Variation and correlation in functional traits of main woody plants in the Cyclobalanopsis glauca community in the karst hills of Guilin,southwest China

研究植物功能性状变异以及不同性状之间的关系, 有助于了解植物对环境的适应策略, 对揭示群落构建和生物多样性维持机制具有重要意义。本研究以桂林岩溶石山青冈群落18种主要木本植物为研究对象, 采用单因素方差分析、混合线性模型以及Pearson相关分析和主成分分析等方法探讨了不同生长型和生活型物种的9个枝、叶功能性状(叶绿素含量、叶片厚度、叶面积、叶干质量、比叶面积、叶干物质含量、叶组织密度、小枝干物质含量和小枝组织密度)的变异与关联。结果表明: (1) 9个功能性状的变异程度不同, 叶面积和叶干质量的种内和种间变异系数最大, 小枝干物质含量和小枝组织密度的种内和种间变异系数最小。(2)在生长型水平上, 乔木、灌木和木质藤本的绝大部分功能性状差异显著。(3)对于不同生活型植物, 除叶面积和比叶面积为落叶植物显著大于常绿植物外, 其余7个功能性状皆为常绿植物显著大于落叶植物。(4)不同生长型和生活型植物功能性状的种内和种间变异大小存在差异, 除部分植物功能性状在一些功能型上表现为种内变异高于种间变异, 其余功能性状的种间变异皆高于种内变异。(5)各功能性状之间关系在个体水平和物种水平大致相同, 但是个体水平上的显著相关比例高于物种水平。研究发现, 植物功能性状的种间变异基本高于种内变异, 但种内变异不容忽略。此外, 不同生长型和生活型物种采取不同的生态策略来适应喀斯特生境。今后的研究应基于个体水平采样并结合环境因子从生长型和生活型等不同功能型角度上深入探究植物功能性状在种内和种间等不同尺度上的变异与关联。     

Variations of plant functional traits and adaptive strategy of woody species in a karst forest of central Guizhou Province,southwestern China

性状变异反映了植物的生活史对策。该研究以贵州普定县天龙山10种木本植物为对象, 通过分析枝叶和根系9个功能性状的种间与种内变异, 揭示植物对喀斯特生境的适应策略。结果表明: (1) 9个性状变异程度不同, 细根组织密度的种间和种内变异系数最大, 分别达96.47%和51.44%, 小枝干物质含量的种间与种内变异最小, 分别为11.67%和6.83%。(2)种间水平的细根组织密度在不同物种中没有显著的差异, 比根长、叶厚度、叶面积、比叶面积、叶干物质含量、叶组织密度、小枝干物质含量和小枝组织密度均表现出显著的差异。在种内, 比叶面积差异显著, 其他性状差异不显著。(3)绝大多数叶和枝性状间显著相关, 比根长与比叶面积显著负相关, 其他根系性状与枝叶性状相关性不显著。总之, 与同纬度非喀斯特地区植物相比, 普定喀斯特地区植物具有较小的叶面积和比根长度, 较大的叶干物质含量、叶组织密度等一系列有利于减小蒸腾和储存养分的功能性状组合, 这可能是其适应干旱贫瘠的喀斯特环境的主要生态策略。     

黔中喀斯特木本植物功能性状变异及其适应策略

性状变异反映了植物的生活史对策。该研究以贵州普定县天龙山10种木本植物为对象, 通过分析枝叶和根系9个功能性状的种间与种内变异, 揭示植物对喀斯特生境的适应策略。结果表明: (1) 9个性状变异程度不同, 细根组织密度的种间和种内变异系数最大, 分别达96.47%和51.44%, 小枝干物质含量的种间与种内变异最小, 分别为11.67%和6.83%。(2)种间水平的细根组织密度在不同物种中没有显著的差异, 比根长、叶厚度、叶面积、比叶面积、叶干物质含量、叶组织密度、小枝干物质含量和小枝组织密度均表现出显著的差异。在种内, 比叶面积差异显著, 其他性状差异不显著。(3)绝大多数叶和枝性状间显著相关, 比根长与比叶面积显著负相关, 其他根系性状与枝叶性状相关性不显著。总之, 与同纬度非喀斯特地区植物相比, 普定喀斯特地区植物具有较小的叶面积和比根长度, 较大的叶干物质含量、叶组织密度等一系列有利于减小蒸腾和储存养分的功能性状组合, 这可能是其适应干旱贫瘠的喀斯特环境的主要生态策略。     

亚热带常绿落叶阔叶混交林植物功能性状的种间和种内变异

不同物种间的功能性状差异是自然生态系统中物种共存的基础, 而物种内个体间的性状变异对物种的共存和分布同样具有重要作用。本文以湖北星斗山自然保护区亚热带常绿落叶阔叶混交林内28种主要树种(通过物种多度排序获得, 其中常绿和落叶树种各14种)为研究对象, 探讨不同叶习性树种的4种功能性状(比叶面积、叶干物质含量、叶面积和比茎密度)在种间和种内的差异程度。结果表明: (1)常绿和落叶树种在4种功能性状上均存在显著差异, 常绿树种的比叶面积和叶面积显著低于落叶树种, 但叶干物质含量和比茎密度则显著高于落叶树种; (2)比叶面积的变化主要来源于叶习性(57.49%), 叶面积变化主要来源于种间(66.80%)和种内变异(27.52%), 叶干物质含量的变化主要来源于种间(38.12%)和种内(33.88%)变异, 但比茎密度的变化主要来源于种内变异(51.50%), 其次为种间变异(32.52%); (3)常绿和落叶树种种间水平的性状相关性可能掩盖各功能性状之间的相关性。种内变异能够显著影响群落间的植物功能性状差异, 但不同功能性状的种内变异程度存在差异。     

湖北星斗山地形变化对不同生活型植物叶功能性状的影响

探究地形变化对不同生活型植物叶功能性状的影响有助于深入理解森林群落物种组成的维持特征。该研究以湖北星斗山常绿落叶阔叶混交林为研究对象, 测量了50个样地中224种木本植物的叶面积、叶厚度、叶干质量、叶干物质含量和比叶面积, 运用单因素方差分析揭示了乔木、灌木和木质藤本的叶功能性状变异特征, 并采用偏曼特尔检验分别从群落水平和物种水平分析了地形变化对不同生活型木本植物叶功能性状的影响。研究发现: 不同生活型植物叶性状变异系数分布范围为23.42%-110.45%; 不同生活型之间的植物叶功能性状差异明显。群落水平上, 海拔与乔木叶干质量、灌木叶面积和木质藤本叶厚度显著正相关, 坡度仅对灌木和木质藤本比叶面积具有显著影响, 坡向与灌木叶厚度、叶干质量和比叶面积显著正相关。物种水平上, 海拔比坡度和坡向对植物叶功能性状影响更为显著, 且不同物种对地形变化的敏感度不一致; 在控制空间结构影响后, 地形因子对植物叶功能性状的影响降低。该研究结果表明, 不同生活型植物的叶功能性状对地形变化的响应格局不同, 这可能是星斗山常绿落叶阔叶混交林植物多样性的主要维持机制。     

森林与灌丛的灌木性状揭示不同的生活策略

灌木是森林和灌丛生态系统的重要组成部分, 探究森林与灌丛灌木功能性状的差异, 可揭示灌木在不同生境的适应策略。该研究以金华北山森林群落林下灌木层、低山灌丛和山顶灌丛共24个样地中的优势灌木为研究对象, 分析叶片和小枝9个功能性状在3种生境下的总体差异, 以及种间、种内变异和不同生活型的差异。结果表明: 1) 9个性状在3种不同生境下存在差异。林下灌木具有较大的叶面积和比叶面积, 较小的叶干物质含量、叶和小枝的组织密度, 低山灌丛相较于山顶灌丛具有较大的叶厚度、叶组织密度和较小的比叶面积、小枝干物质含量。2)林下灌木的比叶面积、小枝直径、小枝组织密度和小枝干物质含量的种内种间变异系数最大, 低山灌丛的比叶面积、叶和小枝的干物质含量、叶和小枝的组织密度的种内种间变异系数最小。3)不同生活型间, 林下常绿灌木的叶厚度、叶组织密度、叶干物质含量显著高于落叶灌木, 落叶灌木的比叶面积显著高于常绿灌木, 而山顶灌丛叶厚度和比叶面积的差异规律与林下灌木相同, 叶组织密度和叶干物质含量的差异与其相反。4)影响灌木性状的主要因素是物种以及物种和生境的交互作用。总之, 森林群落林下灌木形成较大叶面积和比叶面积, 较小叶和小枝组织密度、叶干物质含量的性状组合, 以快速生长而适应光照较弱、竞争作用强的林下环境, 是资源获取型策略; 低山灌丛和山顶灌丛具有较大叶厚度、组织密度、干物质含量和小枝组织密度和较小叶面积、比叶面积等一系列储存养分、慢速生长的性状组合, 属于资源保守型策略。灌木植物性状的不同组合及其所反映的不同生活策略, 对亚热带地区退化植被的生态恢复具有指导意义。     

Traits of shrubs in forests and bushes reveal different life strategies

灌木是森林和灌丛生态系统的重要组成部分, 探究森林与灌丛灌木功能性状的差异, 可揭示灌木在不同生境的适应策略。该研究以金华北山森林群落林下灌木层、低山灌丛和山顶灌丛共24个样地中的优势灌木为研究对象, 分析叶片和小枝9个功能性状在3种生境下的总体差异, 以及种间、种内变异和不同生活型的差异。结果表明: 1) 9个性状在3种不同生境下存在差异。林下灌木具有较大的叶面积和比叶面积, 较小的叶干物质含量、叶和小枝的组织密度, 低山灌丛相较于山顶灌丛具有较大的叶厚度、叶组织密度和较小的比叶面积、小枝干物质含量。2)林下灌木的比叶面积、小枝直径、小枝组织密度和小枝干物质含量的种内种间变异系数最大, 低山灌丛的比叶面积、叶和小枝的干物质含量、叶和小枝的组织密度的种内种间变异系数最小。3)不同生活型间, 林下常绿灌木的叶厚度、叶组织密度、叶干物质含量显著高于落叶灌木, 落叶灌木的比叶面积显著高于常绿灌木, 而山顶灌丛叶厚度和比叶面积的差异规律与林下灌木相同, 叶组织密度和叶干物质含量的差异与其相反。4)影响灌木性状的主要因素是物种以及物种和生境的交互作用。总之, 森林群落林下灌木形成较大叶面积和比叶面积, 较小叶和小枝组织密度、叶干物质含量的性状组合, 以快速生长而适应光照较弱、竞争作用强的林下环境, 是资源获取型策略; 低山灌丛和山顶灌丛具有较大叶厚度、组织密度、干物质含量和小枝组织密度和较小叶面积、比叶面积等一系列储存养分、慢速生长的性状组合, 属于资源保守型策略。灌木植物性状的不同组合及其所反映的不同生活策略, 对亚热带地区退化植被的生态恢复具有指导意义。     

鼎湖山南亚热带常绿阔叶林植物功能性状变异与不同垂直层次个体生长的关联

建立植物功能性状与群落动态之间的关联是功能生态学的核心问题之一。本文基于鼎湖山1.44 ha塔吊样地的两次调查数据, 通过采集样地内所有4,142株个体的6种植物功能性状, 对比分析了个体水平植物功能性状和物种水平功能性状均值对不同垂直层次(灌木层、亚冠层和林冠层)个体生长的影响差异。首先, 分析了不同垂直层次下各植物功能性状的变化趋势; 其次, 计算了不同垂直层次下各植物功能性状的种内和种间变异水平; 最后, 运用结构方程模型探讨了植物功能性状、光竞争以及地下竞争对不同垂直层次树木生长的影响。结果表明: (1)不同垂直层次下的植物功能性状表现出明显的分异, 由灌木层至林冠层, 叶面积、比叶面积和能量供求关系指数显著降低, 而叶片厚度和叶片干物质含量显著升高; (2)不同垂直层次下植物功能性状的种间变异均大于种内变异, 且林冠层的种内功能性状变异均大于灌木层和亚冠层; (3)基于个体水平植物功能性状的结构方程模型较物种水平功能性状均值对生长具有更高的解释程度, 且个体水平植物功能性状的引入更有利于提高对灌木层个体生长的预测能力; (4)光竞争和地下竞争主要通过影响功能性状间接影响植物生长。由灌木层至林冠层, 同种间的相互作用逐渐减弱, 异种间的相互作用逐渐增强。综上, 将个体水平植物功能性状纳入分析有助于更好地理解群落的结构和动态。     

不同木本植物功能型当年生小枝功能性状差异

为探讨不同植物功能型之间小枝功能特征的差异,在重庆金佛山和缙云山分别采集20和26个木本植物,选择当年生的小枝测定其叶片和枝条性状。结果表明:1)叶片厚度表现为:落叶植物<常绿植物,乔木<灌木;单叶面积和叶片总面积表现为:落叶植物>常绿植物,乔木>灌木;不同植物功能型间小枝的叶片数量均无显著差异。2)落叶植物和乔木的小枝横截面积、小枝长度和小枝干重均显著高于常绿植物和灌木,不同植物功能型间小枝密度无显著差异。3)与常绿植物和灌木相比,落叶植物和乔木有较高的展叶效率(单位长度小枝支撑的叶片面积),小枝的出叶强度(单位长度小枝支撑的叶片数)无显著差异。4)在小枝水平上,常绿植物比落叶植物投入更多的生物量到叶片。     

湖北星斗山地形变化对不同生活型植物叶功能性状的影响

探究地形变化对不同生活型植物叶功能性状的影响有助于深入理解森林群落物种组成的维持特征。该研究以湖北星斗山常绿落叶阔叶混交林为研究对象,测量了50个样地中224种木本植物的叶面积、叶厚度、叶干质量、叶干物质含量和比叶面积,运用单因素方差分析揭示了乔木、灌木和木质藤本的叶功能性状变异特征,并采用偏曼特尔检验分别从群落水平和物种水平分析了地形变化对不同生活型木本植物叶功能性状的影响。研究发现:不同生活型植物叶性状变异系数分布范围为23.42%–110.45%;不同生活型之间的植物叶功能性状差异明显。群落水平上,海拔与乔木叶干质量、灌木叶面积和木质藤本叶厚度显著正相关,坡度仅对灌木和木质藤本比叶面积具有显著影响,坡向与灌木叶厚度、叶干质量和比叶面积显著正相关。物种水平上,海拔比坡度和坡向对植物叶功能性状影响更为显著,且不同物种对地形变化的敏感度不一致;在控制空间结构影响后,地形因子对植物叶功能性状的影响降低。该研究结果表明,不同生活型植物的叶功能性状对地形变化的响应格局不同,这可能是星斗山常绿落叶阔叶混交林植物多样性的主要维持机制。     

漓江河岸带植物功能性状变异与关联

研究植物功能性状随环境梯度的变异和关联格局, 对于认识不同环境梯度下群落构建和植物适应型具有重要意义。该研究以漓江河岸带不同河段植物群落为研究对象, 调查了研究区内36个样方的物种组成, 测量了样方内42种木本植物的叶面积(LA)、比叶面积(SLA)和木材密度(WD)的功能性状值, 并运用性状梯度分析法对3个功能性状进行群落内(α组分)和群落间(β组分)组分分解及相关性分析。结果表明: (1)群落平均LA表现为中游最小且和下游差异显著, 群落平均WD则表现为中上游显著高于下游, 群落平均SLA在两两河段间均差异显著。(2)不同河段的3个植物功能性状β组分差异显著且实际观测值均小于随机模拟的零模型分布, 但α组分在河岸带不同河段均差异不显著且3个功 能性状的α组分分布范围均小于β组分, 说明在河岸带不同河段的群落构建过程中环境筛选的作用要大于群落内种间的相互作用。(3)性状SLA与LA在群落间和群落内呈现出实际观测和随机模拟的相关性均较低, 暗示了LA和SLA各自代表了植物在不同生态策略上的维度; 但SLA和WD实际观测值和随机模拟值呈现出较强的负相关关系, 暗示这2个性状对于环境筛选表现出较高的整体趋同适应性, 体现了植物功能性状对群落间环境变异的依赖性大于群落内种间相互作用的依赖性。     

桂林岩溶石山青冈群落植物功能性状的种间和种内变异研究

研究植物功能性状的种间和种内变异,有助于揭示植物对环境的适应策略及其群落构建机制研究。以桂林岩溶石山青冈群落主要木本植物为研究对象,选取叶干物质含量（LDMC）、叶厚度（LT）、比叶面积（SLA）和木材密度（WD）4个功能性状,采用混合线性模型结合方差分解方法对其在种内和种间尺度的变异程度和相对贡献进行分析,同时运用零模型方法探讨驱动岩溶石山青冈群落构建的潜在机制。结果表明：（1） LDMC,LT,SLA和WD这4个性状在种内和种间水平上均存在不同程度的变异幅度,种间变异大于种内变异,但种内变异亦不容忽略。（2）零模型检验表明,将种内变异纳入考虑的环境过滤检测得到改善,基于个体性状值的尺度考虑群落构建机制研究是必要的。（3）对于桂林岩溶石山青冈群落,环境过滤作用确实是群落构建的重要驱动机制,与相似性限制作用和随机作用共同塑造了以青冈为优势物种的群落构建。     

柯-青冈常绿阔叶林优势树种叶片性状变异及适应策略

厘清叶片功能性状的变异及性状间的权衡关系，对揭示植物对环境变化的响应及适应策略具有重要意义。以中亚热带柯(Lithocarpus glaber)-青冈(Cyclobalanopsis glauca)常绿阔叶林为对象，测量了1 hm²固定监测样地内6个优势树种的叶面积(LA)、比叶面积(SLA)、干物质含量(LDMC)、叶片厚度(LT)、叶片碳(LC)、叶片氮(LN)、叶片磷(LP)含量和叶片碳氮比(LC ∶ LN)8个功能性状，采用多重比较、主成分分析(PCA)法分析了群落叶片功能性状的生活型、种内和种间变异及性状间关系。结果表明：(1)群落内叶片功能性状种内、种间差异显著，变异中等(CV： 0.02-0.59)，其结构性状的可塑性较化学性状保守，变异格局符合"性状空间变异分割假说"；针叶树种的LA、SLA显著低于阔叶树种，常绿树种的LC和LDMC最小，而落叶树种的SLA、LN和LP最大以及LT和LC ∶ LN最小。(2)群落叶片功能性状变异主要来源于生活型和种间变异，种内变异亦有显著贡献；生活型对多数性状的贡献率较大，其对LDMC、LC ∶ LN的贡献分别高达93.11%和91.76%；种间变异(LDMC除外)对结构性状的贡献率均高于化学性状；种内变异对LP的贡献率(23.66%)较种间变异高。(3)叶片性状之间多表现出显著相关关系，针叶树和阔叶树在PCA排序图中聚集于不同区域，叶经济型谱在柯-青冈群落中具有适用性。不同树种通过叶片结构、化学性状之间的权衡策略来适应环境变化，从而实现群落物种共存。结果可为理解森林群落物种的环境适应策略、预测群落动态变化和制定植被恢复措施提供科学依据。     

格氏栲天然林林窗植物群落功能性状的变异

林窗是森林更新演替的重要环节, 揭示林窗环境下功能性状变异来源及其相对贡献, 有助于阐明植物对林窗环境的响应。该研究以中亚热带格氏栲(Castanopsis kawakamii)天然林为对象, 设置9个不同大小的林窗样地, 运用方差分解探讨林窗、物种和个体对叶性状变异的相对贡献, 采用线性回归分析不同大小林窗下群落性状变化及种间和种内性状变异的重要性。研究发现: (1)格氏栲天然林林窗植物比叶面积、叶干物质含量、叶厚和叶绿素含量由种间性状变异主导, 叶氮含量由种内性状变异主导, 叶磷含量受林窗大小影响最大。(2)群落叶磷含量与林窗大小具有显著正相关关系, 土壤温度和水解氮含量对群落叶磷含量具有显著正效应, 土壤有效磷含量具有显著负效应。(3)沿林冠开放度的群落叶磷含量变化主要由种内性状变异引起, 优势种扮演着重要角色。结果表明, 格氏栲天然林林窗环境下植物功能性状仍以种间性状变异为主(平均41%), 但沿林窗环境梯度的群落性状变化主要源自种内性状变异, 通过植物表型可塑性响应环境改变, 优势种作用明显。