干旱半干旱区氮沉降生态效应研究进展

随着人类活动干扰的加剧以及全球气候变化,大气氮沉降的生态效应日益成为人们关注的焦点.氮沉降的增加能够带来生态系统结构和功能的改变,引起一系列生态效应.氮沉降对干旱半干旱地区生态系统的影响主要包括以下方面:(1)在干旱半干旱地区,氮沉降主要以脉冲形式进入氮循环进而影响其它生态过程;(2)氮沉降能够增加土壤氮矿化和土壤无机氮浓度,但氮循环还会受许多其它因素的影响;(3)氮沉降对土壤微生物代谢活动有很强的促进作用,但对其生物量的影响存在争议;(4)氮沉降能够影响植物生产力、根的生长,其效应主要受到水的调节作用;(5)氮沉降能够降低本地种的物种丰富度,有利于外来1年生物种的入侵.     

氮沉降对外生菌根真菌的影响

综述了国外氮沉降对外生菌根真菌的影响研究现状 ,主要从菌根形成、形态 (菌丝体、菌根 )变化、子实体生产力和外生菌根真菌群落结构等方面对氮沉降的响应进行了综述 ,并初步探讨了氮饱和的临界负荷。研究表明 ,过量氮沉降会给外生菌根真菌在以下几个方面带来负影响 :(1)影响外生菌根真菌与寄主植物之间的养分分配和循环 ;(2 )降低子实体生产力 ;(3)减少菌丝 ;(4 )降低菌根量及其活力 ;(5 )降低外生菌根真菌丰富度 ;(6 )改变外生菌根真菌群落结构组成 ;(7)降低外生菌根真菌群落功能。还指出了未来该方面研究重点和方向     

短期氮添加对祁连山亚高山草地生产力及植物多样性的影响

全球氮沉降速率的急剧增加已显著地改变了生态系统的生产力及稳定性,特别是在受N限制较严重的亚高山草地生态系统。虽然氮沉降增加对草地生产力和植物多样性影响的研究报道已经很多,但是氮素沉降的生态系效应因气候区、草地系统类型、加氮水平、氮肥类型和试验时间长短等不同而差别很大。为了评估氮沉降增加对亚高山草地植物物种多样性和生产力的影响,通过在祁连山中部亚高山草地设置不同氮添加水平（0、2、5、10、15、25 g N m^-2 a^-1和50 g N m^-2 a^-1）的短期氮沉降增加模拟试验,探讨了生产力和物种多样性对不同水平氮添加的响应。结果显示：氮添加增加了禾本科（垂穗披碱草、赖草和草地早熟禾）和莎草科（矮嵩草）的地上生产力及其在群落生产力中所占的比例,主要表现在氮添加增加了禾本科和莎草科的株高和株数,降低了其他科（鹅绒委陵菜和葛缕子）的株高和株数;与生产力相比,植物多样性对氮添加的响应较慢,总体随着氮添加量的增加呈下降趋势但未达到显著水平;植物多样性与生产力呈显著的负相关关系。研究结果表明氮添加有助于提高禾本科和莎草科的生产力,进而提高群落生产力,但其他科的植物会被逐渐替代,导致群落植物物种多样性降低。研究结果可为我国亚高山草地的持续性管理提供一定的理论基础。     

氮沉降对森林生物多样性的影响

从3个方面论述了氮沉降对森林生物多样性影响：（1）森林植物多样性,包括乔木层植物、林下层植物和隐花植物;（2）土壤微生物多样性,主要是细菌和真菌;（3）森林动物多样性：主要包括地下土壤动物和地上草食动物。综合来看,氮沉降改变了物种组成,过量氮沉降降低了生物多样性。同时,也对氮沉降影响生物多样性的机理进行了分析。最后,还探讨了当前在氮沉降对森林生物多样性影响的研究方面存在的问题以及今后研究的方向。     

长期氮添加对内蒙古典型草原植物地上、地下生物量及根冠比的影响

氮沉降的增加显著改变了生态系统功能和过程。大量研究表明,氮添加会提高生态系统生产力,然而,大部分研究集中在地上生物量,对地下生物量以及根冠比的研究较少。我们在内蒙古典型草原进行了7年的氮添加实验,设置6个氮添加水平,分别是N0(0)、N1(5.6 g N·m-2)、N2(11.2 g N·m-2)、N3(22.4 g N·m-2)、N4(39.2 g N·m-2)、N5(56 g N·m-2),测定植物地上和不同土层(0～10、10～30、30～50和50～100 cm)地下生物量并计算根冠比,研究不同氮添加水平对植物地上、地下生物量和根冠比的影响。结果表明:(1)与对照相比,低氮添加水平(N1和N2)未显著增加地上生物量,高氮添加水平(N3～N5)显著增加了地上生物量(96%～117%),且各高氮添加水平间差异不显著;(2)不同氮添加水平下,植物地上生物量的氮响应效率(NRE)均大于0且呈下降趋势,相邻氮添加水平的NRE差值(ΔNRE)仅在N3水平下显著增加,说明地上生物量在N3水平下达到饱和;(3)氮添加未显著改变不同土层以及整个土壤剖面上的地下生物量,且对各土层地下生物量的占比情况无显著影响;(4)与对照相比,N1和N2未显著改变植物的根冠比,N3～N5显著降低了植物根冠比。综上所述,氮沉降增加会提高植物地上生物量,对不同土层根系的影响比较复杂,需要更多的研究来明确地下生产力对氮沉降增加的响应规律。     

木本植物对高氮沉降的生理生态响应

从4个方面综述了木本植物对氮沉降增加的生理生态响应研究进展。(1)氮沉降增加引起木本植物组织氮浓度增加,从而改变其体内的氮代谢：(2)氮沉降影响植物的光合作用速率及与光合作用相关的含氮组分,一定范围内氮沉降会增加光合速率、光合色素和Rubisco含量：(3)氮沉降增加将导致植物的呼吸作用增强：(4)氮沉降增加不利于植物的抗逆性,导致植物的抗寒力和抗病虫害的能力下降。     

陆地生态系统氮沉降增加的生态效应

 人类活动在全球范围内极大地改变着氮素从大气向陆地生态系统输入的方式和速率，人为固定的氮素正在不断积累，并对生态系统的结构和功 能产生显著影响。该文从以下几个方面综述了大气氮沉降增加对陆地生态系统的影响：1)氮输入增加可能影响植物生产力和生态系统碳蓄积能 力，生态系统响应的方向和程度取决于系统的初始氮状况(氮限制或氮饱和)以及当地的植被和土壤特征；2)持续氮输入有可能改变土壤氮循环 过程，降低土壤固持氮的能力，甚至导致土壤酸化、盐基离子损耗，进而影响到土壤有机碳的分解；3)高的氮沉降速率和持续氮输入都可能加 速含氮痕量气体的释放，但其影响程度受生态系统初始状态的影响(例如磷限制和氮限制)；4)氮沉降增加会影响生态系统的物种丰富度、植物 群落结构和动态，促进森林扩张，改变菌根真菌的物种多样性；5)持续氮输入带来的植物群落结构和植物生理特征的变化可能影响昆虫取食特 性，进而通过食物链改变生态系统的营养结构；6) 氮沉降增加对生态系统的影响并不是孤立存在的，它与CO₂浓度升高和O₃浓度变化有协同作 用，但难以从其协同效应中区分出各自的影响。最后，该文总结了我国的氮沉降研究现状，并对今后的研究前景提出了展望。     

氮沉降对森林生态系统碳吸存的影响

工业化带来的大气氮沉降增加是影响森林生态系统碳吸存的重要因素。将森林碳库分为地上和地下两部分,从3个方面综述了国内外氮沉降对森林生态系统碳吸存影响的研究现状。(1)地上部分:氮限制的温带森林,氮沉降增加了地上部分碳吸存。氮丰富的热带森林,氮沉降对地上部分碳吸存没有影响。过量的氮输入会造成森林死亡率的上升,从而降低地上部分碳吸存。(2)地下部分:相比地上部分研究得少,表现为增加、降低和没有影响3种效果。(3)目前的结论趋向于认为氮沉降促进森林生态系统碳吸存,然而氮沉降所带来的森林生态系统碳吸存能力到底有多大依然无法确定,这也将成为未来氮碳循环研究的重点问题。分析了氮沉降影响森林生态系统碳吸存的机理,介绍了氮沉降对森林生态系统碳吸存影响的4种研究方法。探讨了该领域研究的不足及未来的研究方向。     

矿质养分输入对森林生物固氮的影响

生物固氮是森林生态系统重要的氮素来源,并且在全球氮循环中占有重要的地位。近代以来,因人类活动加剧而导致氮沉降的增加以及其它矿质养分元素(如磷、钼、铁等)输入的改变已成为影响森林生态系统生物固氮的重要因素之一,并引起了学术界的普遍关注。综述了国内外关于森林生物固氮对矿质养分输入的响应及机理。主要内容包括:(1)森林生物固氮的概念及主要的测定方法;(2)矿质养分输入对森林生物固氮的影响。整体上讲,氮素输入抑制了森林生物固氮,磷和其他营养元素输入则表现为促进作用。氮和磷、磷和微量元素同时添加均提高了森林的固氮量;(3)矿质养分改变森林生物固氮的机理。包括生物作用机制(如改变地表层固氮菌的数量或群落丰度、改变结瘤植物的根瘤生物量和附生植物的丰度或盖度)和环境作用机制(如引起土壤酸化、改变碳源物质的含量);(4)探讨了矿质养分输入对森林生物固氮影响研究中所存在的问题,并对未来该领域的研究提出建议。     

氮添加对森林植物磷含量的影响及其机制

氮沉降对森林生态系统磷循环产生了不可忽视的影响,尤其是加剧了植物生长的磷限制,从而使得氮沉降背景下植物磷含量变化备受关注。该文综述了氮添加对森林植物磷含量的影响,认为氮添加通过促进土壤磷酸酶活性进而提高土壤有效磷含量,有利于植物的磷吸收并增加植物磷含量。同时,森林植物磷含量对氮添加的响应还受物种、生活型以及施氮时间长短等因素的影响。基于森林植物磷含量对氮添加响应的差异性,该文进一步探讨氮富集背景下森林植物磷含量变化的可能机制:1)外源氮输入通过改变土壤中有效磷含量从而对植物磷的来源产生影响; 2)通过影响植物的根系分泌物、菌根共生和根系形态结构等进而影响植物的磷吸收能力;3)通过影响植物的磷养分再分配、磷养分重吸收对植物磷利用效率产生影响。综上所述,外源氮输入使植物磷含量发生改变,首要原因是土壤有效磷含量的改变,其次是植物磷吸收能力和磷利用效率的改变起调控作用。     

模拟大气氮沉降对中国森林生态系统影响的研究进展

人类活动加剧了活性氮的生产和排放,并导致氮沉降日益增加并全球化。目前,人类活动对全球氮循环的干扰已经超出了地球系统安全运行的界限。中国已成为全球氮沉降的高发区域,高氮沉降已经威胁到生态系统的健康和安全,并成为生态文明建设过程中亟待理清和解决的热点问题。对国际上和中国森林生态系统模拟氮沉降研究的概况进行了综述,并从生物学和非生物学两大过程重点阐述模拟氮沉降增加对中国主要森林生态系统影响的研究进展。中国自2000年以后才开始重视大气氮沉降产生的生态环境问题,中国科学院华南植物园在国内森林生态系统模拟氮沉降试验研究上做出了开创性的贡献。模拟氮沉降研究表明,持续高氮输入将会显著改变森林生态系统的结构和功能,并威胁生态系统的健康发展,特别是处于氮沉降热点区域的中国中南部。森林生态系统的氮沉降效应依赖于系统的氮状态、土地利用历史、气候特征、林型和林龄等。最后,对未来的研究提出了一些建议,包括加强长期跟踪研究和不同气候带站点之间的联网研究,特别是在森林生态系统对长期氮沉降响应与适应的过程机制、地下碳氮吸存潜力研究、以及与其他全球变化因子的耦合研究等方面,以期为森林生态系统的可持续发展提供理论基础和管理依据。     

氮磷添加对树木生长和森林生产力影响的研究进展

人为活动所导致的氮、磷输入和大气氮、磷沉降使生态系统中的氮、磷可利用性大幅提高, 对陆地生态系统的碳循环过程产生了显著影响。树木生长和森林生产力在全球碳循环中发挥着重要作用, 它决定着陆地碳固存的大小和方向。目前, 在全球范围内开展了很多氮、磷添加调控树木生长和森林生产力的野外控制实验, 但是研究结果并不一致, 受到多种生物、环境和实验处理条件等因素的影响。该文从野外氮添加和磷添加实验的文献数量、实验数量及其全球空间分布三个方面概述了氮、磷添加对树木生长和森林生产力影响的研究现状, 并总结了氮、磷添加实验中树木生长和森林生产力的评估方法, 包括相对生长速率和绝对增长量。基于相关的研究结果, 阐述了氮、磷添加影响树木生长和森林生产力的调控因素及其潜在影响机制, 包括气候、树木径级与林龄、植物功能性状(共生菌根类型、树木固氮属性和保守性与获得性性状)、植物和微生物相互作用关系、区域养分沉降速率和实验处理条件等。最后, 基于当前的研究进行了系统总结, 并指出今后需要加强的几个方面的研究, 以期为后续研究提供参考: 树木生长响应氮、磷添加的生理学机制, 树木各部分生长对氮、磷添加响应的权衡与分配, 植物功能性状在调节与预测树木生长响应氮、磷添加中的作用, 树木之间的竞争关系如何调控氮、磷添加对树木生长的影响, 以及开展长期的和联网的氮、磷添加对树木生长和森林生产力影响的野外控制实验。     

A review on the effects of nitrogen and phosphorus addition on tree growth and productivity in forest ecosystems

Nitrogen (N) and phosphorus (P) inputs induced by anthropogenic activities and atmospheric N and P deposition have largely increased the availability of soil N and P in terrestrial ecosystems, which have considerably affected terrestrial carbon cycling processes. Tree growth and productivity in forest ecosystems play an important role in global carbon cycling, and determine the magnitude and direction of terrestrial carbon sequestration. Currently, a large number of field manipulation experiments have been conducted to investigate the effects of N and/or P addition on tree growth and forest productivity, but the results from these studies were inconsistent. Such inconsistent results might be affected by multiple factors, including biological, environmental and experimental variables. Here, we reviewed the present research status of the effects of N and P addition on tree growth and forest productivity in forest ecosystems based on three aspects, including the number of publications and experiments with field N and P addition, and the global distributions of these experiments. Then, we summarized the methods for assessing tree growth and forest productivity at ecosystem level in forest ecosystems, including relative growth rate and absolute increment. According to the related results, we reviewed the regulating factors that affect tree growth and productivity, and the potential mechanisms for such factors, including climate, tree size and stand age, plant functional traits (including type of tree-associated mycorrhizal fungi, N-fixation property of trees, and conservative and acquisitive functional traits), plant-microbe interaction, ambient nutrient (i.e., N and P) deposition rate, and experimental variables. Finally, we summarized the current studies, and pointed out five aspects that are urgently needed to provide further insights in future studies, including the physiological mechanism of how tree growth responds to N and P addition, the tradeoff and allocation among growth of various parts of tree under N and P addition, the role of plant functional traits in regulating and predicting the responses of tree growth to N and P addition, how the competition among trees regulates the responses of tree growth to N and P addition, and conducting long-term and coordinated distributed field experiments investigating the effects of N and P addition on tree growth and forest productivity at the global scale.     

森林生态系统碳循环对全球氮沉降的响应

森林土壤和植被储存着全球陆地生态系统大约46%的碳,在全球碳平衡中起着非常重要的作用。过去几十年来,森林生态系统的碳循环和碳吸存受到了全球氮沉降的深刻影响,因为氮沉降改变了陆地生态系统的生产力和生物量积累。以欧洲和北美温带森林区域开展的研究为基础,综述了氮沉降对植物光合作用、土壤呼吸、土壤DOM及林木生长的影响特征和机理,探讨了森林生态系统碳动态对氮沉降响应的不确定性因素。热带森林C、N循环与大部分温带森林不同,人为输入的氮对热带生态系统过程的影响也可能不同,因此指出了在热带地区开展碳氮循环耦合研究的必要性和紧迫性。     

The globalization of N deposition: ecosystem consequences in tropical environments

Human activities have more than doubled the inputs of nitrogen (N) into terrestrial systems globally. The sources and distribution of anthropogenic N, including N fertilization and N fixed during fossil fuel combustion, are rapidly shifting from the temperate zone to a more global distribution. The consequences of anthropogenic N deposition for ecosystem processes and N losses have been studied primarily in N-limited ecosystems in the temperate zone; there is reason to expect that tropical ecosystems, where plant growth is most often limited by some other resource, will respond differently to increasing deposition. In this paper, we assess the likely direct and indirect effects of increasing anthropogenic N inputs on tropical ecosytem processes. We conclude that anthropogenic inputs of N into tropical forests are unlikely to increase productivity and may even decrease it due to indirect effects on acidity and the availability of phosphorus and cations. We also suggest that the direct effects of anthropogenic N deposition on N cycling processes will lead to increased fluxes at the soilwater and soil-air interfaces, with little or no lag in response time. Finally, we discuss the uncertainties inherent in this analysis, and outline future research that is needed to address those uncertainties.     

森林土壤氮素转换及其对氮沉降的响应

近几十年人类活动向大气中排放的含氮化合物激增 ,并引起大气氮沉降也成比例增加。目前 ,氮沉降的增加使一些森林生态系统结构和功能发生改变 ,甚至衰退。近 2 0 a欧洲和北美有关氮沉降及其对森林生态系统的影响方面的研究较多 ,而我国少有涉及。森林土壤氮素转换是森林生态系统氮素循环的一个重要的组成部分 ,而矿化、硝化和反硝化作用是其核心过程 ,氮沉降作为驱动因子势必改变森林土壤氮素转换速度、方向和通量。根据国外近 2 0 a有关研究 ,首先介绍了森林土壤氮素转换过程和强度 ,论述森林土壤氮素在生态系统氮素循环中的作用 ,然后在此基础上 ,介绍了氮沉降对森林土壤氮素循环的研究途径 ,探讨了氮沉降对森林土壤氮素矿化、硝化和反硝化作用的影响及其机理     

Physical and biogeochemical controls over terrestrial ecosystem responses to nitrogen deposition

Anthropogenic perturbations to the global nitrogen (N) cycle nowexceed those to any other major biogeochemical cycle on Earth, yet ourability to predict how ecosystems will respond to the rapidly changing Ncycle is still poor. While northern temperate forest ecosystems haveseen the greatest changes in N inputs from the atmosphere, other biomes,notably semi-arid and tropical regions of the globe, are nowexperiencing increases in N deposition. These systems are even less wellunderstood than temperate forests, and are likely to respond to excess Nin markedly different ways. Here, we present a new integratedterrestrial biophysics-biogeochemical process model, TerraFlux, and usethis model to test the relative importance of factors that may stronglyinfluence the productivity response of both humid tropical and semi-aridsystems to anthropogenic N deposition. These include hydrological lossesof dissolved inorganic and organic N, as well as multiple nutrientinteractions with deposited inorganic N along the hydrological pathway.Our results suggest that N-rich tropical forests may have reducedproductivity following excess N deposition. Our simulations of semi-aridsystems show increases in productivity following N inputs if wateravailability is sufficient and water losses are moderate. The mostimportant model controls over the carbon cycle response in eachsimulation were interactions that are not represented in the most commonterrestrial ecosystem models. These include parameters that control soilsolute transport and nutrient resorption by plants. Rather than attemptprognostic simulations, we use TerraFlux to highlight a variety ofecological and biogeochemical processes that are poorly understood butwhich appear central to understanding ecosystem response to excessN.     

Research on acidification in forest soil driven by atmospheric nitrogen deposition

Soil acidification is defined as the process in which exchangeable cations are leaching and soil H⁺ concentration is raising thereby increases soil acidity. Changes in soil pH value and acid neutralizing capacity are mainly indicators of soil acidification. Soil acidification is considered to be a serious ecological and environmental issue, which not only reduces soil quality, but also decreases biodiversity of forest ecosystem and induces forest decline. With nitrogen (N) deposition rapidly increasing, its contribution to soil acidification becomes a major concern in the world. However, the impact of increased N deposition on soil acidification is not well addressed highlighting the need for further attention to the issue. In this paper, the studies on forest soil acidification induced by N deposition were reviewed. The factors related to soil acidification driven by N deposition were classified and discussed, which included soil acidic buffering capacity, N components in atmospheric N deposition, climate, plant species in forests, and N status in ecosystem. Iron (Fe) buffering phase and the consequent Fe toxicity occurring to the acidified soil caused by high N deposition were concerned. The scarcity of phosphorus (P) element induced by soil acidification was particularly emphasized. The research methods used to study soil acidification driven by N deposition were also evaluated. In the end we stressed the importance of the study on soil acidification especially in tropical and subtropical regions driven by N deposition and its mechanisms. This paper can serve for maintaining sustainable forest and agricultural ecosystems.     

氮添加对森林植物磷含量的影响及其机制

氮沉降对森林生态系统磷循环产生了不可忽视的影响, 尤其是加剧了植物生长的磷限制, 从而使得氮沉降背景下植物磷含量变化备受关注。该文综述了氮添加对森林植物磷含量的影响, 认为氮添加通过促进土壤磷酸酶活性进而提高土壤有效磷含量, 有利于植物的磷吸收并增加植物磷含量。同时, 森林植物磷含量对氮添加的响应还受物种、生活型以及施氮时间长短等因素的影响。基于森林植物磷含量对氮添加响应的差异性, 该文进一步探讨氮富集背景下森林植物磷含量变化的可能机制: 1)外源氮输入通过改变土壤中有效磷含量从而对植物磷的来源产生影响; 2)通过影响植物的根系分泌物、菌根共生和根系形态结构等进而影响植物的磷吸收能力; 3)通过影响植物的磷养分再分配、磷养分重吸收对植物磷利用效率产生影响。综上所述, 外源氮输入使植物磷含量发生改变, 首要原因是土壤有效磷含量的改变, 其次是植物磷吸收能力和磷利用效率的改变起调控作用。