基于生物学物种定义探讨物种形成理论与验证的研究进展

物种形成是进化生物学研究的一个永恒主题, 由于生物群体进化是连续和动态的, 物种界限变得难于界定。本文首先讨论了3种地理物种形成模式(同域、邻域及异域), 并分析了近期报道的研究证据。其次, 评述了合子后生殖隔离机制的分子遗传基础和应用群体基因组数据分析的证据, 包括BDMI模型(Bateson-Dobzhansky-Muller incompatibility)、QTLs (quantitative trait loci)、霍尔丹法则及大X染色体效应。最后, 探讨了交配系统作为合子前隔离机制之一与物种形成的关系, 认为近交或自交通过扩大种群遗传结构分化, 增强不同交配系统的种群间不对称基因渐渗, 或种群间无基因渐渗等途径, 促进新物种形成。已知植物交配系统的演化更倾向于从异交(或自交不亲和)向自交(或近交亲和)方式, 花性状和基因组的分化推动形成所谓的自交综合征, 研究交配系统驱动或强化物种形成模式对认识植物物种形成机制有重要意义。     

4个油茶物种杂交亲和性分析

为探明油茶的自交亲和状况,以山茶属攸县油茶(Camellia yuhsienensis Hu)、浙江红山茶(C.chekiangoleosa Hu)、多齿红山茶(C.polyodonta How)、南山茶(C.semiserrata Chi)、为试验材料,采用自交异交控制授粉,结合田间座果率动态调查,统计分析不同授粉处理后的结实性及果实的性状特征,并计算自交亲和指数。结果表明,4份材料的自交亲和指数有差异,自交亲和指数高低依次为:攸县油茶(0.288 8)多齿红花油茶(0.251 1)浙江红花油茶(0.122 2)南山茶(0)。4个物种自交亲和指数均小于1,因而,认为4个物种均为自交不亲和植物。4种授粉方式后的结实率及结籽数呈现异株异花自由授粉同株异花自交自花自交的趋势。在蒴果性状上,自交处理所得果实的性状指标均低于异交处理水平。油茶自交授粉后,落果迅速,异株异交授粉处理在各个时期座果率均高于自交处理的水平。4种油茶具有普遍自交不亲和性,自交不亲和是4个物种落花落果,结实低,产量低的主要原因。     

杜鹃红山茶的传粉生物学

杜鹃红山茶(Camellia changii)为中国特有的濒危植物,仅见于广东省阳春市鹅凰嶂自然保护区内。对该保护区杜鹃红山茶自然种群进行了杂交指数(OCI)、花粉-胚珠比(P/O)和控制授粉试验研究,探讨其致濒原因。结果表明:杜鹃红山茶的繁育系统为专性异交型,自交不亲和,为典型的虫媒传粉型植物;在自然条件下,其子房败育率高达64%;杜鹃红山茶种群的花柱呈长度分化:20%为长花柱型(L型),76%为短花柱型(S型);杜鹃红山茶的有效传粉昆虫主要为蝶类和蜂类,但昆虫的访花频率较低。综合以上结果,杜鹃红山茶的濒危原因可能包括2个方面,一是自交不亲和性和花柱异长现象导致子房败育率高,二是传粉昆虫访花频率低导致自然结实率低。     

焦核与大核龙眼雌配子体发育、授粉受精及早期胚胎发育的比较研究

利用人工授粉,采用压片法对大核龙眼‘九月乌’和焦核龙眼‘闽焦64-1’、‘闽焦64-2’、‘白核’等的自交与杂交后花粉管的生长特性进行研究,同时应用常规石蜡切片技术对大核与焦核龙眼的雌配子体以及合子胚早期发育进行观察。结果表明,龙眼胚珠在单核胚囊形成前就开始败育,且焦核品种(系)的败育率显著高于大核品种。不同亲本组合的授粉率存在差异,所有授粉组合在授粉36～48 h后均能观察到1个花粉管生长并进入胚囊受精。焦核品种(系)的胚胎在谢花后10 d开始败育,且败育率明显高于大核品种。受精是龙眼子房发育的首要条件,胚珠败育的雌蕊在谢花后10 d不膨大,不能发育形成焦核果实。谢花后10～30 d的早期胚胎败育是形成焦核龙眼的主要原因。焦核品种‘白核’胚乳具有成胚能力。约有24%的‘闽焦64-1’胚珠在胚胎发育过程中,其助细胞、合点端细胞及胚乳发生异常,这可能与早期胚胎败育有关。     

植物的自交不亲和性

自交不亲和性(self-incompatibility)也叫自交不育性(self-sterility),指某些植物在自然条件下,虽然两性器官都正常,但以本花、本株或同一品种的异株花粉授粉时,不能受精或不能正常结实的现象.这种不亲和性常见于某些雌雄同株的植物,如黑麦以本穗花粉授粉,苹果和梨的某些品种以本株、本品种的花粉授粉时常不结实.自交不亲和是植物长期进化过程中所形成的有利于异花传粉的一种生殖隔离.它却给作物种子生产上带来了防杂保纯的困难.然而,认识这种特性的特点,采取相应措施,就可以发挥其长处,有利于农业生产.例如,大白菜育种上针对这一特性育成自交不亲和系,可以简化去雄手续,产生杂交种子,利用杂种优势.苹果、梨等果树中自交不结实或结实很少的某些品种,适当配置与主栽树同时开花、花粉发育正常、所结果实的经济价值也较高的品种作授粉树,可使主栽树有良好的授粉、受精条件,增加结果.如茌梨用鸭梨、青香蕉苹果用红香蕉苹果作授粉树等.     

油茶PODs基因鉴定及在自交和异交下的表达分析

油茶（Camellia oleifera Abel.）具有自交不亲和性（SI,self-incompatibility）,自然座果率低,这严重影响油茶产量,制约了油茶产业的发展。为研究过氧化物酶（POD,peroxidase）在油茶自交不亲和反应中的作用,本研究通过逆转录克隆技术从油茶中克隆出4条POD基因,分别命名为CoPOD1/2/3/4。其基因编码区长度分别为1086、1011、1020和1218 bp,编码361、336、339和405个无跨膜结构、有信号肽的蛋白质。同源序列比对显示CoPOD1/2/3/4蛋白质之间的同源性较低,但均有过氧化物酶活性位点和过氧化酶近端血红素配体序列;系统进化树显示CoPOD1/2/3/4蛋白质与茶树（Camellia sinensis(L.)O.Ktze.）POD蛋白质的亲缘关系最近。实时荧光定量结果显示,油茶PODs基因在自交授粉后24～48 h范围内呈现显著上调后又下降的趋势,在自交授粉36 h雌蕊中CoPOD1/3/4的表达量高于异交。自交授粉24～72 h油茶雌蕊内POD酶活性高于异交并在36 h达到最高值,异交授粉雌蕊内POD活性前期...     

两种互逆资源梯度影响下刺叶锦鸡儿的种子选择性败育格局

种子的选择性败育在被子植物中普遍存在,开展结籽格局及其影响因素的研究有助于深入了解种子的形成机制及多样化的生殖对策。以刺叶锦鸡儿Caragana acanthophylla为材料,通过传粉过程、胚珠发育动态和资源分配状况的研究,以探讨种子的选择性败育格局及相关影响因素。结果显示：(1)刺叶锦鸡儿具高度自交不亲和性,为泛化的传粉系统,蜂类是主要的传粉者。自然状态的结实率为(86.00±4.96)%,不存在传粉限制,但受精具明显的时间效应。(2)刺叶锦鸡儿单花期4—5d,每朵花有(14.00±0.14)粒胚珠。胚珠的发育从荚果顶部开始,其中,开花后第3天荚果顶部胚珠开始膨大;第11天绝大多数胚珠出现了膨大,此时,在荚果基部的胚珠开始败育,随后荚果顶端受精后的胚珠也出现败育,最终仅荚果中部形成2—3粒种子。其结籽格局为成熟荚果中部胚珠,而败育荚果顶部和基部胚珠的选择性败育类型。(3)受微地形影响,居群内开花植株具斑块分布,对较少开花植株通过添加水肥进行资源调控后,结籽率显著提高,说明在种子形成过程中存在资源限制。综上所述,受精顺序和资源限制两个互逆的资源梯度决定了刺叶锦鸡儿的结籽格局。其中,...     

青花菜自交不亲和特性的荧光鉴定

利用亲和指数和荧光显微测定法对青花菜高代自交材料进行自交不亲和特性的快速鉴定。利用蕾期和花期授粉进行亲和指数测定。荧光显微观察发现自交亲和材料与不亲和材料蕾期授粉花粉能够正常萌发,花粉管穿越柱头乳突细胞到达子房完成授粉受精过程;自交不亲和材料花期授粉后花粉与柱头乳突细胞表面发生强烈胼胝质反应,花粉在柱头上不能萌发,即使有少量萌发,其花粉管生长也不正常,最终不能伸入柱头。荧光显微观察法结果准确、方便,受外界环境条件影响较小,且与亲和指数法鉴定结果相一致,可有效应用于青花菜自交不亲和特性的快速鉴定,从而加速新品种选育进程。     

种子植物的选择性败育及其进化生态意义

种子植物的选择性败育是指植株在花粉源、传粉次序、果实在植株上的位置和发育果实中的种子数目等因素或者这些因素综合作用的基础上对发育中的幼果或种子选择性败育的现象。植株可以选择性地败育位于果序顶部或基部的果实以及位于果实基部、中部或柱头端的种子。此现象在被子植物中比较普遍,特别是在豆科、十字花科和紫草科中最为常见。导致植物选择性败育的主要原因主要有资源限制和遗传因子两个方面。植物通过选择性败育部分自交或基因型较差的果实或种子,不仅可以提高母本和后代的适合度,而且还可以提高果实或种子的扩散效率。因此,对选择性败育的研究在深入了解植物的结实结籽格局、探讨其进化式样与机制等方面具有重要意义。该文系统总结了国际上有关植物选择性败育的研究工作,重点介绍了选择性败育发生的式样、导致选择性败育的因素、选择性败育的进化生态意义,以及目前研究选择性败育现象的主要方法,并对该领域今后研究前景进行了展望。     

无籽沙糖桔WUBE1基因的功能验证

为了解泛素活化酶E1基因(UBE1)在无籽沙糖桔自交不亲和反应中的作用,通过根癌农杆菌介导法将来源于自交不亲和无籽沙糖桔(Citrus reticulata ‘Wuzishatangju’) WUBE1基因转化烟草(Nicotiana tabacum)。结果表明,外源基因WUBE1已导入烟草基因组中并得到表达。转WUBE1基因的自交授粉组合花粉管在生长过程中,部分花粉管出现停止生长的现象,到达花柱基部的花粉管数量少于异交授粉和野生型自交组合。转WUBE1基因烟草的花粉生活力、发芽率、自交和异交后每个果荚中的种子数与野生型烟草无显著差异。这表明单一的WUBE1基因不能调控无籽沙糖桔自交不亲和反应,很可能是通过Ub/26S途径参与了无籽沙糖桔自交不亲和反应。