偿。     

管花秦艽的传粉生态学研究——兼与同域分布近缘种的比较

在青藏高原东北部连续两年观察了晚秋开花植物管花秦艽Gentiana siphonantha的传粉生态学特征,并在此基础上进一步比较分析了与该物种同域分布且亲缘关系较近、但开花较早的麻花艽G straminea之间的传粉生态学特征.管花秦艽的花发育过程表现出雌雄异熟和雌雄异位的特点,不存在花内的自花传粉,套袋隔离的花不结实也支持这一结论;株内自交的高结实率表明该物种是自交亲和的.盛花期每植株平均有15朵开放的花,雄性和雌性阶段的花比例为1.2:1;自然条件下产生种子必须依赖传粉媒介;苏氏熊蜂是最有效的传粉昆虫,且访花过程中埘雄性和雌性阶段花不具明显的偏向性;株内连续访花的频率高达87.8%,从而导致同株异花传粉自交的广泛存在.与同域分布的麻花艽相比,管花秦艽的单花花期、雄性和雌性期持续时间缩短.但盛花期开花数量明显增加.令人感兴趣的是尽管两个近缘种的花形态特征存在显著差异,但都是由同一种熊蜂传粉.这一特点与过去认为花颜色和花管长度是物种分化过程中与不同传粉昆虫协同进化导致牛殖隔离的假说不相符合.管花秦艽单花的访花频率和同株异花连续访花的比例都明显高于麻花艽.两个物种不同花序设计导致访花昆虫行为的改变可能是造成这一差异的主要原因.两个物种具有不同的开花时间,但仍然存在一定的花期重叠,表现出不完全的传粉生殖隔离状态.     

青藏高原特有植物祁连獐牙菜（龙胆科）的花综合征与虫媒传粉

雌雄异熟和异型花在一些被子植物中的共同存在被认为是一种有效避免两性花植物自交并促进异交的机制。本文报道青藏高原特有植物祁连獐牙菜Swertia przewalskii Pissjauk.的花同时具有雌雄异熟和异型花这两种特征。在此基础上,我们详细观察了该植物访花昆虫的访花行为,主要探讨这种促进异花传粉的机制是否能完全避免株内异花传粉的自交。繁育系统试验证明祁连獐牙菜单花套袋不结实,说明雌雄异熟和异型花的花特征完全避免了单花的自花传粉,自然结实必须依赖昆虫传粉才能完成。然而,该植物却是高度自交亲和的,因为人     

荒漠孑遗植物裸果木的花部特征及繁育系统

裸果木是亚洲中部荒漠区少有的第三纪孑遗物种,也是构成石质荒漠植被群落的重要建群种之一,由于人为干扰,其自然种群处于不断衰退中。本文通过野外观察和人工授粉实验等方法,对裸果木的花部特征及繁育系统进行研究,对于揭示该物种生活史特征并探讨影响其生殖成功的因素及制定相应的保护和管理策略具有重要意义。结果表明:裸果木为两性花,花小,无花瓣,雄蕊10枚,外轮5枚雄蕊败育,胚珠1枚,开花盛期有少量花蜜并散发浓烈难闻气味,花粉活力和柱头可授性之间存在46 h的重叠期,且不完全雌性先熟,柱头和花药在多数花的单花花期结束时并未接触,因此,裸果木花主要表现为适应异花传粉的雌雄异位特征;花粉/胚珠比(P/O)为1371.67±236.21,异交系数(OCI)为3;不同花粉来源(自然授粉、自花授粉、同株异花和异株异花授粉)的花粉在柱头上均能萌发,但花粉管生长速度存在差异,同株异花授粉和异株异花授粉的花粉管生长速度较快,自花授粉的花粉管生长速度最慢且部分花粉管(43%)在到达子房时停止生长,并未到达胚珠;人工套袋实验的结果表明,裸果木不存在无融合生殖,自然结种子数低,自然授粉花的种子数远远低于人工异株异花授粉花,说明存在由于异花传粉者不足造成的传粉限制。裸果木部分雌性先熟和雌雄异位是两性花为避免雌雄功能重叠,促进异交而采取的一种花部机制,其繁育系统为兼性异交类型且需要传粉者,部分自交不亲和和传粉限制是影响该物种有性生殖成功的主要因素。     

克隆生长对被子植物传粉过程的影响

克隆植物与其传粉者的相互作用是植物繁殖生态学的重要研究领域之一。植物克隆生长与有性繁殖通常相伴进行, 往往产生较大的花展示与复杂的克隆空间结构, 通过传粉过程对有性繁殖过程产生影响, 共同决定植物的适合度。本文回顾了克隆生长对被子植物传粉过程影响的国内外研究进展, 从植物克隆大小、花资源空间配置、克隆构型与种群遗传结构四个方面讨论了克隆生长对传粉过程的影响及其生态学与进化生物学意义。早期研究预期, 随着克隆增大, 同株异花授粉水平增加, 因而通过增大自交率或花粉阻塞效应降低植物的适合度。但是, 后来的一些模拟与野外实验研究发现, 传粉者在同一克隆内访问的花数量并不会随克隆增大而一直增加, 访花行为也主要发生在分株内; 而且分子标记的自交率组分分析也表明自交主要发生在分株内。另一方面, 人工模型模拟以及传粉者访问行为研究表明, 当花朵数量相同时, 与所有花集中生长在同一分株上相比, 将花朵分散在多个分株上的克隆生长方式不会增加, 反而降低了同株异花授粉的发生水平。如果花序内花雌雄同熟, 花朵同时提供与接收花粉, 克隆生长会使植物接收到更高比例的异交花粉, 在提高后代质量的同时不增加同株异花授粉概率。这是从传粉生物学角度对植物克隆生长习性进化的一个全新的解释。今后, 克隆植物传粉生物学研究需要针对传粉者与克隆生长之间的相互作用建立理论模型, 探究克隆大小、克隆构型、花资源空间配置模式对传粉者访问频率和行为、花粉散布、交配格局的影响。同时, 需要在自然种群中, 尤其是克隆与非克隆的近缘类群、同一物种克隆与非克隆种群开展比较研究, 利用更高效的分子标记来研究克隆生长的生态与进化意义。     

国家二级保护植物翅果油树传粉生物学的初步研究

对翅果油树进行了传粉生物学的野外观察和实验表明：（1）翅果油树的花具有自花传粉的结构特征,同时具有蜜腺,又具备异花传粉的特征。传粉者主要是一种家养的蜜蜂。（2）翅果油树花形态结构与传粉者的形态和传粉行为非常协调和适应,昆虫的传粉部位主要是头前部和胸部。（3）蜜腺的产蜜量大,开花后1～2天蜜腺分泌量最大。对传粉昆虫竞争中具明显优势。昆虫的访花频率明显高于同花期的其他植物。（4）翅果油树没有融合生殖现象。     

植物的受精作用 第四讲 受精的障碍——不亲和性

在被子植物中广泛地表现为同种植物的异花受精,如果遗传背景差异较大(如属间、种间的关系)或差异太小(如同一朵花或同一个体不同花之间的关系)之间的传粉都不能导致受精,即使受精,胚和胚乳不能正常发育。这就是受精作用中存在的杂交不亲和性及自交不亲和性现象。这种受精的障碍是被子植物在长期进化过程中形成的,既有利于维持种的稳定性又能保持其生活力的一种适应性。     

贠建全:广东荷包岛维管束植物名录

以分布于秦岭的金花忍冬（Lonicera chrysantha Turcz.）、忍冬（L.japonica Thunb.）、葱皮忍冬（L.ferdinandii Franch.）和金银忍冬（L.maackii（Rupr.）Maxim.）为对象,通过定位观察、人工授粉实验、人为设置实验斑块的方法对忍冬属4种植物的开花生物学特性、繁育系统、花色变化现象、传粉过程进行了研究。结果表明,4种植物的单花花期、花部特征存在差异。人工授粉实验显示,4种植物均存在一定的花粉限制,自交不亲和。除葱皮忍冬外,其余3种植物随着花色由白变黄,花粉和花蜜报酬减少、雌雄生殖能力逐渐降低;葱皮忍冬花变色后花蜜量变化不显著,且仍保留较强的雌性生殖能力。变色花的保留被认为是植物的一种生殖策略,通过增大植物的花展示来扩大自身的吸引力,以吸引更多远距传粉者访花。人为控制白、黄花不同数量比的实验结果表明,大多数传粉者偏向访问白花（变色前的花）,且白花提供的报酬量和黄花（变色后的花）数量显著影响传粉者的访花频率,即当花蜜量减少或黄花数量增多时,传粉者访花频率随之降低。因此,我们认为忍冬属4种植物的花色变化可能除了增大植物对远距传粉者的吸引力外,对近距传粉者的访花行为也可能具有一定的影响。当传粉者接近植株时,变色后的花可能暗示其花蜜（花粉）报酬已经发生变化,并驱使昆虫离开并飞向同株或异株植物新开放的报酬丰富的白花,这既有利于提高传粉者的觅食效率,又能降低植物同株异花授粉的几率,对忍冬属植物及传粉者都具有重要意义,是植物长期与授粉昆虫相互适应的反映。     

Pollinator-dependent evolution of floral trait combinations in an orchid herb

作为驱动花性状进化的重要媒介之一,传粉者塑造了被子植物多样的花部特征。目前,大部分研究集中于传粉者驱动被子植物单个性状的进化,而较少涉及对传粉者驱动被子植物组合性状进化的研究。本研究以兰科植物绶草(Spiranthes sinensis)为材料,分别鉴别和估算了传粉者对植物单个性状和组合性状施加的定向选择和关联选择压力。研究结果表明,传粉者对开花时间和花大小施加定向选择压力,传粉者选择早开花、花更大的个体。传粉者对绶草花展示的组合性状(花大小与花数目)施加正向的关联选择压力,而对开花时间与花展示的组合性状(开花时间与株高、开花时间与花数目)施加负向的关联选择压力。同时,传粉者的选择强度在年际间存在差异。该研究证实了传粉者在驱动植物组合性状进化过程中的作用,同时强调在认识和理解被子植物表型性状进化轨迹时,需要考虑植物组合性状的影响。     

东亚七筋姑的传粉生物学研究

以陕西镇坪化龙山地区的东亚七筋姑自然居群为对象,通过重力玻片法、套袋法和人工授粉对其进行连续的传粉生物学观察和研究,以明确其散粉规律和繁育系统.结果表明,东亚七筋姑的花期在五月中下旬,单花花期2～3 d,整个花序的花期随花序大小的不同而异,一般为3～7 d;东亚七筋姑为虫媒传粉,其访花昆虫大多为小型昆虫,主要种类有小型甲虫、蚁类和蝇类等;东亚七筋姑自花传粉是可育的,存在异花传粉,不存在无融合生殖,自然条件下结籽率为58%,人工异株异花授粉结籽率为82%.可见,东亚七筋姑的繁育系统为兼性异交类型,需要传粉者.     

铁破锣花序的开花特性与昆虫传粉的相互关系研究

为了揭示植物花的空间布局与开花动态的调节机制以及避免同株异花传粉的生态学策略,该研究对铁破锣［Beesia calthifolia (Maxim.) Ulbr.］花序形态结构、开花动态和传粉生物学进行了观察分析。结果表明：（1）铁破锣花序结构设计巧妙,由3朵花组成一个聚伞花序单元并依次排列在主花序轴上,且花序轴上聚伞花序之间距离较远。（2）铁破锣通过单个聚伞花序顶花先开,通常只有6～8朵聚伞花序的顶花同时开放,而且总状花序从基部到顶部逐次开放,从而使得大量聚集单花的花序达到尽量少开花。（3）铁破锣花白色,花粉是访花昆虫的仅有诱物,纤细巴蚜蝇（Baccha maculata）是铁破锣的主要传粉昆虫,这种昆虫能够以花丝为着力点取食花粉,通常在一个花序上取食一朵单花后很快飞向另外一个花序的花。研究认为,铁破锣花序的空间设计和开花的时间序列动态减少了昆虫访问同株异花的可能性。     

蒙古扁桃的花部综合特征与虫媒传粉

连续2年对蒙古扁桃自然居群的传粉昆虫进行了观察,用重力玻片法检测。结果表明风媒导致的异株传粉作用可以忽略;蒙古扁桃花散布的气味、花蜜在诱导昆虫传粉中起主要作用;共发现访花昆虫17种,主要包括蜂类、蝇类、蝶类,以蜂类为主;昆虫访花频率与开花习性有关,访问者偏爱访问处于盛花期的花;蒙古扁桃趋向于虫媒的异花授粉,但缺乏忠实的传粉者。     

刺五加、短梗五加的开花动态及繁育系统的比较研究

野外定位观测刺五加（Eleutherococcus senticosus),短梗五回（E.sessiliflorus)的开花进程,花朵的功能形态特征和开花动态,用杂交指数（OCI）,花粉－胚珠比（P／O）,去雄,套袋,人工授粉等方法分别测定刺五加,短梗五加的繁育系统,结果显示,刺五加种群,短梗五加种群的花期均持续1个月左右,刺五加比短梗五加早开花20d 左右,二均有雄蕊先熟现象,刺五加是单全异株植物,种群内既具有雄性,又具有雌株,还具有两性株,繁育系统主要为异交,需要传粉活动才能完成授粉过程,与刺五加不同,短梗五加仅具两性花,但繁育系统也以异交为主,短梗五加两性花中的雌,雄器官既在空间上分离,又在时间上分离,只能进行同株异花间或异株,异花间传粉才能受精结实。     

传粉对杭州石荠苎（唇形科）结实的影响

杭州石荠苎（ＭｏｓｌａｈａｎｇｃｈｏｕｅｎｓｉｓＭａｔｓｕｄａ）自交亲和,人工自花授粉,同株异花授粉和异花授粉的结实没有明显差异。杭州自然居中新开花朵的调查没有发现闭花传粉现象。原因是花药和柱头之间存在空间隔离和发育上的时间隔离。这些隔离使昆虫花粉传播的必要媒介,结实从而取决于传粉昆虫的活动。     

中国特有种——沙芥繁育系统和传粉生物学研究

运用定位观察、杂交指数、花粉-胚珠比、套袋试验和重力玻片法等方法,对沙芥自然居群和人工栽培种群的开花日动态、繁育系统和传粉习性进行了研究.结果显示:沙芥在自然居群和人工栽培种群开花日高峰分别在19:00和15:00～18:00.沙芥繁育系统为异花授粉植物.沙芥传粉媒介中风的飘移能力非常微弱;沙芥自然居群的访花昆虫有19种,分属于6个目;人工栽培种群的访花昆虫有11种,分属于6个目.意大利蜜蜂、熊蜂、黑带食蚜蝇和拟蜂食蚜蝇是两个居群共有的主要传粉昆虫,在自然居群熊蜂每天的访花频率呈双峰曲线,其中访花最高峰与开花日高峰基本重叠.     

片断化生境中濒危植物黄梅秤锤树的开花生物学、繁育系统与生殖成功的因素

 研究处于片断化生境中濒危植物的繁育系统、传粉过程及生殖成功状况, 可为评估物种的受胁迫程度及制订相应的保护和管理策略提 供重要依据。通过野外观察和人工授粉实验等方法,对片断化生境中濒危植物黄梅秤锤树(Sinojackia huangmeiensis)的开花生物学和繁育系统 进行了初步研究, 并探讨了影响其生殖成功的因素。黄梅秤锤树的总状花序上通常有两性花2～6朵, 单花花期约5～7 d, 单花花药不同步开裂 使整朵花花粉活力持续时间延长。虽然花开放过程中柱头始终高于花药, 在单花水平上可在一定程度上避免同花自交的发生, 但由于花粉活力 和柱头可授期之间有一定的重叠期, 在自然情况下, 由于外界媒介动物和风媒的作用, 不可避免地会产生同株同花和同株异花传粉。实验结果 表明, 该种不存在无融合生殖现象, 繁育类型以异交为主, 部分自交亲和且需要传粉者。主要的传粉昆虫为黑带食蚜蝇(Epistrophe balteata) 、中华蜜蜂 (Apis cerana) 和中华回条蜂(Habropoda sinensis)。黄梅秤锤树自然状态下的结实率较低(10.33%), 平均每果种子数较少(0.387 个), 这主要与传粉昆虫少、花粉传递效率低, 以及柱头上自花及同株异花花粉的落置和自交亲和性低有关。但是单株较大的开花量保证了一定 的果实和种子产量, 使居群能自然更新。部分自交亲和性可能为该物种适应生境片断化提供了一定的生殖保障及进化潜力。对该残存居群的保 护, 应着眼于加强对传粉昆虫赖以生存的自然生态系统的恢复。     

Floral biology of Salvia stachydifolia,a species visited by bees and birds: connecting sexual phases,nectar dynamics and breeding system to visitors’ behaviour

一种由蜂类和鸟类传粉的鼠尾草属植物的花生物学：建立了有性阶段、花蜜动态过程和 繁育系统与访花行为的联系 在对传粉综合征的认知过程中,人们已经意识到共享某类传粉媒介的植物间的花表型中存在着适应性趋同的现象。然而,虽然许多植物都表现出了与特定综合征相关的性状,但它们的访花传粉者却不止一种。这种情况可能意味着传粉媒介的变化,或者可能形成了一种可适应不同传粉媒介的稳定情况。此前在鼠尾草属Salvia  stachydifolia 中开展的一项研究表明,该物种的花形状可以最大限度地提升蜜蜂和蜂鸟的传粉效果。在本文中,我们研究了该物种的花生物学的另外3个方面：有性阶段、花蜜动态过程和繁育系统,并探讨了它们与传粉者行为之间的联系,以了解该物种在这3个方面上对蜜蜂和/或蜂鸟传粉的适应性变化。我们以某一温室种群为研究对象,对其在5种不同传粉方式下的繁育系统进行了刻画。为了确定有性阶段,我们分别对花开、花药开裂、花冠掉落和柱头可授性的情况进行了记录。此外,我们还对花蜜体积和浓度在一整天的动态变化进行了表征。最后,为了确定传粉者的 组成和访花模式,我们开展了实地观测并记录传粉者的行为。研究结果显示,S. stachydifolia 是部分雄蕊 先成熟且可自交,但自由授粉植株的繁殖成功率最高,表明繁殖过程主要取决于传粉者的活动。熊蜂属Bombus opifex (一种大黄蜂)是最常见的访花者,但在清晨和黄昏时占主导地位的访花者则是红尾慧星蜂鸟(Sappho sparganura)。花蜜常见于大黄蜂授粉的情况。我们认为蜜蜂-蜂鸟混合访花的模式构成了一种不稳定的进化情形,使得S.  stachydifolia 成为一种理想的研究对象,用以了解传粉媒介发生变化的生态环境。     

荒漠短命植物异喙菊的小花异形性及繁殖特性

异喙菊(Heteracia szovitsii)是分布于新疆北部荒漠、具短寿命花和多态果实的菊科一年生短命植物。本文对该物种的开花式样和花部特征以及繁育系统与昆虫传粉特性进行了研究,以期明确其头状花序中小花的形态差异及其与多态果实间的关系、揭示其在短的花寿命内的繁殖特性。结果表明:该物种头状花序中发育成多态果实的3类小花在数量、冠毛的有无以及舌片长/宽、子房宽、花柱裂片长和子房喙长之间均存在不同程度的差异,且3类小花冠毛的有无以及子房宽和喙长与多态果实的形态一致,说明多态果实的数量与形态在小花发育过程中就已完成分化。花序中的小花每天集中在上午开放,使花序在功能上犹如一朵花,可快速增大花展示和对传粉者的吸引,以使异交在开花后短时间内完成;3类小花的自花花粉均可在花柱裂片上萌发并长出花粉管,说明该物种自交亲和。3类小花不去雄套袋后均能结实,且自然授粉后的结实率显著高于不去雄套袋的,说明该物种能自主自花授粉,且异花授粉促进了结实。3类小花通过雄性先熟以及次级花粉呈现中的泵/刷机制,将花粉呈现在花柱上部和未展开的柱头裂片外侧刷状毛上以及裂片顶端,延长了花粉呈现(雄性阶段)持续的时间,减少了花内雌雄功能间的干扰,有利于传粉者异花传粉,提高了雄/雌性适合度;同时,柱头裂片展开时可将自花花粉落置到裂片上,以完成自主自花授粉。主要传粉者六显甜花蜂(Halictus sexnotatulus)的访花时间与花序开放时间、花粉活力最高期和柱头最佳授粉期高度吻合,有利于雄性阶段花粉的输出以及雌性阶段柱头接受花粉,保障授粉在开花后短时间内快速有效地完成以及异交成功。在新疆北部荒漠的春季环境中,具短寿命花的异喙菊既可在低温多风导致传粉者不足或活动受限时,通过快速自主自花授粉及自交亲和机制来提供繁殖保障,也可在传粉者活动正常时,通过集中开花、雄性先熟及次级花粉呈现等机制来快速完成异交,提高雌/雄性及后代的适合度。