生物入侵机制研究进展

本文从外来种本身的生物学特性,外来种与新栖息地土著种之间的相互作用,群落生物多样性对入侵种的抵抗能力,新栖息地生态环境变化对入侵种的影响等方面综述了近年来有关生物入侵机制的研究进展,并探讨了研究方法的发展和亟待解决的问题,大量的研究表明生物入侵机制是极为多样的,可能没有一般的,通用的机制,阐明生物入侵的机制,对推动生态学理论的发展和控制有害外来种有重要意义。     

基于现代物种共存理论的入侵生态学概念框架

在入侵生态学60多年的发展历程中, 生态学家提出了多种多样的假说来解释生物入侵的机制。这些纷繁复杂的假说在丰富我们对生物入侵认知的同时, 也给入侵生态学概念的整合带来了困难。其中, 外来种和土著种是否存在生态学差异, 以及这种差异如何影响生物入侵, 是入侵生态学研究和争论的焦点问题。现代物种共存理论通过将外来种和土著种的生态学差异划分为生态位差异和适合度差异, 为入侵生态学概念的整合提供了新的视角。依据该理论, 外来种可以通过两种策略实现成功入侵: 一是扩大与土著种的生态位差异, 二是提高自身相较于土著种的适合度优势。因此, 外来种-土著种的生态位差异和适合度差异共同决定了入侵的成败与危害程度。通过对经典入侵假说进行梳理, 我们发现大部分假说都可以在该理论框架下进行解读, 不同假说的主要差别在于强调不同生态学过程对生态位和适合度差异的影响。同时, 这一理论框架很好地解释了为什么外来种-土著种的亲缘关系和性状差异会对生物入侵产生复杂的影响, 为达尔文归化谜团的和解以及外来种-土著种功能性状的比较研究提供了新的思路。目前, 现代物种共存理论还处于快速发展的阶段, 依旧存在很多不足, 但将其运用到生物入侵的实证研究中将是入侵生态学今后一个重要的发展方向。     

外来植物入侵对生物多样性的影响及本地生物的进化响应

越来越多的证据表明,入侵植物能通过杂交和基冈渐渗等对本地种造成遗传侵蚀,甚至产生新的"基因型"来影响本地种的遗传多样性;通过生境片断化,改变本地种种群内和种群间的基因交流,造成近亲繁殖和遗传漂变,间接影响本地种的遗传多样性.另一方面,本地种能对入侵植物做出适应性进化响应,以减小或消除入侵植物的危害.本地种在与入侵植物的互作过程中产生了一系列的适应进化、物种形成以及灭绝事件,且这些事件不仅局限于地上生态系统,土壤牛物多样性同样受到影响,甚至也能发生进化响应.为更全面地了解外来植物入侵的生态后果和本地生物的适应潜力,本文综述了外来植物入侵对本地(地上和地下)生物(遗传)多样性的影响以及本地生物的进化响应.讨论了外来植物入侵导致的遗传和进化变化与其入侵性的关系,并提出了一些值得研究的课题.如土著种与外来种的协同进化、植物一土壤反馈调节途径和全球变化其他组分与生物入侵的关系等.     

天然杂交与遗传渐渗对植物入侵性的影响

生物入侵给全球生态环境与社会经济都带来了严重危害, 对其入侵机制的研究非常重要。生物入侵是一个适应性进化的过程, 天然杂交与遗传渐渗可以改变外来物种对环境的适应性并提高其入侵能力, 使其进化成为入侵种。因此了解杂交-渐渗在促进生物入侵过程中的遗传作用, 将有助于我们采取有效措施来控制生物入侵及其危害。本文从杂交-渐渗对生物适应性进化和物种形成影响的角度, 阐明外来种如何通过杂交-渐渗在新的生境中改变其适应性、生存竞争能力和入侵能力。杂交-渐渗可以导致物种发生多倍体水平和同倍体水平的进化, 虽然二者的进化过程不尽相同, 但均能使杂种群体在遗传上产生较大变化, 进而影响杂种群体的适合度, 这一过程可能促使外来种在新的生境中的成功入侵进而转变为入侵种。随着转基因生物技术的迅速发展, 大量转基因作物进入环境释放和商品化种植, 具有特定功能的转基因可能通过杂交-渐渗进入野生近缘种群体, 也可能使之成为入侵性强的农田杂草, 带来难以预测的生态后果。总之, 生物入侵是一个复杂的进化和生态过程, 利用杂交-渐渗的理论来解释植物的入侵性, 仅从一个方面反映了入侵生物学的研究, 杂交-渐渗与其他理论的结合, 将从更深的层次来解释外来种的入侵机制。     

可利用资源波动对外来种入侵的抵抗性

生物入侵带来的生态和经济危害引起了人们的广泛关注。在入侵生态学研究方面,生物多样性与生物入侵之间的关系长久以来成为群落可入侵性探讨的焦点。Elton经典假说认为,物种多样性越高对外来种入侵的抵抗能力越强,许多模型或野外试验都支持这一假说。但现在越来越多的试验对此提出了异议,各种假说纷纷出现。究竟生物多样性会不会影响外来种的入侵?假设两种不同的群落结构(功能群),设计6种外来种入侵土著群落的情景分析不同多样性及相同多样性下外来种的入侵状况。结果发现,在多样性相同的情况下,两种群落对外来种入侵的抵抗力不同。外来种成功入侵等比群落,却被倍数群落排斥在系统之外。进一步分析表明这主要是由于可利用资源的波动引起的,即Davis提出的"资源机遇假说"。在相同的物种多样性下,由于倍数群落的特殊结构,整个群落所占有资源远远大于等比群落资源比率。因此,外来种在等比群落中更易找到合适的入侵机会。而在物种多样性不同的情况下,由于物种多样性与已占有资源的变化是成正比的,因此,混淆了多样性与剩余资源可利用性对外来种入侵的影响。     

海洋外来物种入侵生态学研究

海洋外来物种入侵已成为最为严重的全球性环境问题之一。海洋生态系统类型多样、环境复杂,其生物入侵的监测、控制与管理难度相对较大。我国对陆地外来生物的入侵已开展了较为深入的研究,但对于海洋外来生物的入侵研究仍处于起步阶段,对其入侵监测、入侵机制、入侵危害的程度以及防治等问题缺乏基础数据。本文在分析国内外海洋外来生物入侵现状的基础上,概述其入侵生态学研究形势及相关成果,包括海洋外来物种的入侵途径、入侵过程、入侵生态效应以及全球变化对入侵的影响等。海洋外来生物的入侵可能对海洋生态系统造成直接或间接的影响,如种间竞争破坏生态环境、与土著种杂交造成遗传污染、病原生物及有毒藻类导致海洋生态灾害加剧等。此外,从政策和法规、入侵风险评估、监测和公共宣传教育、生物信息系统和有效管理机制等方面提出对我国海洋外来物种入侵的防治策略。本研究为我国海洋外来物种的进一步研究提供了参考。     

中国入侵生物学学科的构建与发展

自英国生态学家查尔斯.艾尔顿1958年撰写的《动植物的入侵生态学》出版至今,半个世纪已经过去,这部著作被公认为是生物入侵在科学研究方面的开端。这期间生物入侵研究经历了萌芽期（20世纪80年代之前）、成长期（20世纪80年代）和快速发展期（20世纪90年代末期至今）。在这个过程中,越来越多的概念、假说、方法和技术被提出和整合到生物入侵研究之中,由此催生了一门生态学领域的新兴学科——入侵生物学。本文在对近50年来生物入侵专著和论文的统计分析基础上,介绍了国际生物入侵研究的发展脉络和现状。同时综述了中国入侵生物学在基础和应用研究方面的相关进展,着重阐述了主要科学问题（＂入侵潜力与成功入侵的关系＂、＂入侵种种群的扩张与扩散＂、＂入侵种的生态适应性与进化＂及＂本地生态系统对入侵的响应及可入侵性＂）和预防与控制的技术体系（风险评估与早期预警、检测与监测、狙击与灭除、生物防治、生态修复与干扰调控）,并进一步介绍了中国入侵生物学学科体系的构建和框架,提出入侵生物学是研究外来物种的入侵性与生态系统的可入侵性,以及外来物种预防与控制的科学,是一门多领域交叉的学科。最后展望和讨论了中国入侵生物学学科发展可能遇到的一些问题。     

表型可塑性与外来植物的入侵能力

外来植物的入侵能力与其性状之间的关系是入侵生态学中的基本问题之一。成功的入侵种常常能占据多样化的生境,并以广幅的环境耐受性为特征。遗传分化(包括生态型分化)和表型可塑性是广布性物种适应变化、异质性生境的两种不同但并不矛盾和排斥的策略。越来越多的实验证据表明,表型可塑性具有确定的遗传基础,本身是一种可以独立进化的性状。许多入侵种遗传多样性比较低,但同时又占据了广阔的地理分布区和多样化的生境,表型可塑性可能在这些物种的入侵成功和随后的扩散中起到了关键作用。本文首先介绍表型可塑性的含义,简述表型可塑性和生物适应的关系,然后从理论分析和实验证据两个方面论述了表型可塑性与外来植物入侵能力的相关性,最后针对进一步的研究工作进行了讨论。当然,并非所有入侵种的成功都能归因于表型可塑性,作者认为对于那些遗传多样性比较低同时又占据多样化生境的入侵种,表型可塑性和入侵能力的正相关可能是一条普遍法则,而非特例。     

外来种入侵与物种多样性

在入侵生态学研究方面 ,物种多样性与生物入侵之间的关系已成为当前研究和争论的焦点。自Elton的经典假说提出以来 ,物种丰富度高的群落比物种贫乏的群落更能抵抗外来种入侵的观点得到广泛接受。一些理论模型和多样性处理实验支持了该假说。但现在越来越多的野外观测和实验研究开始对这一经典假说提出异议 ,甚至反对。同时 ,在入侵生态学广泛受到关注的今天 ,大量的实验研究也提出了一些新的观点。本文对Elton经典假说提出以来全球有关物种多样性与生物入侵关系的主要研究及其观点进行了评述 ,以期为我国有关研究工作的开展提供参考。     

近十年中国生物入侵研究进展

生物入侵已对入侵区的生态环境、社会经济和人类健康造成了严重的威胁,成为了21世纪五大全球性环境问题之一。本文回顾了2000年以来,中国生物入侵研究领域尤其是入侵种的多样性与格局、入侵机制及生态学效应、管理与控制等方面所取得的重要进展,讨论了需进一步加强研究的领域,以期为进一步拓展该领域研究的广度和深度、为我国的生物入侵预警预防和科学治理提供参考。据初步研究,中国的入侵种数量已达529种,其中陆生植物、陆生无脊椎动物和微生物为主要入侵类群;原产地以北美洲和南美洲为主;经济发达和气候温暖湿润的东部和南部省份入侵态势明显较西部和北部省份严重;随着中国经济的进一步发展,生物入侵问题将可能更加严峻。外来种的成功入侵是其内禀优势、资源机遇和人为干扰共同作用的结果;其中,表型可塑性、适应性进化、天敌释放、种间互利或偏利共生和新化感作用等因素对入侵起到了关键作用。生物入侵已对中国土著生态系统的生物多样性和生态系统服务功能造成了严重影响,打破了生态系统的固有平衡,危害或威胁到中国的农林牧渔业生产、交通航运、环境、人类健康和公共设施安全。针对生物入侵的管理与控制,中国加强了包括检测监测、风险分析、生物防治、扩散阻断、根治灭除和生态恢复等技术体系的研究和实施,并初步控制了一些重要入侵种的扩张。中国生物入侵需要在全境性科学考察、生物入侵的遗传学、基因组学、生态系统影响、全球变化和管理与控制技术创新等领域进一步加强跨领域的交叉合作和系统研究。     

分子标记技术在昆虫入侵研究中的应用

遗传变异与种群持续性及其进化潜力密切相关,而生物入侵导致种群遗传变异或遗传多样性的改变为研究自然界中各种生态和进化问题提供了理想模式。分子标记技术是调查种群遗传变异的重要工具,揭示了入侵种的入侵过程和结果,并预测未来的发生情况。本综述归纳了分子标记技术在昆虫入侵机制研究中的应用,以典型的研究个案为例,分别综述了分子标记技术在隐蔽入侵的监测应用,分子标记技术在重构入侵历史研究中的推算方式,分子标记技术在探索种群遗传变异与成功入侵机制方面取得的重要进展,并进一步介绍了高分辨率熔解曲线（high-resolution melting, HRM）分析在昆虫入侵研究中的应用前景。     

外来种入侵的不确定性动态模拟

外来种的入侵性和生境的可入侵性是研究生物入侵机制的两个关键因素。总结多数学者的研究成果,认为外来种的拓殖率(迁移率或繁殖率)、死亡率及在新生境中的竞争力是衡量外来种能否入侵成功的内在实质。从全新的角度出发,将引入的外来种看作是对原有生态系统的一种干扰,并在此基础上结合Tilman的多物种共存模型提出了外来种干扰模型。模拟发现外来种在入侵时具有明显的不确定性。拓殖率小的外来种在新的生态系统中由于不能适应环境无法成功定殖,被排斥在系统之外;相反,拓殖率足够大的话,外来种由于自身优势具有很强的入侵性,在几年或几十年的时间内就会成功地在新的环境中建立种群并拓殖入侵,影响了当地物种的生存及原有生态系统的稳定。研究还发现,物种入侵也存在一定的不确定性,入侵不一定会一直持续下去,或许在百年或几百年的时间内入侵种会突然灭绝,原生态系统又恢复到原来的水平。     

生境持续和瞬间部分毁坏下外来种入侵动态模拟

生境毁坏与生物入侵是造成生物多样性降低的两大重要原因, 二者结合研究是当前生物入侵研究的前沿和热点。通过外来种入侵干扰模型分析了外来种在生境完好、生境瞬间部分毁坏和生境持续部分毁坏下的入侵动态及其对土著种群的影响, 得出如下结论: 1)生境完好的情况下, 不同迁移能力的外来种会出现四种不同的入侵结果: 入侵失 败、归化、震荡共存和入侵成功; 2)无论生境瞬间部分毁坏或是生境持续部分毁坏, 当外来种的迁移率较弱时, 生境毁坏抑制入侵; 反之, 生境毁坏促进入侵成功; 3)生境毁坏从无-慢-快的变化过程中, 外来种的时滞时间表现出长-短-长的变化动态。当生境完好时, 外来种本身特征及种间竞争决定了时滞时间的长短, 当生境毁坏时, 干扰程度越强, 时滞时间越长, 外来种越需要较长的时间稳定种群。     

跨太平洋生物入侵研究展望

跨太平洋生物入侵是当代最受关注、最具影响的生物学现象之一 ,这一过程导致并促进了新东亚 -北美间断分布格局 (与许多众所周知的古间断分布相对应 )的形成。为了更好地了解这一现象以及相关的生物类群 ,我们探讨了以下几个问题 :1)哪些类型的物种参与或可能会参与跨太平洋生物入侵 ,2 )这些入侵种在入侵之后会发生什么变化以及会导致什么样的后果 ,3)为了有效地监控生物入侵 ,我们应该从哪些方面着手研究入侵种及其原生和非原生生境。为了解决这些问题 ,我们应该对原产地和入侵地的这些物种进行比较研究 ,这些研究包括 :1)遗传学 ,2 )生活史 /形态学 (如 :个体大小、种子大小等 ) ,3)生态学 (如 :生活型 /生长型、传粉媒介和竞争对手等 ) ,4 )在原产地和入侵地的地理分布 (如 :分布区的大小、形状以及纬度等 ) ,5 )物理影响因子 (如土壤、水分和气候等 )。这些研究的目的在于 :1)确定外来种在其原生生境中影响其分布的限制因子 ,2 )了解入侵种能够在入侵地成功的原因 ,3)预测可能进一步发生的生物入侵 ,4 )为有效地监控和管理生物入侵提供资料。     

鱼类入侵的过程、机制及研究方法

当前生物入侵问题已成为一个危害自然生态环境、生物多样性及人类社会可持续发展的国际问题,其中鱼类入侵的影响不容忽视.本文在国内外已有研究基础上,从入侵鱼类的自身特性、入侵地的特征、外来种与土著种之间的相互关系、外来种的适应性进化几个角度综合分析了鱼类入侵的机制,并概括了国内外鱼类入侵过程和研究方法的进展.     

Genetic diversity and population structure of invasive and native populations of Erigeron canadensis L.

小蓬草入侵地和原产地种群的遗传多样性和种群结构 外来入侵植物对全球生物多样性造成了危害。小蓬草(Erigeron canadensis L.)是危害最为严重的外来农业杂草之一,代表了洲际入侵的典型例子。本研究利用10个多态性SSR位点,分别对采自中国江苏和浙江省的入侵地和采自美国阿拉巴马州的原产地各5个种群、共计312个植株的基因型进行了遗传多样性和遗传结构分析。结果表明,江苏省和浙江省的入侵种群显示出与阿拉巴马州原产地种群相似的遗传多样性,表明入侵期间没有严重的遗传瓶颈。利用STRUCTURE对种群结构的分析结果显示,种群之间分化较低,在原产地和入侵范围内均只仅检测到两个基因群。在入侵种群中观察到的遗传多样性较高,表明在入侵初期可能存在多次引入或引入了遗传背景不同的繁殖体。上述研究为阐明小蓬草这一全球有害杂草在中国东部的入侵动态提供了新的证据。在防除实践中,应注意防范小蓬草入侵种群和本地种群之间的种子基因流传播,阻止除草剂抗性植株的引入和扩散。     

中国外来动物入侵概况

生物入侵是目前全人类所共同关注的问题。概述了生物入侵的基本概念、研究概况、我国外来入侵动物的发生情况,较详细地介绍了对我国经济和生态影响较大的9种外来入侵动物：松材线虫、美国白蛾、红火蚁、美洲斑潜蝇、温室白粉虱、美洲大蠊、福寿螺、食蚊鱼和牛蛙。提出了对外来入侵动物的防控策略与途径。     

我国外来入侵生物防控现状、问题和对策

外来物种入侵已经威胁全球多个国家和地区,严重影响农林牧渔业生产,威胁生态系统稳定,是当前全球生物多样性丧失的主要原因之一,开展入侵物种防控已成为生物多样性保护与农业绿色发展的重点工作。我国已经成为全球遭受生物入侵威胁与损失最为严重的国家之一,截至2018年底,入侵我国的外来物种有近800种,已确认入侵农林生态系统的有638种,全国31个省（区、市）均有外来生物入侵发生并带来危害,半数以上县域都有入侵物种分布,几乎涉及所有类型的生态系统。本文对全球主要发达国家外来入侵物种发生情况及防控进行梳理发现,从国家层面立法开展外来入侵生物防控成为主流,制定长期防控战略并增加投入是入侵物种防控成功的关键。近些年,我国在外来入侵物种防控方面初步建立了工作机制,发布了重点管理外来入侵物种名录,完成了重点入侵物种的调查监测,开展了局部地区的防控措施,积极推动立法工作。根据国外生物入侵防治经验与我国实际情况,本研究提出我国外来入侵物种防控对策建议,包括加强法制建设、开展本底调查和启动重大防控工程等,为我国外来侵入生物的防控提供借鉴。     

入侵植物的生理生态特性对碳积累的影响

随着国际贸易的发展和人们交往的增加以及全球环境的变化,生物种类在全球扩散的机会也大大增加,从而为生物入侵创造了机会。生物入侵不仅给农林牧生产造成损失,而且具有长期的生态学效应。外来种的成功入侵不是其自身某一个特性决定的,而是其特性与新的生境综合作用的结果。外来入侵种生理生态特性的研究对其预测和防治具有重要的意义。目前对入侵种生理生态特性的研究较少。已有的研究表明,与本地种相比入侵种可能通过提高光合能力、资源利用率、表型可塑性、化感作用,以及降低繁殖成本等增加植株碳积累,促进其入侵。但并不是所有的入侵种都同时具有这些特性。生境不同限制性资源不同,入侵机制就不同。成功的入侵种应该能够高效地利用生境中的限制性资源,并且能够较快地调节自身的生理特性以适应波动的资源环境。     

生物入侵对鸟类的生态影响

生物入侵是全球生物多样性面临的最主要威胁之一, 入侵种在改变入侵地环境的同时也使当地的生物受到极大影响。鸟类在生态系统中处于较高的营养级, 生态系统中任何一个环节的变化都可能对鸟类造成一定的影响。本文回顾了哺乳动物、鸟类、无脊椎动物和植物等不同生物类群的入侵对本地鸟类生态影响方面的研究进展。外来生物对鸟类的影响主要表现在以下几方面: (1)外来哺乳动物对成鸟、幼鸟或鸟卵的捕食作用; (2)外来鸟类与本地鸟类竞争栖息地和食物资源, 与当地的近缘种杂交而造成基因流失; (3)外来无脊椎动物改变本地鸟类的栖息环境和食物状况, 甚至直接捕食本地鸟类; (4)外来植物入侵改变入侵地的植物群落组成和结构, 造成本地鸟类的栖息地丧失或破碎化, 并通过改变入侵地生态系统的食物链结构而对高营养级的鸟类产生影响。最后, 作者还提出了该领域有待解决的问题和今后可能的研究方向。