脊椎动物的起源与演化研究进展(图版Ⅷ,Ⅸ)

脊椎动物的起源与演化历来是进化生命科学的核心命题。近年脊椎动物的起源与演化有重大突破。云南澄江寒武纪化石群中的后口类“皇冠西大动物”,半索动物“云南虫”和“海口虫”,尾索动物“始祖长江海鞘”,头索动物“海口华夏鱼”和“中间型中新鱼”,脊椎动物“凤姣昆明鱼”和“海口鱼”,论证了普通无脊椎动物向脊椎动物演化过渡的各种中间类型,勾勒出一幅较为完整的早期生命演化谱系。西北大学早期生命研究所舒德干教授基于对靠近脊椎动物“源头”时段软躯体后口动物化石系列的研究以及新的发现提出脊椎动物起源分“五步走”的新假说,即在脊椎动物的起源的“四步走”前还有更为原始的“一步”：云南澄江出土的古虫动物门化石很可能代表了原口动物和后口动物间的过渡类型。本文即综述了普通无脊椎动物向脊椎动物演化的研究进展。     

早寒武世原始脊椎动物云南虫鳃丝的发现

云南虫类(yunnanozoans)是早寒武世澄江动物群中重要的原始脊椎动物,包括云南虫(Yunnanozoon)和海口虫(Haikouella)。由于保存原因,对云南虫的形态学了解十分有限。海口虫鳃弓保存了明显的鳃丝构造,而这个特征在云南虫中却没有报道。通过最近观察研究云南澄江小滥田5.3亿年前下寒武统帽天山页岩中采集的云南虫化石标本后,发现了类似海口虫的鳃丝构造,为该类动物的相互联系及脊椎动物起源和早期演化提供了新的化石根据。     

备课卡片

脊椎动物起源前推５０００万年　　最近出版的《自然》期刊,发表了我国西北大学舒德干等专家在地球早期动物进化研究上取得的重大突破性成果——《华南早寒武世脊椎动物》。该文报道的两种地球上已知最古老的脊椎动物分别命名为昆明鱼和海口鱼。这两条早寒武世鱼的发现,不仅是揭示寒武纪生命大爆发全貌的重大突破,而且为生物学中关于脊椎动物及其重要器官构造的起源及深化提供了关键性的可靠依据,将脊椎动物的记录至少提前了５０００万年。学术界认为,这是我国本世纪继北京猿人头盖骨之后关于生命演化的又一重要发现。昆明鱼和海口鱼是…     

封面说明

正文昌鱼隶属脊索动物门,头索动物亚门,是无脊椎动物向脊椎动物过渡的中间类群,同时也是现存脊索动物中最为原始的类群。由于文昌鱼特殊的进化地位,以及与脊椎动物相似的身体构筑方式、基因组成和胚胎发育模式,是进化发育生物学、比较基因组学和胚胎学研究的理想模式物种。     

澄江动物群及其中的三叶虫

作者等在1985年报道云南的Naraoia—属时,曾有“澄江动物群”的命名。因为这个动物群产在澄江,这个有名的县城距昆明很近并位于景色迷人的抚仙湖畔。一个词的建立代表了这个动物群的产地、时代、内容和它的意义等,有个名称,讨论起来也比较方便。最近作者在澳大利亚古生物学家协会的Nomen Nudum(46页,No.15,1986)刊物上,见到对“澄江动物群”也有引用。当然,以澄江命名的还有“澄江砂岩”、“澄江组”或“澄江运动”等。但前两个是岩石地层单位名称,后一个是构造名称,这是一看即知的问题,而且是不同专业范畴的名称。作者等在1980年还建立了一个澄江盾壳虫属(Chengjiangaspis),也是符合命名原则     

关山生物群中始海百合化石的再研究*

关山生物群是继澄江生物群之后云南寒武纪早期地层中发现的又一个特异埋藏的化石宝库。现已报道10多个门类的化石动物,对研究寒武纪生命大爆发、后生动物起源及演化、寒武纪早期生态系统的复原等重大学术问题具有特殊的意义。始海百合属于棘皮动物门海蕾亚门,于寒武纪早期出现,志留纪灭绝。笔者将荧光显微镜等先进成像方式与传统的研究手段相结合,对新采集到的关山生物群始海百合化石标本进行深入细致的系统古生物学研究,对其精细形态学构造和生活习性获得更深入的了解。这对于认识寒武纪早期的生物多样性和棘皮动物的演化都具有重要的意义。     

棘皮动物免疫学研究进展

棘皮动物属原始后口动物、无脊椎动物的最高等类群,它处于由无脊椎动物向脊椎动物开始分支进化的阶段．研究棘皮动物的免疫功能和作用机理,对从比较免疫学角度探讨动物免疫系统进化过程有承前启后的重要意义．因此,有必要对棘皮动物的免疫学研究进展作一个较全面的综述,并理清未来的研究热点和方向．棘皮动物与其他无脊椎动物一样具有先天性免疫系统,但未发现脊椎动物所具有的获得性免疫．其免疫应答是由参与免疫反应的效应细胞——体腔细胞和多种体液免疫因子共同介导的．比较免疫学分析表明,棘皮动物存在脊椎动物补体系统的替代途径和凝集素途径,但未发现经典途径和明确的终端途径．棘皮动物先天性免疫系统存在数量庞大的基因家族．今后应加强对未知免疫相关基因、蛋白质、信号传导途径及效应分子的研究,回答免疫系统的起源、功能和进化等问题．     

文昌鱼分类学研究及展望

文昌鱼是最接近脊椎动物直接祖先的现生动物,在脊椎动物起源与演化研究中占有极其重要的位置。近年来,对文昌鱼的研究已引起越来越多的科学家的兴趣,然而作为生命科学研究的重要基础,这类动物的分类学研究相对滞后。依据已有的中国文昌鱼资源调查资料,中国沿海文昌鱼的分布应当十分广泛,即只要有适合文昌鱼栖息的沙滩,均有文昌鱼分布的可能。根据目前的分类学研究成果和动物命名法中的优先权原则,建议将产于青岛等地的文昌鱼种名Brnachiostoma belcheri tsingtauense订正为B.japonicus,南方的文昌鱼保留其原种名B.belcheri。由此,目前分布在中国沿海的鳃口文昌鱼属(Branchiostoma)至少有2种,侧殖文昌鱼属(Epigonichthys)有1～3种,漂浮文昌鱼(Amphioxides pelagicus)1种。DNA分子标记技术在文昌鱼分类学研究中将会发挥更大的作用。     

云南虫的埋藏学研究——兼论云南虫的分类位置

云南虫是澄江生物群中最具争议的动物之一,其系统位置目前至少有6种不同的观点,不同研究组曾分别将其解释为分类位置不定的原口动物、头索动物、半索动物、有头类、后口动物的干支类群,或者两侧对称动物的基部类群等.争论的焦点主要集中在一些关键形态特征的解释,如轴部构造、背部分节以及鳃等.澄江生物群不同地区云南虫标本的详细对比显示,相同地点云南虫的保存有明显共性,而不同地点云南虫的保存特征差异很大.云南虫争议的主要根源在于不同研究组所研究标本的产地不同,标本保存特征不同,同时又缺少不同地点云南虫埋藏学的对比研究所致.埋藏学的初步研究表明,目前云南虫许多性状特征(尤其是关键的分类特征)的解释都存有疑问.背部发生叠覆和扭曲的标本显示云南虫的背部分节和肌节特征并不相同;腮腔外囊状突起的发现更对云南虫头部结构的推测提出质疑.进一步的生物学特性分析表明云南虫身体结构的同源性还远没有定论,云南虫系统分类有待于埋藏学、沉积学、地球化学以及分子系统学等多学科的综合研究.     

寒武纪腕足动物起源:假说、问题与展望

腕足动物与软体动物和环节动物等十多个动物门类一起构成后生动物(metazoa)中分异度最大的谱系分支——冠轮动物(Lophotrochozoa)。在冠轮动物分支概念提出20周年之际,分子系统学和基因组系统学的大量研究基本证实了腕足动物、帚虫动物和外肛动物组成的触手冠动物(Lophophorata)为单系起源(monophyly),分类上属于原口动物亚界(Protostomia),从而彻底否定了上百年传统动物学教科书上腕足动物属于后口动物亚界(Deuterostomia)或原口动物亚界与后口动物亚界之间的过渡类群的传统观点。腕足动物作为寒武纪演化动物群的重要组成部分和寒武纪大爆发期间的主要动物门类代表,因其形态发育和壳体矿化等多项特点以及海量的化石记录,历经数十余年单系、多系和并系起源的争论之后,其单系起源得到了分子生物学、基因组系统学和形态学(包括化石和现生类群)研究越来越多的强力支持。长期以来,寒武纪腕足动物门曾存在帚虫状祖先起源假说、蛤氏虫(Halkieria)起源假说和托莫特壳起源假说。目前,蛤氏虫起源假说遭到了不同国际学者的质疑和否定。澄江化石库(寒武系第三阶)最新发现的化石新种——精美玉玕囊形贝(Yuganotheca elegans),因具有砂质胶结的椎管状身体,具有封闭的腕足动物状的纤毛环取食器官,具有腕足动物状的边缘刚毛、脉管循环系统、U形的消化系统和蠕虫状的肉茎附着结构等,被誉为腕足动物的"始祖鸟化石",成为联系帚虫动物门、腕足动物门和椎管状托莫特壳的化石类群。然而,因该化石缺乏成对的矿化(磷酸钙或碳酸钙)壳体,对现今广泛使用的腕足动物高级分类方案提出了新的思考和挑战。     

寒武纪早期岩家河生物群:研究进展和展望*

埃迪卡拉纪-寒武纪转换时期动物的起源、演化和"寒武纪大爆发"一直是国际古生物学界研究的热点问题,其中寒武纪早期小壳化石群与埃迪卡拉纪化石群和寒武纪早期澄江化石库之间的内在关系是古生物学界研究的难题,其主要原因是寒武纪早期与小壳化石群伴生的宏体动、植物化石的缺乏。发现于峡东地区的寒武纪早期岩家河生物群填补了这一缺失环节,该生物群包含宏体动物、宏观藻类、小壳化石、球形化石(可能的胚胎化石)、微古植物和蓝菌类等化石,部分宏体化石显示了从埃迪卡拉纪向寒武纪过渡色彩。化石保存方式有碳质膜、黄铁矿化、磷酸盐化、硅化。因此对岩家河生物群生物多样性和埋藏学进行综合研究,将可提供纽芬兰世(梅树村期)碳酸盐台地—碳酸盐台地内部的局部凹陷盆地相的一个较完整的生物景观图,对探索"寒武纪大爆发主幕"前夕生物的辐射、演化模式及保存机制具有重要的科学意义。     

龙凤山藻在澄江早寒武世生物群中的发现

主要报道了产自云南昆明海口耳材村早寒武世筇竹寺组玉案山段澄江生物群中可能为自由漂浮生长的宏观藻类化石--心型龙凤山藻(新种)(Longfengshania cordata sp. nov.)和中华豆芽藻(新属、新种)(Plantulaformis sinensis gen. et sp. nov.).这些化石的发现进一步显示了澄江生物群物种多样性,为揭示该生物群爆发性演化提供了新的证据.通过对龙凤山藻属亲缘关系的深入比较研究,进一步证明该类化石应归属宏观藻类以及它们遗传上的稳定性、演化上的保守性和环境上的适应性.     

埃迪卡拉纪至寒武纪苗岭世刺细胞动物化石研究现状与展望

刺细胞动物是一类具有刺细胞的水生无脊椎动物,分布在世界各地的海洋和淡水中。作为后生动物最早分化出的一支,刺细胞动物对研究后生动物的起源和早期演化具有极其重要的意义,也为研究后生动物系统发育、地层对比和古地理恢复等方面提供了重要的科研线索。本文简要介绍了刺细胞动物早期(埃迪卡拉纪至寒武纪苗岭世)的化石记录和研究现状,将刺细胞动物的早期演化分为四个时期,分别为前寒武纪、寒武纪纽芬兰世、寒武纪第二世和寒武纪苗岭世,并对上述四个时期的刺细胞动物进行论述。目前的研究表明:1)前寒武纪的刺细胞动物化石记录虽然比较丰富,但充满争议,目前尚未有比较确切的刺细胞动物记录;2)寒武纪纽芬兰世如宽川铺生物群中保存了较多的刺细胞动物胚胎及发育序列化石,是研究刺细胞动物演化的重要窗口;3)寒武纪第二世,以澄江生物群为代表的布尔吉斯页岩型化石保存了软躯体的刺细胞动物。与此同时,在第二世中已经出现了最早的珊瑚化石记录;4)寒武纪苗岭世刺细胞动物主要以布尔吉斯页岩型化石保存(如布尔吉斯页岩生物群和凯里生物群),同时期在美国犹他州发现的刺细胞动物印痕化石表明了这个时期几乎所有的刺细胞动物大类已经出现。本文根据上述时期的研究,对今后刺细胞动物化石的研究提供一些建议和讨论。     

龙凤山藻在澄江早寒武世生物群中的发现

主要报道了产自云南昆明海口耳材村早寒武世筇竹寺组玉案山段澄江生物群中可能为漂浮生长的宏观藻类化石-心型龙凤山藻（新种）（Longfengshania cordata sp.nov.)和中华豆芽藻（新属、新种）（lantulaformis sinensis gen.et sp.nov)。这些化石的发现进一步显示了澄江生物群种物多样性,为揭示该生物群爆发性演化提供了新的证据。通过对龙凤山藻属亲缘关系的深入比较研究,进一步证明该类化石应归属宏观藻类以及它们遗传上的稳定性、演化上的保守性和环境上的适应性。     

云南海口早寒武世褐藻化石新知

主要报道了产自云南海口耳材村早寒武世筇竹寺组玉案山段澄江生物群中的褐藻化石－拟点叶藻（Punctariopsis latifolia gen.et sp.nov.)简单拟点叶藻（Punctariopsis simplex gen.etsp.nov.)和古德带藻（Vendotaenia cf.antiqua Gnilovskaya)3种。这些化石丰富了澄江生物群物种的多样性,为研究该群生物爆发性演化提供了新的证据。同时通过对现生褐藻和褐藻化石形态学的比较研究,表明化石属和现代属在系统演化上可能有较密切的亲缘关系,并进一步证明了澄江生物群在云南海口地区发生于一个潮间带和亚潮带的海水环境。     

New Discoveries of Phaeophycean Fossils in the Early Cambrian, Haikou,Kunming,Yunnan,Southwest China

The paper deals with the new phaeophycean fossils in the Early Cambrian from Chengjiang Biota at Ercai Village of Haikou, Kunming, Yunnan, Southwest China. Three new taxa, Punctariopsis latifolia gen. et sp. nov., P.simplex gen. et sp. nov. and Vendotaenia cf. antiqua Gnilovskaya are described here in detail. These new findings show that the Chengjiang Biota is high in species diversity of fossil algae and might offer new evidence for a better understanding of the Cambrian explosive biological evolution. The fossil genus described here is found to have a close relationship with the living Punctaria based on similar morphology. The results suggest that the Chengjiang Biota in Haikou area of Kunming was living in an intertidal and subtidal seawater environment.     

昆明海口早寒武世澄江生物群中叶状红藻化石

主要报道了采自云南省昆明市海口马房村鞍山早寒武世筇竹寺组玉案山段澄江生物群中的叶状红藻-似红叶藻(新属、新种)(Paradelesseria sanguinea Xu,gen.et sp.Nov.).通过比较形态学研究,探讨了该宏观化石藻类的分类归属与亲缘关系,进一步丰富了澄江生物群生物物种多样性的认识,并为研究早寒武世生物演化及其古环境提供了新的化石证据.同时,通过对现生红藻的比较研究,进一步证明了澄江生物群在云南海口地区发生于一个水深在30 m以上的亚潮带和下潮间带的海水环境.     

Cambrian anemones with preserved soft tissue from the Chengjiang biota, China

The group Cnidaria includes 'jellyfish', soft-bodied anemone and anemone-like forms and calcified corals. These diploblastic organisms have a fossil record extending back to the earliest metazoans of the Neoproterozoic; however certain cnidarians of the subclass Zoantharia, characterized by soft-bodied anemone-like forms, are absent or poorly represented in the fossil record. Despite the paucity of fossils, it is thought that calcification by soft anemone-like animals was responsible for producing the skeleton that allowed the preservation of the first corals. We report discovery of an abundant assemblage of in situ soft-bodied polyps with tissues. They are preserved in exquisite detail and come from the well-known Lower Cambrian Chengjiang biota of Yunnan, China. The soft-bodied polyps display a simple anatomy that is comparable to some extant anemones of the order Actinaria. The new fossils are assigned to Archisaccophyllia kunmingensis n. gen. et n. sp. Their simple and conservative form suggests that these fossils may represent some kind of ancestral rootstock. The preserved life assemblage provides a unique snapshot of Lower Cambrian anemone life and provides clues for relationships with extant actiniarians as well as calcified corals.     

Small shelly fossils and trace fossils near the Precambrian-Cambrian boundary in the Yukon Territory, Canada

In the past an ‘explosion’ in diversity and abundance of small shelly fossils and of trace fossils has served to mark the base of the Cambrian. However, no evidence has been presented to prove that the ‘explosions’ of the two groups were synchronous. We describe small shelly fossils and trace fossils from the same phosphatic limestone beds that indicate that the two events were separate in time. The small shelly fossils are Anabarites trisulcatus, Hyolithellus cf. H. isiticus, Microcornus? sp., Protohertzina anabarica, P. unguliformis, P. sp. A, Pseudorthotheca sp. A, Rushtonia? sp. A, four types of tuberculate plates and one type of reticulate plate. These fossils represent a restricted, ‘pre-explosion’ fauna and are assigned to the Anabarites-Circotheca-Protohertzina Assemblage Zone, an uppermost Precambrian zone in the Meishucun Stage, Yunnan Province, China. A point at the top of this zone has received strong international endorsement for future designation as the base of the Cambrian. Associated with the small shelly fossils are the trace fossils Cruziana sp. A, Cruziana? sp. B, Rusophycus sp. A, Palaeophycus rubdark and arthropod scratch marks. If found in isolation, this trace fossil assemblage would be considered as post-Precambrian because it includes large, highly organized arthropod traces that are traditionally accepted as occurring above the trace fossil ‘explosion’. We therefore conclude that the trace fossil ‘explosion’ predates the small shelly fossil ‘explosion’. If the proposed location of the base of the Cambrian in Yunnan is accepted, the small shelly fossil ‘explosion’ concept and its relationship to the boundary would not be greatly modified. The trace fossil ‘explosion’, however, would no longer indicate the base of the Cambrian and the ranges of some trace fossils would be extended into the Precambrian.