A review on the effects of invasive plants on mycorrhizal fungi of native plants and their underlying mechanisms

菌根真菌共生是植物吸收养分的一个重要策略。外来植物可以干扰本地植物与菌根真菌的共生关系从而抑制本地植物生长, 这是近年来被发现的一种重要入侵机制, 在研究中得到日益广泛的关注。该文从以下几个方面着重综述这种入侵机制: 1)外来植物对本地植物菌根真菌的影响, 包括菌根真菌侵染率、菌根内部结构、根外菌丝的量、菌根真菌的群落组成、非菌根真菌的影响及网络结构; 2)外来植物对本地植物菌根真菌上述影响的机制, 包括资源竞争、化感作用和土壤肥力等生态机制以及相关的分子机制; 3)上述两个方面随入侵时间的变化格局。尽管干扰本地植物菌根真菌是一种重要的入侵机制, 但相对其他的入侵机制(例如天敌逃逸、新武器假说等)来说, 这类机制的研究目前仍很匮乏。鉴于此, 该文提出了未来需要重点关注的几个方面: 1)全球变化背景下, 入侵植物对本地植物菌根真菌的影响如何变化; 2)包括这种菌根机制在内的多种入侵机制之间的关系; 3)深入探究入侵的这种菌根机制在大的时空尺度上的变化规律。     

丛枝菌根真菌（AMF）对外来植物入侵反馈机制的研究进展

丛枝菌根真菌（AMF）在植物群落竞争演替、物种多样性的形成及群落空间分布格局、植物群落对全球变化的响应中均起着重要的调节作用;同样也能影响外来植物与本地植物的互作,影响外来植物入侵过程中植物群落演替进程,甚至决定入侵的成败。因此,AMF与外来植物共生及其对外来植物入侵的反馈已成为国际上外来植物入侵机制研究的一个热点。本文基于外来植物的入侵过程,从AMF对外来植物生长、外来植物与本地植物竞争关系的影响,以及外来植物入侵对AMF的影响及AMF对入侵的反馈3个方面综述了AMF对外来植物入侵的反馈机制。外来植物可以通过多种途径改变土著AMF的群落结构和功能,而土著AMF也能直接或间接地改变甚至逆转外来植物与入侵地植物的互作关系。未来的研究不仅需要考虑AMF与外来植物共生的菌根特性和对竞争关系的影响,还需要通过大尺度条件下的野外试验及室内补充试验深入探究影响AMF在外来植物与本地植物竞争演替中的作用的生物和非生物因子,以全面解释AMF影响外来植物入侵的反馈机制。     

丛枝菌根真菌（AMF）对外来植物入侵反馈机制的研究进展

丛枝菌根真菌（AMF）在植物群落竞争演替、物种多样性的形成及群落空间分布格局、植物群落对全球变化的响应中均起着重要的调节作用;同样也能影响外来植物与本地植物的互作,影响外来植物入侵过程中植物群落演替进程,甚至决定入侵的成败。因此,AMF与外来植物共生及其对外来植物入侵的反馈已成为国际上外来植物入侵机制研究的一个热点。本文基于外来植物的入侵过程,从AMF对外来植物生长、外来植物与本地植物竞争关系的影响,以及外来植物入侵对AMF的影响及AMF对入侵的反馈3个方面综述了AMF对外来植物入侵的反馈机制。外来植物可以通过多种途径改变土著AMF的群落结构和功能,而土著AMF也能直接或间接地改变甚至逆转外来植物与入侵地植物的互作关系。未来的研究不仅需要考虑AMF与外来植物共生的菌根特性和对竞争关系的影响,还需要通过大尺度条件下的野外试验及室内补充试验深入探究影响AMF在外来植物与本地植物竞争演替中的作用的生物和非生物因子,以全面解释AMF影响外来植物入侵的反馈机制。     

丛枝菌根真菌在外来植物入侵演替中的作用与机制

外来植物入侵不仅是环境、经济和社会问题,也是一个生理学和生态学问题,尤其是入侵植物与本地植物、入侵植物和本地土壤生物之间的相互作用决定外来植物入侵程度。丛枝菌根真菌（AMF）作为土壤中一类极为重要的功能生物,在外来植物入侵演替过程中发挥多种不同作用。文章系统总结了AMF对入侵植物个体和群体的影响,入侵植物与本地植物竞争中AMF发挥的促进和抑制作用;探讨了AMF与入侵植物的相互作用关系,以及环境因子对AMF一入侵植物关系的影响：对AMF在外来植物入侵演替中的作用机制进行了讨论。旨在为探索控制生物入侵的新途径、为我国开展外来植物入侵研究与防控实践提供新思路。     

外来入侵植物的根系觅养行为研究进展

土壤养分分布具有高度空间异质性, 植物的根系觅养行为是其对土壤养分异质性的一种适应。不同植物为了适应养分异质性会产生不同的根系觅养行为, 通过调整自身的根系觅养范围、觅养精度和觅养速度来更好地吸收利用土壤中的养分。外来植物与本地植物的竞争是决定其成功入侵的重要因素, 土壤养分等环境因素会影响它们之间的竞争关系。近年来, 外来入侵植物的觅养行为逐渐受到人们的关注, 关于入侵植物根系觅养行为的研究成果陆续出现: (1)总体来看, 外来入侵植物具有较强的根系觅养能力, 但根系觅养范围与觅养精度之间的权衡关系还不确定; (2)营养异质性会影响入侵植物与本地植物之间的竞争, 反过来, 二者之间的竞争也会影响根系觅养行为对营养异质性的响应; (3)丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)能够提高入侵植物的根系觅养能力, 外来植物入侵能够改变入侵植物对AMF的偏好性, 形成AMF对入侵的正反馈作用, 而本地植物与AMF的相互作用也会影响入侵植物的竞争力。未来还应加强营养异质环境下种间竞争和AMF共生对入侵植物根系觅养行为的影响机制研究, 以及全球变化背景下入侵植物根系觅养行为的变化与机制方面的研究, 可以更深入地认识外来植物的觅养行为在其成功入侵中的作用, 并为利用营养调控来防控入侵植物提供理论依据。     

丛枝菌根真菌在内的土壤真菌对入侵植物紫茎泽兰的正反馈：证据来自野外实验

包括紫茎泽兰在内的许多外来植物都能够与新入侵生境的丛枝菌根真菌（ AMF）形成互利共生,因此菌根真菌如何调节外来植物种的入侵是当前亟待研究的问题。测定了紫茎泽兰入侵不同阶段（紫茎泽兰呈零星丛状分布于本地植物群落中[部分入侵生境]及紫茎泽兰单优群落形成期[入侵生境]）的土壤化学性状,而后通过野外试验,采用杀真菌剂处理,研究了包括AMF在内的土壤真菌对紫茎泽兰入侵的反馈作用。紫茎泽兰入侵改变了土壤化学性状。施用杀真菌剂降低了紫茎泽兰叶面积、叶片碳、氮、磷、和δ13 C含量。综合分析发现,在紫茎泽兰与本地植物混生群落中,土壤真菌能够增加紫茎泽兰叶片碳和δ13 C含量,但是不能提高紫茎泽兰的光合作用,表明碳和δ13 C含量的提高,不是光合作用的结果,而是通过其他机制实现的。因此可以得出,在部分入侵生境中,碳从土壤或临近植物经由菌丝网向紫茎泽兰转移。紫茎泽兰入侵不同阶段土壤养分的变化利于紫茎泽兰种群建立,同时利于紫茎泽兰借助真菌（尤其是AMF）从土壤或临近植物转移碳,促进种群扩散,这可能是紫茎泽兰入侵的机制之一。     

丛枝菌根真菌在内的土壤真菌对入侵植物紫茎泽兰的正反馈:证据来自野外实验(英文)

【背景】包括紫茎泽兰在内的许多外来植物都能够与新入侵生境的丛枝菌根真菌(AMF)形成互利共生,因此菌根真菌如何调节外来植物种的入侵是当前亟待研究的问题。【方法】测定了紫茎泽兰入侵不同阶段(紫茎泽兰呈零星丛状分布于本地植物群落中[部分入侵生境]及紫茎泽兰单优群落形成期[入侵生境])的土壤化学性状,而后通过野外试验,采用杀真菌剂处理,研究了包括AMF在内的土壤真菌对紫茎泽兰入侵的反馈作用。【结果】紫茎泽兰入侵改变了土壤化学性状。施用杀真菌剂降低了紫茎泽兰叶面积、叶片碳、氮、磷、和δ13C含量。【结论与意义】综合分析发现,在紫茎泽兰与本地植物混生群落中,土壤真菌能够增加紫茎泽兰叶片碳和δ13C含量,但是不能提高紫茎泽兰的光合作用,表明碳和δ13C含量的提高,不是光合作用的结果,而是通过其他机制实现的。因此可以得出,在部分入侵生境中,碳从土壤或临近植物经由菌丝网向紫茎泽兰转移。紫茎泽兰入侵不同阶段土壤养分的变化利于紫茎泽兰种群建立,同时利于紫茎泽兰借助真菌(尤其是AMF)从土壤或临近植物转移碳,促进种群扩散,这可能是紫茎泽兰入侵的机制之一。     

Arbuscular mycorrhizal fungi enhance the growth of the exotic species Ambrosia artemisiifolia

丛枝菌根真菌促进外来植物豚草的生长 丛枝菌根真菌(AMF)可以通过其菌丝增加寄主植物对养分的吸收,从而促进植物生长。丛枝菌根真菌一直与大多数外来植物的成功入侵联系在一起。然而,有关丛枝菌根真菌如何影响植物入侵成功的机制仍然有待研究。豚草(Ambrosia artemisiifolia)是一种外来的菌根植物。通过长期田间实验,我们研究了种间竞争对豚草和狗尾草(Setaria viridis)根系丛枝菌根真菌多样性和组成的影响。此外,在温室实验中探究了摩西球囊霉(Funneliformis mosseae)对这两种植物生长的影响。研究结果表明,豚草入侵改变了本地植物狗尾草根系丛枝菌根真菌的多样性。另外,豚草根系中摩西球囊霉的相对多度显著高于狗尾草根系中。在田间和温室实验中均发现外来种豚草的丛枝菌根真菌侵染率高于本地种狗尾草。温室实验结果表明,丛枝菌根真菌通过影响豚草的光合能力以及磷和钾的吸收而促进豚草生长。这些研究结果揭示了丛枝菌根真菌和豚草成功入侵之间的重要关系。     

丛枝菌根真菌对入侵植物南美蟛蜞菊生长及竞争力的影响

【背景】丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)能促进植物的养分吸收及生长发育。入侵中国华南地区的外来入侵植物南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata)常分布于养分匮乏的荒地,却能迅速生长并排挤本地植物而快速扩张领地。【目的】探究丛枝菌根真菌是否促进南美蟛蜞菊的生长与竞争能力。【方法】采用南美蟛蜞菊及其同属本地植物蟛蜞菊(Wedelia chinensis)的盆栽对比控制试验,并设置接种及不接种AMF变形球囊霉(Glomus versiforme)、不同磷营养水平以及单种或混种的种植方式3种处理对两种植物的生长及竞争能力进行比较。【结果】AMF均能侵染上述两种植物,并且AMF对南美蟛蜞菊根系的侵染率显著高于其对蟛蜞菊根系的侵染,尤其是在低磷水平下南美蟛蜞菊的菌根侵染率更高,而且AMF的侵染显著促进了低磷水平下南美蟛蜞菊的生长及其对蟛蜞菊的竞争能力。【结论】丛枝菌根真菌能够促进南美蟛蜞菊的生长,增强其对本地植物的竞争优势,该效应很可能对外来植物南美蟛蜞菊的成功入侵产生一定的作用。     

菌根真菌提高植物抗旱性机制的研究回顾与展望

菌根真菌与全世界约97%的维管植物具有广泛的共生关系。大量研究结果显示菌根植物相比于非菌根植物对于干旱胁迫具有更高的耐受性,说明菌根真菌在植物抗旱过程中发挥着重要作用。本文对近年来国内外在菌根真菌协助植物抵御干旱作用机制方面的研究进行了归纳和总结,主要包括在干旱胁迫下菌根真菌对植物生理学特性的影响机制、菌根真菌提高植物抗旱性的分子机制以及菌根真菌对植物次生代谢途径的影响机制等3个方面。当前菌根真菌增强植物抗旱性的生理机制方面的研究较为深入,而其他两个方面的研究则相对薄弱。随着分子生物学技术的发展,菌根真菌增强植物抗旱性的分子机制和涉及的相关代谢通路将被进一步揭示。本文旨在呈现菌根真菌提高植物抗旱性机制的研究前沿,为菌根互作更深层次的理论研究以及功能菌剂的研发提供一定的理论参考。     

入侵植物与本地植物互作对丛枝菌根真菌AMF侵染率的影响

外来植物成功入侵与菌根共生体存在着密不可分的关系,丛枝菌根真菌（AMF）侵染率是反映其侵染植物情况的重要指标,影响侵染率的因素很多,但是入侵植物与本地植物互作对AMF侵染率的影响目前还不清楚。因此,本研究以外来入侵植物黄顶菊Flaveria bidentis、豚草Ambrosia artemisiifolia、三叶鬼针草Bidens pilosa和本地植物狗尾草Setaria viridis、黄香草木犀Melilotus officinalis、藜Chenopodium album为研究对象,设置入侵植物单种处理、本地植物单种处理、每种入侵植物分别与本地植物两两混种处理以及每种入侵植物同时与所有本地植物混种处理,观察测定不同处理下入侵植物与本地植物根系丛枝、泡囊、菌丝及总侵染率,比较研究本地植物种类变化对入侵植物和本地植物根系AMF侵染率的影响,以及3种入侵菊科植物对本地植物AMF侵染率的影响规律是否一致。结果表明,与入侵植物单种相比,除豚草与藜、豚草同时与3种本地植物混种两个处理中,豚草根系的AMF菌丝及总侵染率显著增加外,其余所有处理中入侵植物总侵染率均无显著差异;与狗尾草或黄香草木犀单种相比,每种入侵植物同时与所有本地植物混种处理中,本地植物狗尾草和黄香草木犀根系上的AMF菌丝及总侵染率均显著降低,即随本地植物种类数目的增加,对本地植物根系的菌丝及总侵染率存在显著抑制作用,而对入侵植物无显著影响。     

Arbuscular Mycorrhizas: Drivers or Passengers of Alien Plant Invasion

Observational and manipulative studies have revealed that alien plant invasions are an outcome of interplay between a myriad of biotic and abiotic factors operating at various spatio-temporal stages and scales. Despite the salient role of ubiquitous arbuscular mycorrhizal (AM) fungi in plant interactions, studies exploring the role of such symbionts in invasiveness of alien species and invasibility of communities are limited, in part because of difficult-culturablilty of AM fungi on artificial media and apparent complexities in manipulations of AM-plant interactions in field and laboratory experiments. Moreover, analysis of the AM-plant invasion studies conducted so far have yielded contradictory results with some indicating facilitation of invasion by AM fungi and others its inhibition. Other studies have indicated that arbuscular mycorrhizal symbiosis has no effect on invasiveness of alien plants. While arbuscular mycorrhizas may facilitate invasiveness of some alien plants, such plants may also potentially impact mycorrhizal community structure and functions in the invaded habitats in different ways. The present review addresses these paradoxically conflicting observations in the context of mutualism-commensalism-parasitism gradient that characterizes the relationship between AM fungi and their alien vs. native hosts and also discusses the influence of alien invasive plants on mycorrhizal community structure of invaded ecosystems. Through critical analysis of costs and benefits for invasive plants that associate with AM fungi in their introduced range, invasion-induced shifts in AM mutualism are evaluated in the context of their impact on native biodiversity. Underlining limitations of methodologies and experimental designs usually employed to understand AM-mediated plant invasiveness, we proposes herein some alternative frameworks and experimental approaches to overcome these limitations.     

近十年植物入侵生态学重要研究进展

外来植物入侵对本地生物多样性、生态安全、社会经济发展和人类健康造成了严重威胁。因此, 探究植物入侵机制及其生态效应对我国生态可持续发展具有重要意义, 也是植物入侵生态学的主要研究内容。过去10年, 生态学家开展了大量研究, 取得了丰硕成果, 为推动入侵植物防控与生物多样性保护提供了理论指导。为深入解析外来植物入侵机制, 为其防控管理提供依据, 本文从以下3个方面综述了植物入侵生态学重要进展: 首先是外来植物生物学特性、生物和非生物环境对植物入侵的调控作用; 其次是外来植物入侵对本地生态系统的影响; 最后介绍了外来植物入侵的类比研究范式——本地植物入侵, 以及多组学技术在入侵生态学研究中的应用。基于这些研究进展, 本文展望了该领域的未来发展趋势, 包括: (1)研究对象从单一物种扩展到多物种比较; (2)研究地理范围从局域尺度扩大到纬度梯度格局; (3)入侵机制从单一理论验证到综合阐释多个假说。     

入侵植物与丛枝菌根真菌的相互作用

入侵植物的入侵改变了入侵地生物群落的结构,导致生物多样性的丧失.丛枝菌根真菌(AMF)作为陆地生态系统中土壤微生物普遍的组成部分,它的种类和组成能够影响入侵植物的生长表现.这种真菌与寄主(入侵植物)特殊的关系也暗示了AMF能够影响入侵植物的入侵.反之,入侵植物的入侵同样也会影响AMF的群落结构和功能.本文在简要总结我国入侵植物种类及其危害的基础上,着重探讨了AMF与入侵植物入侵之间的关系,即AMF对入侵植物入侵过程中的作用、入侵植物入侵后如何影响AMF以及两者之间的相互作用机制.     

毛乌素沙地克隆植物生长对AM真菌多样性和菌根形成的影响

克隆植物的生态功能在沙地植被恢复过程中占据着重要位置。在毛乌素沙地由北向南选择两个典型样地,以根茎克隆植物沙鞭和羊柴为试验材料,连续2a系统地研究了克隆植物生长对AM真菌物种多样性和菌根形成的影响。结果表明:克隆植物生长对AM真菌物种多样性和丛枝菌根形成的影响因植物种类和样地不同而异。沙鞭通过克隆生长侵入灌丛空地后,AM真菌多样性指数在中国科学院植物研究所鄂尔多斯沙地草地生态研究站(简称OSES)和陕西榆林珍稀沙生植物保护基地(简称RSCF)样地均上升;孢子密度、菌丝、丛枝和总定殖率均显著提高;泡囊定殖率也有所增加,在OSES样地达显著水平,在RSCF样地未达显著水平。羊柴通过克隆生长侵入灌丛空地后,AM(Arbuscular mycorrhizal)真菌多样性指数在OSES样地上升,而在RSCF样地下降;孢子密度和丛枝定殖率在OSES和RSCF样地均显著增加,而泡囊定殖率均显著降低;菌丝和总定殖率也降低,在OSES样地未达显著水平,在RSCF样地达显著水平。     

Patterns of plant naturalization show that facultative mycorrhizal plants are more likely to succeed outside their native Eurasian ranges

The naturalization of an introduced species is a key stage during the invasion process. Therefore, identifying the traits that favor the naturalization of non-native species can help understand why some species are more successful when introduced to new regions. The ability and the requirement of a plant species to form a mutualism with mycorrhizal fungi, together with the types of associations formed may play a central role in the naturalization success of different plant species. To test the relationship between plant naturalization success and their mycorrhizal associations we analysed a database composed of mycorrhizal status and type for 1981 species, covering 155 families and 822 genera of plants from Europe and Asia, and matched it with the most comprehensive database of naturalized alien species across the world (GloNAF). In mainland regions, we found that the number of naturalized regions was highest for facultative mycorrhizal, followed by obligate mycorrhizal and lowest for non-mycorrhizal plants, suggesting that the ability of forming mycorrhizas is an advantage for introduced plants. We considered the following mycorrhizal types: arbuscular, ectomycorrhizal, ericoid and orchid mycorrhizal plants. Further, dual mycorrhizal species were those that included observations of arbuscular mycorrhizas as well as observations of ectomycorrhizas. Naturalization success (based on the number of naturalized regions) was highest for arbuscular mycorrhizal and dual mycorrhizal plants, which may be related to the low host specificity of arbuscular mycorrhizal fungi and the consequent high availability of arbuscular mycorrhizal fungal partners. However, these patterns of naturalization success were erased in islands, suggesting that the ability to form mycorrhizas may not be an advantage for establishing self-sustaining populations in isolated regions. Taken together our results show that mycorrhizal status and type play a central role in the naturalization process of introduced plants in many regions, but that their effect is modulated by other factors.     

Arbuscular Mycorrhizal Assemblages in Native Plant Roots Change in the Presence of Invasive Exotic Grasses

Plant invasions have the potential to significantly alter soil microbial communities, given their often considerable aboveground effects. We examined how plant invasions altered the arbuscular mycorrhizal fungi of native plant roots in a grassland site in California and one in Utah. In the California site, we used experimentally created plant communities composed of exotic (Avena barbata, Bromus hordeaceus) and native (Nassella pulchra, Lupinus bicolor) monocultures and mixtures. In the Utah semi-arid grassland, we took advantage of invasion by Bromus tectorum into long-term plots dominated by either of two native grasses, Hilaria jamesii or Stipa hymenoides. Arbuscular mycorrhizal fungi colonizing roots were characterized with PCR amplification of the ITS region, cloning, and sequencing. We saw a significant effect of the presence of exotic grasses on the diversity of mycorrhizal fungi colonizing native plant roots. In the three native grasses, richness of mycorrhizal fungi decreased; in the native forb at the California site, the number of fungal RFLP patterns increased in the presence of exotics. The exotic grasses also caused the composition of the mycorrhizal community in native roots to shift dramatically both in California, with turnover of Glomus spp., and Utah, with replacement of Glomus spp. by apparently non-mycorrhizal fungi. Invading plants may be able to influence the network of mycorrhizal fungi in soil that is available to natives through either earlier root activity or differential carbon provision compared to natives. Alteration of the soil microbial community by plant invasion can provide a mechanism for both successful invasion and the resulting effects of invaders on the ecosystem.