中国归化植物组成特征及其时空分布格局分析

入侵植物是归化植物的子集,归化是植物入侵的基本前提,完整的归化植物清单有助于预测和预防植物入侵。该文基于实地调查和资料收集,对中国归化植物种类及分布进行统计,结果表明,当前中国共有归化植物112科578属1 099种,约70%为人为引入,而美洲是其最大原产地,植物生活型以草本为主,分类学组成中菊科、禾本科、豆科最多。在空间尺度上,物种多样性及密度均呈自东南沿海向西北内陆递减的趋势,纬度和国内生产总值是其空间分布格局的主要驱动因素,被殖民史、植物园分布及调查次数在一定程度上影响空间分布格局;在时间尺度上,归化植物物种多样性当前正处在快速增长阶段并可能持续20–30年,社会经济发展、人为干扰、土地利用方式改变及全球变化是其主要驱动因素。该研究丰富了中国归化植物的本底资料,有助于了解外来植物入侵的形式与威胁,并为外来植物综合管控或本地生物多样性保护提供依据。     

华东地区归化植物的组成特征、引入时间及时空分布

归化是入侵的前期阶段, 对归化植物的深入研究是科学管理外来物种的基本前提, 有助于预防外来植物造成入侵危害, 区域性归化植物的研究对地方外来植物的管理与防治对策的制定具有重要的指导意义。本文基于文献报道、标本信息和分类学考证, 特别是于2014-2019年对华东地区(安徽省、福建省、江苏省、江西省、山东省、上海市和浙江省)归化植物的全面调查, 统计分析了华东地区归化植物的物种组成和分布格局, 并对其首次引入(或发现)地、引入时间和引入途径进行综合分析。结果表明, 华东地区有归化植物62科181属299种, 总体上呈现种类丰富、以草本植物为主、原产于美洲的种类多、引入途径集中等特征。在空间尺度上, 福建省的物种多样性明显高于其他省市, 且仅分布于该省的种类也最多(达57种, 占总种数的19.1%), 其他省市之间则差别不大。对外交流程度和原产地与归化地之间的气候相似性可能是影响归化植物多样性和空间分布格局的主要因素。在时间尺度上, 1850年之后, 华东地区的归化植物呈现出指数增长的趋势, 增长速率达1.5种/年, 且当前正处于快速增长阶段; 21世纪以来, 80%以上的归化植物来自于无意引入的物种, 这提示我们需要对此特别关注。华东地区作为对外交流的重要区域, 面临着外来植物输入以及归化并造成入侵的双重压力, 因此需对该地区的热点地区如口岸、港口等地加强出入境监管, 同时构建一套行之有效的外来植物风险评估体系, 这是开展外来物种风险管理的基础, 也是预防外来物种入侵的有效手段之一。     

中国外来入侵生物的空间分布格局及其影响因素

不同地理区域影响生物分布格局的因子不同,对外来入侵物种也是如此。在区域尺度上分析外来入侵生物的空间分布格局及其影响因子对预测生物入侵的影响及入侵种的控制管理具有重要意义。本研究应用中国外来入侵物种数据库、自然环境数据库和社会人文环境数据库,分析了我国外来入侵动植物的空间格局;并运用主成分分析（PCA）和典范对应分析（CCA）探讨了自然环境和人类活动等因素对外来入侵动植物分布格局的影响;同时研究了外来入侵物种多样性与本地物种多样性之间的关系。结果表明,我国现有外来入侵动物138种、入侵植物384种,其数量和密度都呈现出由东南沿海向西北内陆减少的趋势,且入侵动物和入侵植物空间格局基本一致;降水（MAP）是决定我国外来入侵动植物分布格局的主要自然环境因子,国民生产总值（GDP）是主要社会经济影响因子。在全国尺度上,外来入侵物种多样性与本地物种多样性之间呈显著的正相关关系,但地域间存在较大差异。不同区域外来入侵物种与本土物种多样性的相关关系表现出不同,与研究尺度有密切关系。     

北京地区外来入侵植物分布特征及其影响因素

为研究北京地区入侵植物扩散与分布规律,探讨影响入侵植物分布的驱动因子,对北京郊区12区县入侵植物分布情况进行了实地调查,分析了北京地区入侵植物的水平分布格局和其随海拔梯度的变化规律,并对影响入侵植物种数和分布的各类因子进行了相关分析。结果表明:北京地区共有外来入侵植物47种,不同区县入侵植物物种数量差别较大,通州、门头沟等外来入侵植物分布较多;并形成3个明显的集中分布区域。入侵植物在不同海拔高度都有分布,其数量随海拔梯度的变化规律表现出线形关系,低海拔区域100—900 m是外来入侵植物分布数量较多的海拔范围。通过对不同影响因子与入侵植物物种多度相关分析表明,进口额、一级公路密度与外来入侵植物数量显著负相关,而与林木覆盖率显著正相关,这些结论与入侵植物分布与扩散一般规律相悖,这与北京地区森林起源与以及人类活动对于植被干扰多样性和不确定性形成的景观破碎化有关,多样性干扰为更多植物入侵提供了可能性。入侵植物分布格局和多样性人为活动的干扰使其防控难度加大。     

中国外来入侵植物的分布格局及其与环境因子和人类活动的关系

认识区域尺度上外来入侵植物的分布格局及其成因对预测入侵的影响和入侵种的管理具有重要意义。该文采用聚类分析和排序的方法分析了我国外来入侵植物的空间格局,并利用多元线性逐步回归和典范对应分析探讨了自然环境因子和人类活动强度对中国32个省级空间单位(省市自治区,不包括香港和澳门)中外来入侵植物分布的影响。结果表明,中国各省外来入侵植物物种数从南到北逐渐减少,导致这一格局的主要因子为无霜期;各省外来入侵植物物种密度由东南海岸向内陆递减,造成这一趋势的主要影响因素为交通密度;纬度是解释中国各省外来入侵植物物种组成变异的主要因子,因此中国32个省区可归为低、中、高纬度区3大类型。在此基础上预测中国东南部地区有遭受更多外来植物入侵的可能;此外,交通发达的区域也将成为外来植物入侵的热点区,应该引起有关部门的重视。     

黑、吉、辽、蒙归化植物分布格局及其影响因素

为了解黑、吉、辽、蒙归化植物分布格局及其驱动因素,本研究基于实地调查和资料收集,对黑、吉、辽、蒙4省(区)48个地级市(盟)归化植物物种组成及时空分布进行了分析。结果表明:当前四省(区)共有归化植物70科239属370种,菊科、禾本科和豆科最多,约七成为人为有意引入,欧洲是最大原产地。不同地级城市归化植物多样性差异较大,整体呈东高西低趋势,省内存在"强省会"现象。沈阳、哈尔滨、呼和浩特等省会城市及大连等沿海发达城市归化植物分布较多。通辽市、松原市和鄂尔多斯市等平原或草原地区分布较少。GDP、土地利用程度和年均气温是造成该分布格局的主要因素。Logistic拟合显示,目前黑、吉、辽、蒙归化植物种数已趋于稳定,但随着"东北振兴",四省(区)经济必将出现新局面,归化植物累积速度很可能加快,相关部门仍需保持警惕。     

广西三种新记录归化植物及其入侵性分析

该文报道了广西三种新记录归化植物,即长芒苋(Amaranthus palmeri)、橙红茑萝(Ipomoea hederifolia)和宽叶雀稗(Paspalum wettsteinii)。其中,长芒苋是人为无意引进的外来种,该植物成为2016年我国环境保护部与中国科学院联合发布的第四批外来入侵种之一;橙红茑萝和宽叶雀稗属于人为有意引进栽培,已在自然生境中定居,它们是具有潜在入侵性的外来种。同时还简要介绍了此三种新记录植物的分布、生长特征和繁殖特性,对其扩散性和入侵性进行了分析和讨论。这三种植物在广西首次发现归化,为广西外来入侵物种的预防和控制提供了基础资料。     

基于功能性状的外来植物入侵预测模型框架构建

预测外来植物的潜在入侵性已成为生物多样性保护研究的重要内容,外来植物与乡土物种间的亲缘关系是预测外来植物能否成功入侵的一个重要途径。然而,达尔文归化难题却预测了两种截然不同的结果(即达尔文归化假说和预适应假说)。该研究解析了达尔文归化难题的内涵,提出了基于功能性状的外来植物与乡土群落间的相似性关系应该是进行外来植物入侵预测的重要切入点,而功能性状的种间分化与种内变异可能是外来植物成功入侵的两种不同生态策略。在此基础上,该研究还通过物种功能性状的多维超体积构建了外来植物与乡土群落间的相似性,提出了基于这种相似性的外来植物入侵预测的研究框架和基本流程。该模型框架的建立有助于理解外来植物的入侵机制,对外来植物的潜在入侵性预测提供了理论依据。当然,要实现外来植物能否成功入侵的准确预测,不仅依赖于功能性状的选择,还要考虑入侵的生境依赖性、空间尺度的重要性以及乡土群落的可入侵性等,未来的研究重点是通过控制实验对该模型进行验证和进一步完善。     

怒江河谷入侵植物与乡土植物丰富度的分布格局与影响因子

外来物种入侵严重威胁着乡土植物多样性并削弱了生态系统服务功能。本文基于滇西北怒江河谷植被调查的样方数据, 从群落水平研究了乡土和入侵植物多样性的空间分布格局, 以及地形、气候、人类干扰等因子对两种格局的影响。本研究共记录到外来入侵植物26种, 隶属于13科21属; 乡土植物1,145种, 分属于158科628属。沿着怒江河谷, 入侵植物物种丰富度随纬度与海拔的增加而减少; 乡土物种丰富度则随纬度增加而增加, 并在海拔梯度上呈单峰格局。运用广义线性模型分析公路边缘效应(反映生境干扰)、气候、地形和土壤等环境因素对物种丰富度分布格局的影响。等级方差分离的结果显示, 公路两侧的生境干扰对入侵种和乡土种的丰富度格局均具有首要影响。在自然环境因子中, 降水量是入侵植物丰富度的主要限制因子, 而乡土物种丰富度则主要受到地形因子尤其是坡向的影响。结构方程模型的分析结果也表明, 乡土植物和入侵植物丰富度之间的负相关关系反映了二者对环境响应的差异。本文结果支持物种入侵的资源可利用性限制假说, 并强调了人类活动对生物多样性的负面影响; 乡土植物或已较好地适应了干旱河谷气候, 但并没有显示出对外来物种入侵的抵抗作用。     

广西九万山国家级自然保护区外来入侵和本地草本植物多样性垂直分布格局

外来入侵植物快速扩散、蔓延, 有些种类已进入到国家级自然保护区, 威胁保护区的生物多样性。本文基于九万山国家级自然保护区134个草本样方的调查数据, 对比分析了外来入侵草本和本地草本物种多样性的空间分布格局, 并阐明了气候因素对物种丰富度分布格局的影响。本研究共记录本地草本143种, 隶属于54科115属; 外来入侵草本16种, 隶属于7科13属。本地草本的物种丰富度和Shannon-Wiener指数随海拔上升显著增加(P < 0.05), 而外来入侵草本的物种丰富度和Shannon-Wiener指数随海拔升高呈下降趋势(P > 0.05)。本地草本和入侵草本的均匀度随海拔升高变化均不显著(P > 0.05)。在不同海拔梯度, 本地草本的Shannon-Wiener指数均显著高于外来入侵草本, 均匀度则相反。回归分析表明, 温度和降水量共解释了本地草本物种丰富度差异的41.6%, 其中温度解释率为21.4%, 降水量解释率为10.7%, 且温度的影响达到显著水平(P < 0.05)。温度和降水量对外来入侵草本的物种丰富度均无显著影响(P > 0.05), 单一因子解释率均较低, 分别为0.9%和0.4%。这些结果表明, 九万山国家级自然保护区外来入侵草本与本地草本物种多样性随海拔变化呈截然相反的空间分布格局, 且气候因素对两者分布格局的影响不同。外来入侵草本植物在海拔800-1,000 m地区具有相对多样的群落组成和较稳定的群落结构, 可能会威胁本地植物多样性, 建议加强此海拔区间外来入侵草本植物的管理。     

Foliar nitrogen and phosphorus stoichiometry of alien invasive plants and co-occurring natives in Xishuangbanna

Aims How alien invasive plants and co-occurring native plants utilize nutrients is one of major issues in invasion ecology. Foliar nitrogen (N) and phosphorus (P) contents and stoichiometry can elucidate the uptake ability and limitation status of nutrients in plants, which provides basic knowledge for understanding the invading ability and co-occurrence or disappearance of plants.
Methods Based on typical alien invasive plants (Chromolaena odorata, Ageratina adenophora) and native plants in southwestern China, this study focused on strategies of N and P utilization among invasive plants and native plants under different invasion conditions. The species compositions, aboveground biomass, leaf N and P contents and leaf N:P were investigated for plants in plots with no invasion and with different invasion extents (estimated by the plot-based percentage of invaders’ biomass in total community) at Mt. Kongming in Xishuangbanna region, Yunnan Province, China.
Important findings The species number decreased significantly with the invasion extent of both C. odorata and A. adenophora, although the aboveground biomass was greatly enhanced. Leaf N and P contents did not differ between the two studied invaders, but they showed significantly higher N and P levels than both co-occurring and only native species (p < 0.05). Besides, leaf N and P contents of invaders increased with the invasion extent, and leaf N of native plants also showed an increasing trend with the invasion extent. When the influence of invasion was checked for the same species, leaf P contents decreased, whereas leaf N and N:P increased for most native plants under invasion. Based on the absolute foliar N and P contents, N:P values, we inferred that native plants were still limited by N, although N availability might be enhanced by invasion. Both invasive plants had leaf N:P values lower than 10, suggesting a higher P uptake relative to N uptake. All above results highlighted a higher N and P uptake of typical alien invasive plants in southwestern China.     

Naturalization of alien plants in China

Naturalization (the establishment of a self-sustaining population for at least a decade) is a fundamental precondition for plant invasion and so compiling a complete inventory of naturalized alien species is necessary for predicting and hence preventing such invasion. However, nationwide information on naturalized plants in China is still lacking. We compiled a nationwide list of the naturalized plant species of China, based on various literature reports. The list comprised a total of 861 naturalized plant species belonging to 110 families and 465 genera. The three most dominant families were Compositae, Poaceae, and Leguminosae, accounting for 16, 13 and 12% of naturalized plants, respectively. Among genera, Euphorbia and Solanum had the most naturalized species, followed by Ipomoea, Amaranthus, Oenothera, and Trifolium. Over half of all aliens were of American origin (52%), followed by those with European (14%) and Asian (13%) origins. Annuals and perennial herbs were prevalent among naturalized species; comparison to other studies suggests however that the invasive potential is higher among plants with longer life cycles than those of annuals. The taxonomic pattern of plant naturalization in China is similar to patterns worldwide. However, the low proportion of naturalized plants within the Chinese flora overall suggests that the potential for plant invasions in China may be high. Therefore, greater attention should be focused on naturalization of alien plants in China, especially concerning species of dominant families or genera, and those with a perennial life cycle.     

Effects of exotic-native species relationship on naturalization and invasion of exotic plant species

达尔文归化难题描述了外来种-本地种亲缘关系促进(预适应假说)或阻止(达尔文归化假说)外来种成功入侵的悖论。目前, 在中国仍缺少针对达尔文归化难题的研究。为系统研究外来种-本地种亲缘关系对中国外来植物入侵的影响, 该文利用线性混合效应模型从省级、市级和群落3个空间尺度以及归化、扩散和入侵3个阶段探究了外来种-本地种谱系距离和外来植物表现的关系。结果表明: 在省级和市级(区域)尺度上, 与本地种亲缘关系较近的外来植物更有可能在当地归化和扩散, 符合预适应假说的预期; 而在群落(局域)尺度上, 外来种-本地种亲缘距离与外来种是否在群落中成功定居及其入侵程度无关。该研究结果表明与本地区系亲缘较近的外来种和本地种的竞争并不强烈, 却能较好地适应本地气候环境而具有更强的归化和入侵潜力。因此, 在今后的外来植物管理和治理中需要尤其重视与本地区系亲缘关系较近的外来植物。     

上海外来植物及其入侵等级划分

汇总分析了上海外来植物75科232属357种(和种下类群)基础资料,并对其入侵危害进行等级划分;其中入侵植物64种,一般或偶见外来植物293种;报道了9种上海新纪录逸生植物。上海外来植物总体呈现种类繁多、国产种类较多、分布密度大、严重危害种类较多且分布广、入侵途径集中等特征。同时对上海外来入侵植物的管理与防治提出具体措施。     

Leaf (or assimilation branch) epidermal micromorphology of desert plant in arid and semi- arid areas of China

Aims Leaf epidermal micromorphology is an important adaptation of desert plants to arid environment. A micromorphological analysis of leaf epidermal tissue of desert plants was carried out in order to obtain qualitative and quantitative data on epidermal characteristics and to evaluate the long-term adaptive strategy of desert plants to aridity in desert conditions.
Methods The leaf (or assimilation branches) materials were sampled for more than 200 natural populations of 117 desert plant species from 74 genera and 28 families, in arid and semi-arid areas of China. The characteristics of leaf epidermal micromorphology of desert plants were then measured by scanning electron microscopy (SEM). Characteristics of epidermal cell, trichome, stomatal, cuticular wax on adaxial and abaxial surface are presented.
Important findings Leaf epidermal micromorphology of desert plants showed abundant diversity in different classification levels. The desert plants adapted to environmental stress can be divided into 11 basic morphological types according to the structure of the epidermis, and their characteristics of leaf epidermal morphology were classfied into 6 main types according to the relationships between stress resistance and structural characteristics of epidermal micromorphology and their appendages. The main epidermal appendages of desert plants (such as trichome, cuticular wax) and epidermal structures (concave-convex and papillary structure, stomata) could cooperate with each other to improve the resistance of desert plants to drought and other adverse environmental stress by resisting the strong light and reducing leaf transpiration.     

华南地区外来入侵和归化植物分析

为了解华南地区外来植物现状,通过野外调查和查阅文献等,确定华南地区有外来入侵和归化植物45科141属223种,以菊科(Asteraceae,38种)、豆科(Fabaceae,36种)、禾本科(Poaceae,19种)植物为主,其中草本植物和原产美洲的植物占优势,分别有204种(占总数的91.5%)和163种(占73.1%)。广东外来入侵植物有159种,归化植物23种;广西有入侵植物135种,归化植物16种;海南有入侵植物111种,归化种15种;香港有入侵植物105种,归化植物9种;澳门有入侵植物89种,归化种4种;华南5省区共有的外来入侵和归化植物为57种(55种为入侵植物,2种为归化植物)。广东是外来植物种类最多的地区,与其他4省区共有的外来入侵和归化植物种类也最多,说明广东同时是外来植物输入和输出大省。由于气候和生态生境的相似性,各省区都面临着其他植物从周边地区入侵的风险,因此在治理入侵植物时,应建立联合防控机制对外来入侵植物的联合监测和防控,以提升外来入侵植物的治理成效和降低其对人类健康和生态安全的威胁。     

Effects of exotic plant invasion on soil nitrogen availability

外来植物入侵对土壤氮循环和氮有效性的影响是入侵成功或进一步加剧的重要原因。通过对比相同研究地点入侵区域和无入侵区域的土壤原位氮状态差异, 探讨了外来植物入侵对土壤氮有效性的影响程度和生理生态学机制。基于107篇相关研究文献数据的整合, 发现植物入侵区域相对于无入侵区域土壤总氮、铵态氮、硝态氮、无机氮、微生物生物量氮含量显著增加, 增幅分别为(50 ± 14)%、(60 ± 24)%、(470 ± 115)%、(69 ± 25)%、(54 ± 20)%。土壤硝态氮含量增幅较大反映硝化作用增强, 这可能增加入侵植物硝态氮利用以及喜硝植物的共存。温带地区植物入侵后土壤的硝态氮含量增幅显著高于亚热带地区。固氮植物入侵后土壤的总氮和无机氮含量增幅均显著高于非固氮植物入侵。木本和常绿植物入侵后土壤的总氮含量增幅分别高于草本和落叶植物入侵; 而土壤铵态氮含量的增幅没有显著差异且与固氮入侵植物占比无明显关系; 然而硝态氮含量的增幅普遍较高且与固氮入侵植物占比显著正相关。外来入侵植物固氮功能以及凋落物质量和数量是影响土壤氮矿化和硝化过程的关键因素。该研究为理解外来植物入侵成功和加剧的机制以及入侵植物功能性状与土壤氮动态之间的关系提供了新的见解。     

Diversity of climbing seed plants and their reproductive habit in a karst seasonal rain forest in Nonggang,Guangxi, China

Aims Diversity of climbing seed plants and their reproductive habits and characteristics are central for the understanding of community structure and dynamics of forests and hence are important for forest protection. However, little is known about the climbing seed plants in northern tropical karst seasonal rain forests. Here, using the data of the species diversity and reproductive habits of climbing seed plants in Nonggang, Guangxi, China, we aim to 1) explore the species diversity and distribution of climbing seed plants in northern tropical karst seasonal rain forests, 2) study the flowering and fruiting phenology and 3) the associations of reproductive characteristics to the environment. Methods Species composition, preferred habitat, flowering time, fruiting time and fruit types of climbing seed plants were surveyed. The seasonality of flowering and fruiting were analyzed by concentration ratio and circular distribution. Climbing seed plants were divided into three groups according to their growth forms and places in spatial forest structure: bush ropes, herbaceous vines and lianas. Monthly flowering ratios, fruiting ratios, fruit types and their ratios in different groups were determined. These relationships of flowering ratio, fruiting ratio, fruit type and its ratio to meteorological factors were investigated using Pearson correlation analysis. Important findings There were a total of 333 species of climbing seed plants in Nonggang karst seasonal rain forest, belonging to 145 genera and 56 families. Bush ropes, herbaceous vines and lianas contained 119, 88 and 126 species, respectively. At species level, herbaceous vines were more abundance in valleys, while bush ropes and lianas were more abundance on slopes. Flowering and fruiting of climbing seed plants occurred seasonally, with flowering peaking in April to September, while fruiting peaking in July to December. The seasonality of flowering and fruiting in bush ropes was weaker than in herbaceous vines and lianas. Flowering ratio was significantly positively correlated with rainfall and air temperature, which suggest that flowering peaks in monsoon season. Peak time for fruiting was about three months later than the peak time of flowering, around the end of monsoon season. The ratio of samara species to all fruiting species in lianas was significantly positively correlated with wind speed, but negatively correlated with rainfall and air temperature. It showed that samara in lianas tended to occur in dry season with high wind speed. In conclusion, species diversity and the seasonal features of reproduction of climbing seed plants in Nonggang karst seasonal rain forest were closely related to the spatial and temporal variations of habitat resources.     

功能多样性和谱系多样性对热带云雾林群落构建的影响

近年来, 功能多样性和谱系多样性为探究群落构建机制提供了新方法。为了更准确地了解海南岛高海拔热带云雾林群落构建机制, 该研究以海南岛霸王岭热带云雾林为对象, 测定7个环境因子和13个植物功能性状。利用主成分分析(PCA)筛选环境因子, 以霸王岭、尖峰岭和黎母山热带云雾林分布物种建立区域物种库, 结合模型, 分析Rao二次熵(RaoQ)和平均成对谱系距离(MPD)变化对植物群落构建的影响。结果表明: 林冠开阔度、土壤全磷含量和坡度是影响植物群落构建的关键环境因子。多数功能性状的系统发育信号很低且不显著, 说明热带云雾林群落的系统发育关系与功能性状随历史进程变化不一致。RaoQ和MPD的实际观测值都显著低于期望值, 且其标准效应值与土壤磷含量显著相关, 说明生境过滤是驱动热带云雾林群落构建的关键因子, 土壤磷含量是群落构建的关键环境筛。