植物非经典生长素信号转导通路解析

植物激素生长素参与调控植物生长发育的各个过程,包括胚胎发育、器官发生和向性运动等。植物通过协调生长素的合成代谢、极性运输以及信号转导来实现对不同生长发育过程的精准调控。生长素的功能依赖于其信号被感知后经由信号转导通路转换为下游复杂多样的反应。经典的生长素信号转导通路阐明了细胞核内从SCF~(TIR1/AFB)受体到Aux/IAA蛋白的泛素化降解最终通过ARF转录因子调控基因转录的完整生长素响应过程。该核内信号通路揭示了生长素转录调控生长发育的诸多分子机制,但植物生长发育调控过程中仍有许多生长素响应过程无法通过该经典信号通路解析。重点阐述生长素非经典信号通路的调控机制及其对植物生长发育的重要作用,并讨论和展望生长素非经典信号通路研究目前所面临的挑战以及研究前景。     

生长素响应因子与植物的生长发育

生长素响应因子(Auxin response factor, ARF)作为一类调控生长素响应基因表达的转录因子, 是生长素研究的重要内容。它可与生长素响应基因启动子区域内的生长素响应元件结合, 促进或抑制基因的表达。文章介绍了植物体内ARF家族的分子生物学近年来的研究进展, 同时也讨论了ARF转录因子的结构、ARF基因的表达调控、ARF在植物生长发育及信号转导中的作用以及ARF对靶基因的调控机制等内容。植物ARF成员都有一定的同源性, 大多含有4个结构域, 在多种组织和器官中都有表达, 其表达受到转录及转录后调控, 并且在介导生长素与其它激素之间相互作用方面扮演重要角色。     

拟南芥突变体在生长素信号传导中的研究进展

近年来,在植物激素的信号传导研究上已取得突破性进展.生长素的信号传导通路研究除了在生长素结合蛋白(ABP)上有所进展外,在生长素应答基因(Aux IAA),生长素调节因子(ARF)以及感应突变体的研究上也取得较大进展.对生长素运输通路及PIN1蛋白的功能和其抑制剂的研究也使对生长素信号传导的认识更清楚.生长素应答基因(Aux IAA)是生长素处理后快速诱导的基因.Aux IAA蛋白具有组织特异性(例如SAU蛋白)可以用来研究外源激素对植物生长发育的影响.生长素调节因子(ARF)与生长素应答基因的启动子序列具有特异性结合,Aux IAA蛋白与生长素调节因子(ARF)相互作用,并引发一系列蛋白质降解.使用转基因的拟南芥突变体,能有效地研究生长素在植物体内的特异性分布.借助运输载体抑制剂,可以对生长素的极性运输有更深入的了解.已经证明PIN蛋白参与生长素运输并与肌动蛋白有关.而且生长素参与了赤霉素介导的植物伸长反应.     

生长素调控植物气孔发育的研究进展

气孔是分布于植物表皮由保卫细胞围成的小孔, 是植物体与外界环境进行水分和气体交换的重要通道, 通过影响光合作用、蒸腾作用及一系列生物学过程来促进植物适应环境的变化。生长素是最早被发现的植物激素, 在植物生长发育中发挥重要作用。近年来的研究表明, 生长素通过载体蛋白-TIR1/AFB受体-AUXIN/IAA-ARFs信号通路, 调控STOMAGEN的表达; 之后, 经STOMAGEN-类LRR受体蛋白激酶ERf-MAPKs级联反应激酶-SPCH转录因子信号通路, 启动气孔的发育进程。EPF1、EPF2和类LRR受体蛋白激酶TMM不是该过程的必需元件。生长素对气孔的调控受光信号影响, 光信号通路组分E3泛素连接酶COP1位于MAPKs激酶的上游, 参与气孔的发育调控。     

TIR1终于被确证为生长素受体

生长素受体-TIR1近期被确定,解决了生长素研究中长期令人困惑的一大难题。生长素首先和TIR1结合并且促进TIR1和Aux／IAA蛋白质的相互作用。TIR1和其他至少3种F-box蛋白质一起发挥作用,激活了泛素化的蛋白质降解过程,启动了基因转录,从而导致了植物生长发育过程中的生长素反应。     

植物GH3 基因家族的功能研究概况

植物GH3基因是一种典型的植物生长素原初反应基因, 此类基因与植物的生长发育密切相关。GH3基因在植物生长素信号途径、光信号途径以及植物的防卫反应中起着重要作用。植物GH3蛋白具有植物生长素氨基酸化合成酶活性, 这有助 于维持植物生长素的动态平衡。该文介绍拟南芥等植物中GH3基因的生物学功能研究概况和最新进展, 为植物GH3基因家族的进一步研究提供参考。     

植物GH3基因家族的功能研究概况

植物GH3基因是一种典型的植物生长素原初反应基因,此类基因与植物的生长发育密切相关。GH3基因在植物生长素信号途径、光信号途径以及植物的防卫反应中起着重要作用。植物GH3蛋白具有植物生长素氨基酸化合成酶活性,这有助于维持植物生长素的动态平衡。该文介绍拟南芥等植物中GH3基因的生物学功能研究概况和最新进展,为植物GH3基因家族的进一步研究提供参考。     

生长素信号转导途径及参与的生物学功能研究进展

生长素参与植物生长和发育诸多过程,调控众多生理反应,在植物整个生命周期中自始至终发挥着调节作用.研究生长素的作用机制,对深入认识植物生长发育的生理过程有着重要的意义.综述了与生长素信号转导途径相关的3类主要蛋白组分:生长素/吲哚乙酸蛋白(auxin/indoleacetic acids proteins,Aux/IAAs)、生长素响应因子(auxin response factors,ARFs)和SCF(SKP1-CDC53/CUL1-F-box)复合体,及相关的SGT1(suppressor of the G2 allele of skp1)基因,并对生长素相关基因表达的模式及其生物学功能进行了总结.     

脱落酸激素诱导拟南芥幼苗中花青素的合成

脱落酸(abscisic acid,ABA)激素是一类重要的生长调节物质,参与调控植物的多种生理过程。花青素(anthocyanins)是植物次生代谢产生的类黄酮化合物,对植物的生长发育和逆境胁迫响应有重要作用。该文以拟南芥(Arabidopsis thaliana)为研究对象,探讨ABA信号对花青素生物合成的调控功能和作用机制。结果表明:外源施加ABA显著提高野生型幼苗茎尖中花青素的积累。相一致的是,ABA能诱导某些与花青素合成相关的转录因子及合成酶基因的表达。遗传学分析发现,ABA诱导花青素合成部分依赖于MBW复合体中的核心转录因子,如TTG1、TT8及MYB75等。初步机制研究揭示,ABA信号途径中的bZIP类转录因子ABI5能与TTG1、TT8及MYB75等相互作用形成蛋白复合物。综上结果认为,ABA信号诱导拟南芥幼苗中花青素的积累,并可能通过ABI5与MBW复合体协同作用调控花青素的合成。     

病程相关基因非表达子1（NPR1）：植物抗病信号网络中的关键节点

最早从拟南芥（Arabidopsis thaliana）中克隆到的NPR1（nonexpressor of pathogenesis-related genes 1）基因是调控植物病害抗性的一个关键基因。它不仅对植物系统获得抗性（systemic acquired resistance,SAR）和诱导系统抗性（induced systemic resistance, ISR）起核心调控作用,而且是植物基础抗性（basic resistance）以及由抗病基因（resistance gene,R）决定的抗性的重要调控因子。氧化突发（oxidative burst）造成的强还原势导致NPR1蛋白还原成单体,以及NPR1单体在细胞核内的积累是诱导水杨酸（salicylic acid,SA）介导的PR（pathogenesis-related）基因表达和SAR产生的充分必要条件。NPR1通过与TGA转录因子的相互作用调控PR基因表达。NPR1作为多种信号途径的交叉点,与某些WRKY转录因子和NPR4一起,在调节和平衡SA和茉莉酸信号传导途径中起关键作用。NPR1的这种调控作用在细胞质内进行,通过遗传工程将其用于植物保护有很好的应用前景。     

Light Promotes Protein Stability of Auxin Response Factor 7

Light is an environmental signaling, whereas Aux/IAA proteins and Auxin Response Factors (ARFs) are regulators of auxin signalling. Aux/IAA proteins are unstable, and their degradation dependents on 26S ubiquitin-proteasome and is promoted by Auxin. Auxin binds directly to a SCF-type ubiquitin-protein ligase, TIR1, facilitates the interaction between Aux/IAA proteins and TIR1, and then the degradation of Aux/IAA proteins. A few studies have reported that some ARFs are also unstable proteins, and their degradation is also mediated by 26S proteasome. In this study, by using of antibodies recognizing endogenous ARF7 proteins, we found that protein stability of ARF7 was affected by light. By expressing MYC tagged ARF activators in protoplasts, we found that degradation of ARF7 was inhibited by 26 proteasome inhibitors. In addition, at least ARF5 and ARF19 were also unstable proteins, and degradation of ARF5 via 26S proteasome was further confirmed by using stable transformed plants overexpressing ARF5 with a GUS tag.     

Degradation of the auxin response factor ARF1

Auxin-mediated gene expression is largely controlled through a family of DNA-binding proteins known as auxin response factors (ARF). Previous studies on the role of proteolytic regulation in auxin signaling have focused on degradation of their interacting partner, the Aux/IAA proteins. Aux/IAA family members with domain II sequences are rapidly degraded, show auxin-enhanced degradation rates, and interact with the related F-box proteins TIR1 and AFB1-3, which indicates that they are ubiquitylated by a CUL1-dependent E3 ligase. To date, limited data have been generated regarding degradation of ARFs. Here, we focus on the degradation rate of one ARF family member, Arabidopsis thaliana ARF1, and find that the half-lives of N-terminally HA-tagged ARF1 and C-terminally luciferase-tagged ARF1 are both approximately 3–4 h. This half-life appears to be conferred by a component of the middle region (MR), and degradation of the luciferase fusion with the MR is more rapid when the fusion includes an additional nuclear localization signal. ARF1 degradation is proteasome-dependent and rates are not altered in a CUL1 mutant background, suggesting that this ARF is targeted for proteasomal degradation via an alternative set of machinery to that used for Aux/IAA degradation. Consistent with this, exogenous indole acetic acid does not affect the degradation of ARF1. Given increasing evidence that the relative ratio of Aux/IAAs to ARFs rather than the absolute quantity within the cell appears to be the mode through which auxin signaling is modulated, this half-life is likely to be biologically relevant.     

植物生长素反应因子研究进展

生长素反应因子（ARFs）是植物生长和发育的重要调节因子,在生长素早期反应蛋白（Aux／IAAs）的参与下,通过和生长素反应基因启动子区AuxRE元件的JTGTCTC序列结合,共同调控这些基因的表达。近年来关于生长素反应因子的分子结构和ARF与Aux／IAA的相互作用及其对植物生长和发育的影响、作用的靶基因以及分子机制受到人们的重视,并在这些方面做了大量的研究。