N limitation increases along a temperate forest succession: evidences from leaf stoichiometry and nutrient resorption

温带森林演替加剧了氮限制：来自叶片化学计量和养分重吸收的证据 森林生产力和碳汇功能在很大程度上取决于土壤氮和磷的有效性。然而,迄今为止,养分限制随森林演替的时间变化仍存在争议。叶片化学计量和养分重吸收是预测植物生长养分限制的重要指标。基于此,本研究测定了温带森林4个演替阶段所有木本植物叶片和凋落叶中氮和磷的含量,并分析了演替过程中非生物因子和生物因子如何影响叶片化学计量和养分重吸收。研究结果表明,在个体尺度上,叶片氮磷含量在演替末期显著增加,而叶片氮磷比无显著变化;氮的重吸收效率随演替显著增加,然而磷的重吸收效率先增加后减少;氮重吸收效率与磷重吸收效率的比值仅在演替末期显著增加。此外,植物氮素循环对土壤养分的响应比磷素循环更弱。在群落尺度上,叶片氮磷含量随森林演替呈现先降低后升高的趋势,主要受香农-维纳多样性指数和物种丰富度的影响;叶片氮磷比随演替而显著变化,主要由胸径的群落加权平均值决定;氮的重吸收效率增加,主要受物种丰富度和胸径的影响,而磷的重吸收效率相对稳定。因此,氮重吸收效率与磷重吸收效率的比值显著增加,表明随着温带森林演替,氮限制加剧。这些结果可能反映了较高生物多样性群落中物种间对有限资源的激烈竞争,强调了生物因子在驱动森林生态系统养分循环中的重要性,为中国温带和北方森林可持续经营的施肥管理提供了参考。     

不同林龄华北落叶松人工林根系特征和氮磷养分研究

采用野外调查取样和实验室分析相结合的方法,以陕西太白和甘肃小陇山5年(5a),10年(10a),20年(20a)生华北落叶松为试验材料,分析林下土壤全氮、全磷含量,林木根、茎、叶的生物量和全氮、全磷含量,根系形态特征,以及它们之间的相关性。结果显示:(1)不同林龄华北落叶松土壤全氮含量随土层深度的增加而降低,而土壤全磷含量并未表现出均一规律,0~60cm土层中的全氮、全磷含量之间呈显著正相关关系。(2)叶中的氮磷含量最高,且叶和细根中的氮磷含量显著高于粗根和茎中的含量,各器官内氮磷含量存在显著正相关关系。(3)各器官生物量和氮磷积累量随着林龄的增加而显著增加,茎的生物量最大,叶中氮磷积累量最高。(4)表层土壤(0~20cm)氮含量和细根氮、磷含量均与细根比根长存在显著正相关关系。(5)粗根总长、侧根平均长、最大径向距离和最大根深随林龄的增加而增加;粗根氮、磷含量分别与粗根总长、粗根最大径向距离呈显著负相关关系。研究表明:土壤氮含量的适当提高,可以增加细根比根长,当粗根氮磷含量下降时,华北落叶松通过拓展根系吸收氮磷养分的范围来满足自身生长的需要。     

不同林龄刺槐叶功能性状差异及其与土壤养分的关系

对不同林龄刺槐群落叶功能性状差异及其与土壤养分的关系进行研究,分析刺槐对黄土丘陵区土壤环境的适应策略.结果表明: 随林龄的增大,刺槐比叶面积、叶面积、叶片含水量、叶全氮含量及叶有机碳含量呈先增大后减小的变化趋势,且在30年林龄时达到最大值,分别为279.18 cm²·g^-1、12.33 cm²、0.09%、33.01 g·kg^-1、523.08 g·kg^-1.随林龄的增大,叶组织密度、叶全磷含量、叶厚度及气孔密度呈增大趋势,气孔长度及气孔宽度呈减小趋势.主成分分析表明,叶面积、比叶面积、叶全磷含量、叶片含水量、叶厚度及气孔密度均为刺槐叶功能性状随林龄变化的主要指标.各指标间呈一定的相关性,这表明刺槐能改变自身的形态结构,形成最佳功能组合以适应环境的变化.影响叶面积、叶片含水量、比叶面积及气孔长度的主要土壤因子是土壤全氮含量,影响气孔宽度、叶组织密度、叶厚度、叶全磷含量、叶全氮含量及气孔密度的主要土壤因子是土壤有机碳含量,这表明土壤全氮含量和有机碳含量是影响不同林龄刺槐叶功能性状的主要土壤因子.随林龄的增大,刺槐群落土壤养分得到改善,进而影响刺槐叶功能性状.不同林龄刺槐叶功能性状的差异反映出刺槐具有较强的叶片形态可塑性,有利于其适应黄土丘陵区的土壤环境.     

长期不同施磷条件下玉米产量、养分吸收及土壤养分平衡状况

以设置在沈阳潮棕壤上的连续12年的田间定位磷微区试验为依托,研究在不同磷肥施用条件下(施用量和施磷频次),玉米产量、养分吸收以及土壤养分平衡状况。结果表明:磷素不是该研究区域玉米生产的主要限制因子;施肥促进养分吸收,其各处理间增加趋势为氮磷氮对照,并且一次性施磷肥方式优于每年施磷肥方式;与土壤本底值相比,施肥后土壤耕层(0~20 cm)全磷、速效磷、全氮、碱解氮呈增加趋势,由于长年没有外源钾的补充,土壤全钾和速效钾呈下降趋势,其各处理间下降趋势为氮磷氮对照;土壤速效磷在不施用肥料条件下有下降趋势,只施用氮肥条件下有增加趋势,只是两者变化并不很明显;在每年施磷条件下,土壤速效磷量呈缓慢上升趋势,而在一次性施磷条件下,施肥当年的土壤速效磷量激增,而后呈减小的趋势,即与每年施磷肥方式相比,一次性施磷方式更有利于建立土壤"宏大"有效磷库;为了保证土壤养分平衡,在施用足量氮肥的前提下,施用磷肥量为等于或略高于作物移出磷量,施氮磷比控制在1∶0.167到1∶0.5之间。     

敦煌阳关湿地芦苇叶片养分重吸收模式及其对土壤水分的响应

植物叶片的养分重吸收是养分贫瘠生境中植物重要的养分保存机制。研究叶片养分重吸收对土壤水分的响应,有助于了解植物对环境的适应策略。以敦煌阳关湿地优势植物芦苇为对象,研究不同水分条件[高: 33.5%±1.9%、中: 26.4%±1.3%、低: 11.3%±1.5%]下芦苇叶片氮磷重吸收模式及其对土壤水分的响应。结果表明: 1)随着土壤水分下降,土壤N浓度显著降低,芦苇成熟叶片及衰老叶片N浓度显著升高,成熟叶片和衰老叶片P浓度及土壤P浓度均无显著变化。2)高水分条件叶片N重吸收效率为 76.1%,显著高于中(65.5%)、低(62.5%)水分条件;不同水分条件叶片P重吸收效率无显著差异。3)成熟叶片和衰老叶片N浓度与叶片N重吸收效率呈极显著负相关;成熟叶片P浓度与叶片P重吸收效率无显著相关性,而衰老叶片P浓度与叶片P重吸收效率呈极显著负相关。说明土壤水分缺乏不利于叶片N重吸收。     

不同林龄刺槐林土壤团聚体化学计量特征及其与土壤养分的关系

土壤团聚体化学计量特征分析可以为土壤养分的评价提供依据,对陕北黄土丘陵区20 a、25 a、40 a、50 a刺槐林土壤团聚体有机碳、全氮、全磷化学计量比及其与土壤有机碳、全氮、全磷化学计量比的相关性采用逐步回归分析方法进行了分析。结果表明:随着林龄的增加,刺槐林各粒径土壤团聚体有机碳、全氮含量及其有机碳、全氮、全磷化学计量比显著增加(P0.05),均表现为在0—20 cm土层高于20—40 cm土层,而刺槐林土壤团聚体全磷含量变化较小;相同林龄刺槐林在0—20 cm和20—40cm土层中0.25—2 mm粒径土壤团聚体有机碳、全氮、全磷含量及其化学计量比最高。刺槐林0.25—2 mm粒径团聚体对土壤原土有机碳、全氮含量及其有机碳、全氮、全磷化学计量比有显著影响。营造刺槐林对各粒径土壤团聚体全效养分分配及其平衡关系存在积极的影响,主要体现在0.25—2 mm粒径土壤大团聚体中,通过影响0.25—2 mm粒径团聚体提高了土壤全效养分的供应和保持能力。     

黄水河小流域土壤养分分布及其与地形的关系

基于GIS和地统计学原理,对丹江口水库水源区黄水河小流域土壤养分空间分布及其与地形因子间的关系进行分析.结果表明： 研究区土壤全氮、全磷、有机质的变异系数分别为51%、66%和85%,为中等变异,土壤速效磷的变异系数为161%,属强变异;土壤全氮和有机质表现为显著正向空间自相关,速效磷和全磷的空间自相关性较弱;海拔是影响该区土壤养分分布的主要因素,其对全氮、全磷和有机质都具有极显著影响,坡度和剖面曲率显著影响全氮和有机质分布.建立了地形因子与土壤养分含量空间分布的回归预测方程,并进行了数字化制图输出,为研究区土壤资源的精确管理提供了数据支持.     

陕西洛川旱塬苹果园地深层土壤水分和养分特征

测定了陕西洛川旱塬11、15、20、25和43龄苹果园地0～1500 cm土层土壤湿度和0～300 cm土层土壤有机质、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾含量,分析了测定深度范围内土壤干燥化情况、各养分指标丰缺状况及其随种植年限和土层深度的变化特征.结果表明： 11、15、20、25和43龄苹果园地0～1500 cm土层土壤湿度依次为18.6%、13.7%、170％、11.5%和13.1%,随树龄增加果园土壤湿度总体呈降低趋势,有补灌果园土壤尚未发生干燥化,而旱作果园均发生了轻度或中度干燥化,0～300 cm土层土壤湿度高于麦田.0～300 cm土层土壤有机质、全氮和碱解氮含量分别小于10 g·kg^-1、0.75 g·kg^-1和50 mg·kg^-1,均处于亏缺状态;速效磷含量介于3.30～6.42 mg·kg^-1,总体表现为浅层适宜、深层亏缺状态,速效钾含量介于78.09～98.31 mg·kg^-1,尚未亏缺.果园0～100 cm土层有机质和氮、磷、钾含量均高于100～300 cm土层.随果树种植年限增加,土壤有机质、全氮、碱解氮含量及土壤养分指数（SNI）均表现为先增加后降低趋势;除全钾外,随土层深度增加,各养分含量在0～100 cm土层范围内快速降低,之后维持相对稳定.土壤有机质、全氮、碱解氮、全磷、速效磷和速效钾含量之间呈极显著正相关,而全钾与其他6个养分指标之间的相关性不显著.     

秦岭地区华北落叶松人工林地土壤养分和酶活性变化

以秦岭地区不同林龄(5年生、10年生、20年生、30年生和40年生)华北落叶松人工林为研究对象,采用野外调查采样和室内分析相结合的方法,研究了不同林龄华北落叶松人工林地土壤剖面p H值、有机质养分和酶活性的变化。结果表明:土壤p H值随着林龄有降低趋势,随着土层深度的增加有升高趋势。土壤有机质和土壤速效氮、速效磷和速效钾在近熟龄期显著高于幼龄期。土壤中的磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性随着林龄都呈"高—低—高"的趋势,幼龄期的土壤蔗糖酶活性显著高于近熟龄的,而磷酸酶、脲酶和过氧化氢酶活性是近熟龄期的显著高于中幼龄。土壤速效养分和酶活性都随着土层深度的增加有显著的降低。相关分析表明磷酸酶活性与有机质、速效氮、速效磷、速效钾和脲酶活性呈极显著的正相关性(P0.01),脲酶与有机质、速效氮和速效钾呈极显著正相关。蔗糖酶与过氧化氢酶活性显著负相关(P0.05),与p H值有一定的正相关性。秦岭地区华北落叶松人工林进入近熟林之后土壤肥力有一定的恢复,而在中幼龄阶段土壤养分比较缺乏,尤其是氮磷。     

红壤旱坡地农田生态系统养分循环和平衡

通过田间定位试验从生态系统的角度比较研究了中亚热带红壤低丘岗地几种主要旱坡地农田生态系统的水土流失、养分循环和平衡特征、土壤养分消长动态及空间分异,结果表明：水土流失是红壤旱坡地生态系统养分损失的重要途径之一,固体径流具有养分富集现象,速效养分损失以地表径流为主,水土流失养分损失量大小顺序为：有机碳＞全钾＞速效钾＞全氮＞全磷＞水解氮＞速效磷;免耕覆盖和垄作能显著减少水土流失及养分损失量;红壤旱地淋溶也是养分,尤其是氮素损失的重要途径;在养分平衡有盈余状况下,土壤养分水平是可以逐步提高的,其中,土壤速效磷、速效钾提高的速度较快,土壤全氮、有机质和全磷也有所提高,但仍处于较低水平;复合农林系统中,土壤养分存在明显的空间分异,农作物区域由于养分投入较高,土壤养分水平明显高于林木区域。     

芨芨草叶片养分特征对氮磷不同添加水平的响应

植物叶片氮(N)、磷(P)养分特征受土壤可利用性N、P含量和N、P相对比例(N:P)的共同影响, 研究其作用机制有助于解释和评估土壤养分变化对植物养分利用策略的影响。该研究通过盆栽实验, 探讨芨芨草(Achnatherum splendens)养分化学计量学特征和叶片养分回收特征对不同剂量的养分添加(低、中、高3个N添加水平: 1.5、4.5、13.5 g·m^-2·a^-1)及不同土壤N:P (5、15、25)的响应。结果表明: 养分添加水平的提高显著增加了成熟叶片P含量和衰老叶片N、P含量, 显著降低了叶片N、P养分回收效率(NRE, PRE)。土壤N:P的升高显著降低了衰老叶片P含量和叶片NRE, 但增加了成熟和衰老叶片N:P和叶片PRE。相同养分添加水平条件下, 土壤N:P与叶片PRE显著正相关, 但与叶片NRE无显著相关性; 相同N:P条件下, 养分添加水平与NRE负相关, 但与PRE无显著相关性。植物NRE:PRE可以有效地反映环境变化所导致的植物对N、P需求的改变。土壤养分添加水平和N:P共同影响着芨芨草的叶片养分生态化学计量学特征和养分回收。     

Foliar nutrient resorption patterns of four functional plants along a precipitation gradient on the Tibetan Changtang Plateau

Nutrient resorption from senesced leaves as a nutrient conservation strategy is important for plants to adapt to nutrient deficiency, particularly in alpine and arid environment. However, the leaf nutrient resorption patterns of different functional plants across environmental gradient remain unclear. In this study, we conducted a transect survey of 12 communities to address foliar nitrogen (N) and phosphorus (P) resorption strategies of four functional groups along an eastward increasing precipitation gradient in northern Tibetan Changtang Plateau. Soil nutrient availability, leaf nutrient concentration, and N:P ratio in green leaves ([N:P]_g) were linearly correlated with precipitation. Nitrogen resorption efficiency decreased, whereas phosphorus resorption efficiency except for sedge increased with increasing precipitation, indicating a greater nutrient conservation in nutrient‐poor environment. The surveyed alpine plants except for legume had obviously higher N and P resorption efficiencies than the world mean levels. Legumes had higher N concentrations in green and senesced leaves, but lowest resorption efficiency than nonlegumes. Sedge species had much lower P concentration in senesced leaves but highest P resorption efficiency, suggesting highly competitive P conservation. Leaf nutrient resorption efficiencies of N and P were largely controlled by soil and plant nutrient, and indirectly regulated by precipitation. Nutrient resorption efficiencies were more determined by soil nutrient availability, while resorption proficiencies were more controlled by leaf nutrient and N:P of green leaves. Overall, our results suggest strong internal nutrient cycling through foliar nutrient resorption in the alpine nutrient‐poor ecosystems on the Plateau. The patterns of soil nutrient availability and resorption also imply a transit from more N limitation in the west to a more P limitation in the east Changtang. Our findings offer insights into understanding nutrient conservation strategy in the precipitation and its derived soil nutrient availability gradient.     

滨海沙地主要造林树种叶片功能性状及养分重吸收特征

为探讨不同树种对滨海沙地干旱贫瘠环境的适应策略,以滨海沙地主要造林树种木麻黄、湿地松、厚荚相思和尾巨桉为对象,研究了不同树种叶片功能性状及养分重吸收特征.结果表明:阔叶树种(厚荚相思和尾巨桉)的叶面积、比叶面积显著高于针叶树种(木麻黄和湿地松),而针叶树叶干物质含量、叶厚度最高.成熟叶和凋落叶的N、P含量表现为阔叶树高于针叶树,成熟叶高于凋落叶,但凋落叶N∶P较高.针叶树种的N、P养分重吸收效率大于阔叶树种,P重吸收效率明显高于N,木麻黄、湿地松、厚荚相思和尾巨桉的N、P吸收效率分别为64.2%、63.1%、47.0%、16.8%和92.5%、81.6%、80.3%、18.0%.比叶面积与叶片N、P含量呈显著正相关,与叶干物质含量,叶厚度以及N、P养分重吸收效率呈显著负相关;叶干物质含量与叶厚度及N、P养分重吸收效率呈显著正相关.就叶片功能的权衡关系而言,木麻黄和湿地松属于缓慢投资-收益型物种,具有较高的养分重吸收效率,而厚荚相思和尾巨桉属于快速投资-收益型物种,养分的重吸收效率较低.不同滨海沙地造林树种通过叶片功能性状及养分重吸收之间的相互协调实现对滨海沙地特殊生境的适应性.     

不同林龄短枝木麻黄小枝单宁含量及养分再吸收动态

通过对福建省惠安县不同林龄短枝木麻黄人工林不同发育阶段小枝单宁含量及氮磷再吸收率的研究,探讨了短枝木麻黄林分发育过程中的营养保存策略。结果表明,幼龄林(5年生)成熟小枝中的总酚(TP)、可溶性缩合单宁(ECT)总缩合单宁(TCT)含量及蛋白质结合能力(PPC)显著高于成熟林(21年生)和衰老林(38年生)。随着林分发育,成熟小枝中N含量显著升高,而P含量呈降低趋势。不同发育阶段林分成熟小枝中N:P比均大于20,且随着林龄的增加而升高。磷再吸收率(PRE)显著高于氮再吸收率(NRE),均以成熟林分最高。这表明短枝木麻黄小枝单宁含量与养分再吸收受林龄影响,其养分保存机制会随着林分生长发育的变化而进行调节。     

不同生长阶段杉木人工林土壤C∶N∶P化学计量特征与养分动态

在福建省白砂国有林场选取幼龄林(5年)、中幼龄林(8年)、近熟林(21年)、成熟林(27年)和过熟林(40年)5个生长阶段的杉木人工林,测定不同土层(0～10、10～20、20～40 cm)土壤总碳(TC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、全钙(Ca)、全镁(Mg)含量以及C∶N∶P化学计量比,探究杉木人工林土壤碳氮磷(C∶N∶P)化学计量特征与养分随林龄的变化规律。结果表明: 随着林分发育,TC、TN未发生显著变化,土壤C∶N保持不变。随着林分发育,0～20 cm土层土壤TP含量呈增加-降低-增加的变化趋势,其中在杉木成熟林达到最低,C∶P和N∶P最大,而20～40 cm土层土壤TP在各个林龄之间无显著变化。Ca、Mg含量在所有土层均在杉木成熟林达到最低。土壤TC与C∶P、N∶P、C∶N均呈显著正相关,TP与C∶P、N∶P呈显著负相关,土壤TP含量是调控土壤C∶P和N∶P的关键因子。杉木人工林发育到成熟期受到P的限制,为保证人工林正常发育,可在杉木速生阶段施加P肥,促进养分良性循环。适当提高杉木林的轮伐期可能会有利于土壤养分的恢复与保持。     

黄土丘陵区刺槐群落林下物种分布对环境因子的响应

以吴起、安塞、米脂、宜川等地刺槐群落为对象,结合种群生态位宽度及土壤、海拔等环境因子探究刺槐林下物种分布特征及其影响因素,分析该地区刺槐林下物种分布对环境因子的响应机制,为黄土丘陵区刺槐林的管理提供科学依据.结果表明:在黄土丘陵区不同生长年限刺槐林中,分布较为广泛的物种有狗尾草、阿尔泰狗娃花、猪毛蒿、硬质早熟禾、茭蒿、苦荬菜、角蒿等.随刺槐生长年限的增加(10年至50年),林下物种优势种的分布更替依次为:茵陈蒿→硬质早熟禾→猪毛蒿→其他(茜草、悬钩子蔷薇等)→茭蒿→狗尾草.对刺槐林下物种分布影响较大的因子依次为土壤全磷含量(25.6%)>海拔(20.3%)>土壤全氮(19.3%).土壤有机碳含量、土壤全氮含量、土壤全磷含量、土壤含水量与刺槐林下物种的分布数量呈正相关,相关程度因种群不同而有所差异.坡向对刺槐林下物种的分布无明显影响.综上所述,地形与土壤因子在刺槐林下物种的分布中均占有重要地位,坡度越大,海拔越高,刺槐林下物种的分布种类越少.其次,土壤全磷含量和海拔是影响刺槐林下物种分布的重要环境因子.刺槐林下物种的分布是土壤养分状况的反映,对刺槐林的管理具有一定的指示作用.     

根系分泌物C∶N对刺槐林地土壤理化特征和土壤呼吸的影响

为探究根系分泌物C∶N对土壤养分循环及微生物活性的影响,本研究以黄土高原人工刺槐林为对象,在生境条件基本一致的15、25、35、45 a刺槐林地取原位土壤,通过模拟不同C∶N的根系分泌物(只添加N、C∶N=10、C∶N=50、C∶N=100和只添加C)添加至土壤,以去离子水作为对照,分析根系分泌物C∶N对土壤碳、氮、磷、pH值等理化特征和土壤呼吸的影响。结果表明: 1)有机碳含量与根系分泌物C∶N呈正相关,根系分泌物C∶N=10时土壤有机碳(SOC)分解较快,高根系分泌物C∶N(C∶N=100)能延缓SOC分解,而只添加C处理对SOC无显著影响。2)不同C∶N根系分泌物处理对全氮的影响不明显,碳添加能促进微生物对铵态氮的吸收,氮添加能促进铵态氮的硝化,随着根系分泌物C∶N增加,土壤中铵态氮含量下降。3)氮添加会导致土壤pH值下降,增加土壤全磷含量。4)刺槐林地土壤呼吸值与根系分泌物C∶N呈正相关,随着C∶N增加,根系分泌物对25和35 a人工刺槐林土壤呼吸的促进作用更显著。综上,根系分泌物C∶N值越高,对人工刺槐林土壤呼吸的促进作用越显著。研究结果进一步加深了对森林根系-土壤-微生物互作过程的认识。     

黄土丘陵区草本植物叶片与枯落物生态化学计量学特征

以黄土高原延河流域森林、森林草原和草原3个植被区的4种典型草本植物达乌里胡枝子、长芒草、铁杆蒿、茭蒿的叶片和枯落物为对象,测定叶片和枯落物中碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)含量及其比值,分析草本植物在该区域的养分限制及再吸收规律.结果表明: 4种植物叶片N/P均小于14,生长主要受氮元素含量限制;除达乌里胡枝子外,其他3种植物N、P、K的养分再吸收效率平均值分别为48.7%、32.5%、79.9%.茭蒿和铁杆蒿较高的N、P、K养分再吸收效率和叶片K含量有助于其在水分竞争中占据优势.铁杆蒿枯落物的C/N显著低于长芒草和茭蒿的枯落物,因而更易分解和进行养分循环.这可能是铁杆蒿在3个植被区分布广泛的原因之一.