N：P化学计量学在生态学研究中的应用

化学计量学很早就被应用于生态学研究中,但长期以来几乎被生态学家所忽视。近年来,由于认识到化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来,因此元素化学计量学成为近年来新兴的一个生态学研究领域。氮磷作为植物生长的必需矿质营养元素和生态系统常见的限制性元素,在植物体内存在功能上的联系,二者之间具有重要的相互作用。近年来由于人类活动的强烈影响,这两种元素的循环在速度和规模上都发生了前所未有的改变,导致一系列环境问题的出现,因此N：P化学计量学研究就显得极为重要。本文论述了N：P化学计量学在物种、群落、生态系统等各层次的应用现状,同时从分子生物学角度分析了应用N：P化学计量学的可行性,并指出了N：P化学计量学研究的应用前景和存在的缺陷。     

生态化学计量学研究进展

生态化学计量学结合生物学、化学和物理学等基本原理,研究能量和碳、氮、磷等化学元素在生态系统中,特别是各种生态系统过程(如竞争、捕食、寄生、共生等)参与者中的变化,以及它们之间的动态平衡,并分析这种平衡对生态系统的影响。目前,C∶N∶P化学计量学研究已深入到生态学的各个层次(细胞、个体、种群、群落、生态系统)及区域等不同尺度。近年来,由于认识到化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来,因此生态化学计量学已成为许多生态系统的新兴研究工具。其中,C∶N∶P化学计量学是各种生态过程研究中的核心内容。论述了生态化学计量学在物种、群落、生态系统等各层次的应用现状,并指出了C∶N∶P化学计量学研究的应用前景和发展趋势,以期引起同行的重视并推动该领域的进一步发展。     

生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征

生态系统元素平衡是当前全球变化生态学和生物地球化学循环的研究热点和焦点.在系统介绍生态化学计量学与碳氮磷元素循环研究进展的基础上,重点从土壤C:N:P化学计量比的分布特征、指示作用、对碳固定的影响,以及人类活动对C:N:P比的影响等方面探讨了C:N:P比在养分限制、生物地球化学循环、森林演替与退化等领域中的应用等问题,并展望了生态系统碳氮磷平衡的元素化学计量学未来研究的发展方向.通过对生态化学计量学理论和方法的研究,可以深入认识植物-凋落物-土壤相互作用的养分调控因素,对于揭示碳氮磷元素之间的相互作用及平衡制约关系,为减缓温室效应提供新思路和理论依据,具有重要的现实意义.     

生态化学计量学理论的应用、完善与扩展

生态化学计量学结合生物学、化学和物理学等基本原理, 研究碳、氮、磷等化学元素在各种生态过程中的平衡。由于生态化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来, 因此生态化学计量学已成为许多生态系统的新兴研究工具。目前, 生态化学计量学研究已深入到生态学的各个层次(分子、细胞、个体、种群、群落、生态系统)及区域等不同尺度。由于C、N、P 对有机体和生态系统的结构和功能的重要作用, C∶N∶P 化学计量学成为各种生态过程研究中的核心内容, 其基本理论(动态平衡理论、生长速率理论)围绕C∶N∶P 化学计量比而展开阐述。将生态化学计量学理论应用于全球格局下的生态系统研究时, 产生了许多崭新的成果(如植物营养全球格局等)。希望对生态化学计量学的概念、核心理论和全球格局下的应用以及该学说的完善与发展状况的简单介绍, 能有助于推动我国在此领域的相关研究。     

生态化学计量学特征及其应用研究进展

生态化学计量学已成为生态学研究的热点问题。作为一门新兴学科,综观国内外最新研究进展,相关研究目前尚存在着许多不足。基于此,从全球与区域尺度、功能群尺度及个体水平3个方面阐述生态化学计量学特征,从空间、时间、生境和植物类型等生物与非生物因素综述生态化学计量学特征的驱动因素。并讨论生态化学计量学特征在限制性养分判断、生态系统稳定性、生长率与C:N:P关系中的应用。     

生态化学计量学在水生态系统中的研究与应用

生态化学计量学主要是研究碳、氮、磷等元素在各种生态过程中平衡的一门科学,其核心问题是揭示生物体元素组成的差异对生态功能的影响。由于生态化学计量学研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来,因此生态化学计量学已成为许多生态系统的新兴研究工具。目前,生态化学计量学的研究与应用已深入到生态学的各个层次(分子、细胞、个体、种群、群落、生态系统及区域等不同尺度)。该文围绕生态化学计量学的两个重要组成理论,并结合笔者近年来的研究,归纳总结了生态化学计量学在水生态系统中的研究与应用及未来研究重点,希望有助于推动我国生态化学计量学在水生态系统中的应用研究。     

全球变化背景下陆地植物N/P生态化学计量学研究进展

生态化学计量学理论最早应用在水生生态系统的研究中,但最近20年来在陆地生态系统中也开展了大量的相关研究,特别是关于全球变化背景下陆地植物N/P生态化学计量学方面的研究得到很大的发展,极大地丰富和提升了我们对陆地植物包括生态系统生态过程的认识。就全球变化背景下陆地植物生态化学计量学的研究现状进行了综述,同时以中国科学院华南植物园90周庆为契机,总结我们关于南亚热带森林植物生态化学计量学的研究工作,进而分析当前存在的一些问题并提出今后研究的发展重点,以期促进和推动我园和我国生态化学计量学相关领域的研究。     

植物生态化学计量特征及其主要假说

植物生态化学计量学是生态化学计量学的重要分支, 主要研究植物器官元素含量的计量特征, 以及它们与环境因子、生态系统功能之间的关系。19世纪, 化学家们通过室内实验, 分析了植物器官的元素含量, 开始了对植物化学元素之间关系的探索。如今, 生态学家通过野外采样和控制实验, 探索植物化学元素计量特征的变化规律、对全球变化的响应以及与植物功能属性之间的关系, 促进了植物生态化学计量学的快速发展。该文在概述植物生态化学计量学发展简史的基础上, 综述了19世纪以来该领域的研究进展。首先, 该文将植物生态化学计量学的发展历程概括为思想萌芽期、假说奠基期和理论构建期3个时期, 对各个时期的主要研究进行了简要回顾和梳理。第二, 概述了植物主要器官的化学计量特征, 尤其是陆生植物叶片氮(N)和磷(P)的计量特征。总体上, 全球陆生植物叶片N、P含量和N:P (质量比)的几何平均值分别为18.74 mg∙g^-1、1.21 mg∙g^-1和15.55 (与16:1的Redfield比一致); 在物种或群落水平上, 叶片N和P含量一般呈现随温度升高、降水增加而降低的趋势。不同生活型植物叶片N和P计量特征差异明显, 尤其是草本植物叶片N和P含量高于木本植物, 落叶阔叶木本植物叶片N和P含量高于常绿木本植物。与叶片相比, 细根和其他器官化学计量特征研究较少。第三, 总结了养分添加实验对植物化学元素计量特征的影响。总体上, N添加一般会提高土壤N的可利用性, 使植物器官中N含量和N:P升高, 在一定程度上提高植物生产力; P添加可能会缓解过量N输入导致的N-P失衡问题, 提高植物器官P含量。但是, 长期过量施肥会打破植物器官原有的元素间计量关系, 导致元素计量关系失衡和生产力下降。第四, 梳理总结了植物生态化学计量学的重要理论、观点和假说, 主要包括刻画化学计量特征与植物生长功能关系的功能关联假说、刻画化学计量特征与环境因子关系的环境关联假说或理论以及刻画化学计量特征与植物进化历史关系的进化关联假说。最后, 指出了植物生态化学计量学研究中存在的问题, 展望了10个未来需要重点关注的研究方向。     

青藏高原区域不同功能群植物氮磷生态化学计量学特征

生态化学计量学为揭示植物养分利用状况及植物对环境的适应策略提供了重要手段,研究不同功能群植物在区域尺度生态化学计量学特征中所产生的贡献,有助于揭示区域尺度植物元素特征的形成机制。已有研究多是从不同功能群植物元素生态化学计量学特征的比较上进行分析,未能对每种功能群植物元素含量随地理因子和气候因子的变化规律展开探讨。基于生态化学计量学理论,对青藏高原区域不同功能群植物(豆科、禾本科、莎草科、杂类草)叶片水平N、P元素含量随纬度、海拔、年降水量、年均温度的变化规律展开研究,探讨不同植物功能群在区域尺度植物生态化学计量学特征中所产生的贡献,尝试从植物功能群角度揭示青藏高原高寒区域N、P元素含量特征的形成机制。结果显示,1)不同功能群植物叶片元素含量差异显著,豆科植物N、P元素含量最高,禾本科植物N、P含量最低,N/P比值在不同功能群间差异不显著;2)随纬度变化,莎草科植物P元素及杂类草N元素含量变化显著;随海拔变化,豆科、禾本科植物及杂类草叶片N元素含量变化较为显著;随年降水量和年均温度的变化,杂类草和莎草科植物叶片N、P含量变化显著;3)莎草科植物N、P含量对纬度和降水的响应趋势与区域内所有植物叶片N、P含量对纬度和降水的响应趋势一致,豆科、禾本科及杂类草植物叶片元素含量对海拔和温度的响应趋势与区域内所有植物叶片元素平均含量对海拔和温度的响应趋势一致。研究表明,不同功能群植物元素特征对环境因子的响应不同,植物功能群组成对区域尺度植物生态化学计量学特征有重要作用,但在较大的植物结构层次上(如植物群落、生态系统、区域或全球尺度等),不同功能群植物之间的相互组合会抵消或掩盖掉某一类群的特性,从而对区域尺度植物元素特征的变化规律产生影响。     

中国典型生态脆弱区生态化学计量学研究进展

在人类活动和自然环境变化的相互作用下,生态脆弱区生态系统随之变迁,荒漠化、盐碱化、水土流失、植被生产力下降等是生态脆弱区面临的重要问题。生态化学计量学作为当前多学科交叉研究的热点领域,强调从生态系统能量与元素平衡角度,揭示元素生物地球化学循环和生态系统对环境变化的调控机制。为了促进对生态脆弱区碳（C）、氮（N）、磷（P）生态化学计量的深入理解,本文重点总结了近年来有关我国典型生态脆弱区植物、凋落物、土壤和土壤微生物量C、N、P生态化学计量及其对环境变化响应的研究成果,并展望未来研究方向,以期促进生态化学计量学的发展和生态脆弱区生态保护与恢复研究。研究表明,植物-凋落物-土壤-土壤微生物系统C、N、P化学计量具有较强相关性,并受土壤因子、气候因子、生物因子和人类活动的显著影响。在生态脆弱区,我国北方荒漠及荒漠化地区由于较高的N∶P比值易受P限制,而青藏高原脆弱区、西南岩溶石漠化地区和黄土高原脆弱区等生态脆弱区更易受N限制;随着植被恢复,养分限制逐渐由N限制向P限制转变。生态脆弱区相对较低的养分含量和C∶N∶P比值或许可在一定程度上解释植被生产力较低的原因,而具有较高N、P化学计量内稳性的植物在贫瘠环境中具有较强竞争力和更高稳定性。今后可加强多尺度、不同生态系统植物-凋落物-土壤-土壤微生物系统生态化学计量和长期、多因子交互控制实验的研究。     

Carbon to nitrogen excretion ratio in lepidopteran larvae: relative importance of ecological stoichiometry and metabolic scaling

The importance of consumers in regulating ecosystem processes has been increasingly recognized. Although insect herbivores have significant impacts on nutrient cycling through excretion in terrestrial systems, few studies have explored how insect species differ in this ecosystem process. Using 130 lepidopteran species, we tested two hypotheses based on ecological stoichiometry and metabolic scaling, respectively, both of which provide a mechanistic framework for consumer‐driven nutrient recycling. Our results highlighted that host plant C:N ratio is the most important determinant of interspecific variation in frass C:N ratio. Insect body mass also partially contributed to the variation in frass C:N ratio. These findings indicate that insect herbivores would play an important role in nutrient recycling with the characteristics of ecological stoichiometry in terrestrial systems.     

生态系统演替过程中土壤与微生物碳氮磷化学计量关系的变化

土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征会显著影响微生物的生长、群落结构、生物量C:N:P化学计量及其代谢活动。然而生态系统演替过程中土壤-微生物C:N:P化学计量的时间格局及其协调关系还不明确。为此, 该研究收集了2016年5月以前发表的文献中19个生态系统演替序列(包括13个森林、6个草地生态系统)的土壤-微生物生物量C:N:P研究结果, 整合分析了其中土壤-微生物生态化学计量的时间动态, 结果表明: (1)生态系统演替过程中土壤C:N没有一致的时间格局, 而土壤C:P和N:P均随演替进程显著增加, 其中土壤C:N:P与演替时间之间线性关系的斜率与相应演替序列的初始土壤有机C含量呈负相关关系。(2)演替进程中土壤-微生物生物量C:N:P没有一致的时间格局。(3)微生物生物量C占土壤有机C百分比(qMBC)、微生物生物量N占土壤全N百分比、微生物生物量P占土壤全P百分比均随着演替进程而显著增加, 即单位资源所能支持的微生物生物量随着演替进程而增加, 这与宏观生态系统演替理论相符。(4) qMBC随着土壤C:N、C:P和N:P以及C:N、C:P和N:P化学计量不平衡性(即土壤C:N、C:P和N:P分别除以微生物生物量C:N、C:P和N:P)的增加而减小; 其中, C:N、C:P和N:P化学计量不平衡性解释了qMBC变异性的37%-57%, 是演替时间解释率的7-17倍, 表明土壤-微生物生态化学计量关系对qMBC演替动态有重要影响。该研究强调了生态化学计量学理论和生态系统演替理论在土壤微生物时间动态研究中的重要作用, 表明适当地融合生态学宏观理论于土壤微生物研究可以加深对土壤-微生物生态过程的认识。     

Changes of the relationships between soil and microbes in carbon,nitrogen and phosphorus stoichiometry during ecosystem succession

AimsThe carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) stoichiometry (C:N:P) of soil profoundly influences the growth, community structure, biomass C:N:P stoichiometry, and metabolism in microbes. However, the relationships between soil and microbes in the C:N:P stoichiometry and their temporal dynamics during ecosystem succession are poorly understood. The aim of this study was to determine the temporal patterns of soil and microbial C:N:P stoichiometry and their relationships during ecosystem succession.MethodsAn extensive literature search was conducted and data were compiled for 19 age sequences of successional ecosystems, including 13 forest ecosystems and 6 grassland ecosystems, from 18 studies published up to May 2016. Meta-analyses were performed to examine the sequential changes in 18 variables that were associated with soil and microbial C, N and P contents and the stoichiometry. Important findings (1) There was no consistent temporal pattern in soil C:N along the successional stages, whereas the soil C:P and N:P increased with succession; the slopes of the linear relationships between soil C:N:P stoichiometry and successional age were negatively correlated with the initial content of the soil organic C within given chronosequence. (2) There was no consistent temporal pattern in microbial C:N:P stoichiometry along the successional stages. (3) The fraction of microbial biomass C in soil organic C (qMBC), the fraction of microbial biomass N in soil total N, and the fraction of microbial biomass P in soil total P all increased significantly with succession, in consistency with the theory of succession that ecosystem biomass per unit resource increases with succession. (4) The qMBC decreased with increases in the values of soil C:N, C:P, or N:P, as well as the stoichiometric imbalances in C:N, C:P, and N:P between soil and microbes (i.e., ratios of soil C:N, C:P, and N:P to microbial biomass C:N, C:P, and N:P, respectively). The C:N, C:P, and N:P stoichiometric imbalances explained 37%-57% variations in the qMBC, about 7-17 times more than that explainable by the successional age, illustrating the importance of soil-microbial C:N:P stoichiometry in shaping the successional dynamics in qMBC. In summary, our study highlights the importance of the theories of ecosystem succession and stoichiometry in soil microbial studies, and suggests that appropriately applying macro-ecological theories in microbial studies may improve our understanding on microbial ecological processes.     

Using ecological stoichiometry to understand and predict infectious diseases

A key characteristic of host–parasite interactions is the theft of host nutrients by the parasite, yet we lack a general framework for understanding and predicting the interplay of host and parasite nutrition that applies across biological levels of organization. The elemental nutrients (C, N, P, Fe, etc.), and ecological stoichiometry provide a framework for understanding host–parasite interactions and their relation to ecosystem functioning. Here we use the ecological stoichiometry framework to develop hypotheses and predictions regarding the relationship between elemental nutrients and host–parasite interactions. We predict that a suite of host and parasite traits, stoichiometric homeostasis, host diet stoichiometry, and biogeochemical cycling are related to disease dynamics, host immunity and resistance, and bacterial growth form determination. We show that ecological stoichiometry is capable of expanding our understanding of host–parasite interactions, and complementing other approaches such as population and community ecology, and molecular biology, for studying infectious diseases.     

不同基因型甘蔗种质资源的表型遗传多样性

为探明甘蔗原种和地方种的遗传多样性和亲缘关系,以期筛选出优良甘蔗种质和优良杂交亲本.该研究对18份甘蔗原种和地方种的14个数量性状进行了表型遗传多样性分析.结果表明：通过14个数量性状的变异系数(coefficient of variance,CV)和性状之间的相关分析,18份甘蔗原种和地方种的数量性状遗传变异主要来自甘蔗蔗糖分、单茎重、叶宽、茎径和纤维分;对14个数量性状进行主成分分析提取获得了4个主成分因子,分别命名为“品质因子”、“生长因子”、“成熟度因子”和“光合因子”,主成分因子累积贡献率达83．482％;进一步通过对主成分因子开展综合评价分析,获得数量性状综合表型高于平均水平的10份材料,依次为 Sampana→甜圪塔→合庆草甘蔗→桂林竹蔗→坦桑尼亚→芒戈→古芝蔗→大岛再来→托江红→春尼;聚类分析基于不同的遗传距离可将18份种质聚为5个类别,潜在的优良杂交组合是 Sampana 和甜圪塔或 Sampana 和合庆草甘蔗,表明在甘蔗遗传育种亲本选择上既要考虑各性状主要因子的互补,又要保持一定的遗传距离.该研究认为,在甘蔗育种工作中,利用因子分析法进行表型遗传多样性分析,将更加有助于亲本和杂交组合的选择.     

不同基因型甘蔗种质资源的表型遗传多样性

植物的碳、氮、磷化学计量特征能反映植物对土壤营养元素的利用效率,岩溶区植物经过长期的进化形成了自身独特的生理生态和生态化学计量特征,通过岩溶区植物叶片碳、氮、磷化学计量可以揭示岩溶生态系统各组分之间的养分循环规律.该研究在桂林毛村岩溶区次生林中选择3个20 m×20 m 的样方,采用多元统计方法分析了岩溶区森林12种典型植物叶片共186个样品的碳、氮、磷的生态化学计量特征,研究它们之间的相互关系,探讨碳、氮、磷化学计量学在岩溶生态系统中的生态指示作用.结果表明：(1)虽然岩溶区石灰土氮和磷的含量较高,但由于其有效性低,植物对养分的吸收和利用缓慢,岩溶区石灰土植物的生长仍然受到 N 和 P 的共同限制;(2)由于岩溶区植物叶片中 N 和 P 的含量显著偏低导致较高的 C∶N 和 C∶P 值(C∶N 的平均值为80．86;C∶P 的平均值为639．65);(3)利用 N∶P＜14表明氮受限制,N∶P＞16表明磷受限制,14＜N∶P＜16表明 N 和 P 共同限制的标准判断植物叶片受 N 或 P 的限制在岩溶区不完全适合;(4)元素间相关性分析表明,叶片的 C 和 N 呈极显著负相关关系(P ＜0．01),C 和 P 呈显著负相关关系(P ＜0．05),N 和 P之间呈现极显著正相关关系(P ＜0．01).这体现了植物体内两营养元素含量需求变化的相对一致性.研究结果有助于了解岩溶区森林植物的适生机制及其生态地球化学过程,可为岩溶区生态治理提供理论依据.