华北山区侧柏冠层气孔导度特征及其对环境因子的响应

冠层气孔导度(g_s)是衡量冠层-大气界面水汽通量的重要生物学常数,研究其特征及对环境因子的响应,能为开展森林冠层水汽交换过程的机理性研究提供理论依据.于2014年利用SF-L热扩散式探针测定了侧柏的树干液流密度(J_s),同步监测光合有效辐射(PAR)、饱和水汽压差(VPD)、气温(T)等环境因子,计算侧柏的冠层气孔导度特征并分析其对各环境因子的响应.结果表明: 侧柏液流密度的日变化总体呈双峰曲线,生长季高于非生长季,且胸径越大液流密度越大;冠层气孔导度日变化与单位叶面积冠层蒸腾(E_L)趋势相近,均呈双峰曲线,生长季的冠层气孔导度和蒸腾较非生长季略高.侧柏冠层气孔导度与空气温度呈抛物线关系,在10 ℃左右冠层气孔导度达到峰谷;光合有效辐射以400 μmol·m^-2·s^-1为界,小于该阈值两者呈正相关关系,大于该阈值则冠层气孔导度受其影响较小;与饱和水汽压差呈负对数函数关系,随饱和水汽压差增大而逐渐降低.较高的空气温度和光合有效辐射、较低的饱和水汽压差有利于侧柏形成较大的冠层气孔导度,进而促进冠层蒸腾.     

华北落叶松冠层平均气孔导度模拟及其对环境因子的响应

冠层气孔导度是生态水文学研究中的一个重要参数,研究其对环境因子的响应,能为建立机理性的森林蒸腾模型提供理论依据.本文利用热扩散探针,于2005年5-9月,测定了六盘山叠叠沟小流域华北落叶松人工林树干液流及其同步的环境因子,计算了林分冠层平均气孔导度(gc)并构建了Jarvis形式的冠层平均气孔导度模型,分析了gc对光合有效辐射(PAR)、空气水汽压亏缺(DVP)和土壤相对有效含水率(REW)的响应.结果表明:该模型能有效地计算gc的日变化特征,计算与观测的gc决定系数R2为0.76 (n=952).gc对各环境因子有不同响应关系,并表现为非线性特征.其中PAR是gc的驱动因子,当PAR＜0.35 mmol·m-2·s-1时驱动作用明显,大于此值则驱动作用变小;DVP是gc的限制因子,随着DVP的增加gc降低;REW=41%是gc对土壤水分响应的一个关键阈值,当REW＞41%时,土壤水分对gc的影响较小,当REW＜41%时,土壤水分则成为gc的限制因子.     

桂花树冠层气孔导度模型的优化及其参数分析

冠层气孔导度(g_c)是许多陆面过程模型中的重要参数,提高对冠层气孔导度的模拟精度非常重要。以环境因子阶乘的Jarvis形式的模型是气孔导度模型中的典型代表,但研究中不同的环境因子有不同的响应方程和参数。研究认为不同的响应方程有不同的模拟效果,并通过比较各环境因子的不同响应方程组合的模型的模拟效果来确定最优的g_c模型。以桂花树为例,测定了树干液流、茎水势和微气象环境,用Penman-Monteith(PM)方程反推计算冠层气孔导度并检验不同方程组合的16种模型。模型的参数用DiffeRential Evolution Adaptive Metropolis(DREAM)模型优化。结果表明这种方法能够有效地找到各环境因子最优的响应方程,从而最优化g_c模型。优化的g_c模型很好地模拟了桂花树冠层气孔导度的变化,尤其是对干旱的响应,模拟值与PM计算值的相关系数和均方根误差分别为0.803和0.000623 m/s。同时也证明了模型中温度函数f(T)1的现象并非个例,由于温度(T)和水汽压亏缺(D)常是高度相关的,建议在以后的g_c模型研究中应把T和D看成一个影响因子,但f(T)1的这种现象是否具有全球性还有待进一步研究证实。     

基于树干液流测定值的马占相思(Acacia mangium)冠层气孔导度计算及数值模拟

为深入揭示华南地区马占相思冠层气孔导度对环境因子的响应规律,在2005年7月至11月,利用Granier热消散式探针法对马占相思(Acacia mangium)的树干液流(sapflow)进行了连续测定,计算出整树的蒸腾,并由Penman-Monteith方程得出马占相思的冠层气孔导度值。通过分析,发现:马占相思冠层气孔导度是控制马占相思树整树蒸腾的主要因素;冠层气孔导度随着水汽压亏缺增加呈负指数函数下降的趋势。使用包括了太阳总辐射、水汽压亏缺和气温的Jarvis模型可以较好地模拟马占相思冠层气孔导度对环境因子的响应特征;模拟结果表明:环境变量对模型精确度的影响程度依次为:水汽压亏缺>太阳总辐射>气温。     

羊草叶片气孔导度特征及数值模拟

对松嫩平原草地羊草叶片气孔导特征及与环境因子关系的研究结果表明,羊草叶片气孔导度日变化与环境因子密切相关,晴天表现为双峰曲线,阴天为单峰曲线,同时叶片气孔导度（gs)对瞬时光合有效辐射（PAR）,叶片与空气间的水汽压亏损（VPD）,空气温度（Ta）反应十分明显,依据野外实测资料,在对国际上两类代表性气孔导度模型验证比较的基础上,建立了适用于羊草草原的羊草叶片气孔导度对环境因子的响应模型gs=PAR(2.01Ta^2 147.74Ta-2321.11)/(444.62 PAR)(-538.04 VPD).     

北京山区侧柏林冠层-大气蒸腾导度模拟及环境因子响应

蒸腾导度模型是衡量冠层-大气界面水汽输出的重要阻力模型,研究其特征及对环境因子的响应,为揭示森林冠层-大气界面水汽输出阻力机制提供理论依据。以首都圈森林生态系统定位观测研究站侧柏林为研究对象,采用TDP热探针法测定侧柏林树干液流密度,同步监测光合有效辐射、饱和水汽压差、气温、风速等主要环境因子,分析冠层导度和空气动力学导度的动态变化,构建冠层-大气蒸腾导度模型并模拟,明确冠层-大气蒸腾导度对各环境因子的响应关系。结果表明:蒸腾导度季节变化表现为非生长季与冠层导度趋势一致,生长季与空气动力学导度趋势一致,全年均为单峰趋势。冬季蒸腾导度与冠层导度保持较稳定差值(45 mol m^(-2 )s^-1左右),其他季节蒸腾导度与冠层导度、空气动力学导度的最大差值,均在各季节冠层导度、空气动力学导度的峰值水平。全年日均蒸腾导度冬季最大(86.92 mol m^(-2 )s^-1),其他季节较小且稳定(40—50 mol m^(-2 )s^-1之间)。在非生长季各环境因子对蒸腾导度的影响与对冠层导度的影响基本一致,温度为主要影响因子(r=-0.198),其他环境因子影响较小(r<0.1);在生长季中风速为主要影响因子(r=0.488),光合有效辐射(r=0.228)和饱和水汽压差(r=-0.299)的影响明显升高,温度的影响降低(r=0.114)。蒸腾导度模型较好的模拟了冠层-大气界面侧柏蒸腾不同季节的变化规律,阐明了各环境因子和冠层导度、空气动力学导度对蒸腾导度的影响机制,证实在生长季应重视空气动力学导度对蒸腾的影响。     

刺槐树冠光合作用的空间异质性

林木冠层是森林与外界环境相互作用最直接的部分,冠层光合作用是研究森林生产力的基础。为了深入了解冠层内部光合作用的差异性,以陕西省永寿县马莲滩流域阳坡和阴坡立地的刺槐林为研究对象,对比分析了光合速率(An)、蒸腾速率(E)、水分利用效率(WUE)、气孔导度(gs)、羧化效率(Vc)、水汽压亏缺(VPD)、气孔限制值(ls)、光合有效辐射(PAR)、空气温度(Ta)在树冠不同层次、不同方位,以及不同坡向之间的差异性。结果表明,刺槐树冠不同层次的光合作用差异性显著,大部分光合生理生态指标表现为:上中下。对于阳坡刺槐,VPD、Ta、gs、E是影响不同层次An的主要因子;对于阴坡刺槐,VPD、E、PAR是影响不同层次An的主要因子。光合作用在刺槐树冠的不同方位没有显著差异,大多数光合指标变化很小,E、ls、PAR、Ta是影响不同方位An的主要因子。对于刺槐冠层内部的任何层次或方位,阴坡刺槐具有更高的日均An、E、Vc、VPD、ls,而阳坡刺槐具有更高的日均WUE、gs、PAR、Ta。阳坡刺槐树冠中层西方和阴坡中层东方的日总光合速率值,可以分别代表阳坡和阴坡刺槐整个冠层的日总光合速率。研究认为,在冠层水平模拟和估计森林生产力时,必须考虑冠层光合作用的空间异质性,对于从单木到林分的尺度推演和模型拟合具有重要的意义。     

城市绿地冠层导度季节变化及其环境调控

冠层导度(canopy conductance,gc)是生态系统对环境响应的敏感性指标,探讨冠层导度对环境因素的响应模式对了解生态系统生产力的变化模式至关重要。城市绿地作为人为设计的复合生态系统,其冠层导度变化规律及其对环境因子的响应亟待明确。基于涡度相关方法,本研究调查了北京奥林匹克森林公园2012-2016年连续5年的冠层导度的季节动态变化及其对空气温度(Ta)、光合有效辐射(PAR)、饱和水汽压差(VPD)以及土壤含水量(VWC)等环境因子的响应,利用统计回归方法分析了环境因子对冠层导度的影响,最后分析了冠层导度对总生态系统生产力(GEP)的影响。结果表明:2012-2016年的冠层导度依次为3.97、3.28、2.13、3.95和5.07 mm·s^-1,5年平均值为3.69±1.99 mm·s^-1;季节变化表现为从4月开始逐渐升高,在7、8月达到最大值后逐渐降低;在季节尺度上,VWC和Ta是影响冠层导度的主要环境因子,冠层导度随它们的增加而增大;而PAR和VPD对冠层导度的影响存在年际间的差异;5年间,GEP随着冠层导度的升高显著增大;城市绿地中,季节尺度上土壤水分的增加和气温的升高显著增加冠层导度,从而促进GEP。     

植物气孔导度的环境响应模拟及其尺度扩展

气孔导度是衡量植物和大气间水分、能量及CO2平衡和循环的重要指标,探讨气孔导度与环境因子的关系及其模拟,以及气孔导度在叶片、冠层及区域尺度间的尺度转换及累积效应,对更好地认识植被与大气间的水热运移过程,合理评价植被在陆面过程中的地位和作用都具有重要意义。从植物气孔导度与环境因子的关系、气孔导度模拟以及尺度扩展三个方面,对前人的研究成果进行了概括总结。从叶片和冠层两个尺度出发,归纳总结了前人对于不同植物气孔导度与环境因子关系的研究成果,发现由于不同植物的遗传特性、测定时的环境、时间尺度的不同,以及未考虑各个环境因子的相互作用对气孔导度的影响,由此得到的气孔导度与环境因子之间的关系也不尽一致。对各单一环境因子与气孔导度的关系,给出了生理学解释,从根本上说明了环境因子变化对气孔导度的影响,而研究环境因子对气孔导度的综合影响时,应对各环境因子进行系统控制与同步观测。模拟计算植物气孔导度的模型主要有Jarvis模型和BWB模型两类,这些模型的模拟能力随着研究对象、试验区域、环境条件的改变而存在一定的差异,在具体使用时应结合实际情况选择最优模型进行模拟。除上述常用模型外,还总结了其他学者分别从不同角度提出的新的模型,对现有气孔导度模型进行了全面的总结。从叶片-冠层、冠层-区域两个方面归纳总结了前人关于气孔导度尺度扩展的研究成果,发现叶片-冠层的尺度扩展研究较成熟而冠层-区域的尺度扩展在模拟精度的验证方面存在困难。针对以下几个方面提出了今后气孔导度的研究重点:(1)结合研究对象所在的区域及环境条件,选择最优模型进行模拟;(2)综合考虑环境因子之间的相互作用及其对气孔导度的累积影响;(3)BWB模型与光合模型的耦合;(4)提高大尺度范围内的气孔导度模拟精度。     

基于树干液流测定值的马占相思（Acacia mangium）冠层气孔导度计算及数值模拟

为深入揭示华南地区马占相思冠层气孔导度对环境因子的响应规律,在2005年7月至11月,利用Granier热消散式探针法对马占相思（Acacia mangium）的树干液流（sap flow）进行了连续测定,计算出整树的蒸腾,并由Penman-Monteith方程得出马占相思的冠层气孔导度值。通过分析,发现：马占相思冠层气孔导度是控制马占相思树整树蒸腾的主要因素;冠层气孔导度随着水汽压亏缺增加呈负指数函数下降的趋势。使用包括了太阳总辐射、水汽压亏缺和气温的Jarvis模型可以较好地模拟马占相思冠层气孔导度对环境因子的响应特征;模拟结果表明：环境变量对模型精确度的影响程度依次为：水汽压亏缺>太阳总辐射>气温。     

根源ABA参与气孔调节的数学模拟

建立了包括植物体内的水分传输,并有根源ABA参与的气孔调节模型,模拟了饱和水气压差(VPD)、气温、表层土壤含水量(θ_(s1))等环境因子对叶片水势、木质部汁液中ABA浓度([ABA]_x)及气孔导度的影响。结果显示,VPD和气温的变化能够改变叶片水势及气孔导度;[ABA]_x几乎不受VPD和气温变化的影响,却决定着叶片水势及气孔导度对VPD和气温变化的响应幅度;θ_(s1)影响[ABA]_x,并由此影响气孔导度,但相比之下对叶片水势的作用并不显著。     

长白山阔叶红松林叶片气孔导度与环境因子的关系

通过对阔叶红松林主要树种叶片的野外测定,研究了长白山阔叶红松林叶片气孔导度对环境因子的响应,结果表明,阔叶红松林叶片的气孔导度与瞬时光合有效辐射（PAR）和温度（Ta）呈正相关,而与水汽压亏损（PVD）呈负相关。对气孔导度模型的验证表明：Jarvis的非线性模型比Ball的线性模型更适于阔叶红松林叶片的气孔导度模拟。长白山阔叶红松林叶片的气孔导度对环境因子的响应模型为：gs=PAR（1.606T2a＋118.19Ta-1878.67）/（355.70＋PAR）（-430.433＋VPD）。此模型有助于进一步估算叶片光合作用,通过尺度化模拟阔叶红松林群落生产力以及土壤-植物-大气系统之间的水热交换奠定了基础。     

中国北方城市常见绿化植物夏季气孔导度影响因素及模型比较

利用Jarvis和Ball两种常规气孔导度模拟模型和人工神经网络模型(ANN)对中国北方城市常见的6种绿化植物的夏季气孔导度变化动态进行了模拟。结果表明:贴梗海棠(Chaenomeles speciosa)和龙爪槐(Sophora japonica)的最优模拟模型为Ball模型,木兰(Magnolia liliflora)最优模拟模型为Jarvis模型,而日本樱花(Prunus yedoensis)、金钟花(Forsythia viridissima)、紫荆(Cercis chinensis)的最优模拟模型为ANN模型。这表明ANN模型可以有效的改善气孔导度环境响应行为的数值模拟。环境因子的多元逐步回归结果和人工神经网络模型敏感性分析表明PAR是夏季气孔导度环境因子中最敏感的要素,而Ta则是其中最不敏感的要素。     

控水条件下侧柏冠层气孔导度对土壤水的响应

建立了不同控水条件下(无降水、一半降水、自然降水和二倍降水)的侧柏样地,于2016年8月—2017年8月监测了样地土壤含水量(SWC)、降水量、液流密度(J_s)、叶面积指数(LAI)和水汽压亏缺(VPD)等因子,分析SWC对侧柏冠层气孔导度(g_s)的影响。结果表明: 一半、自然和二倍降水样地的SWC与降水量呈正相关,SWC变化范围分别为4.9%～16.0%、7.2%～22.9%、7.4%～29.6%,无降水样地的SWC在8—10月下降50%;7月的日g_s在14:00达到峰值(166.64 mmol·m^-2·s^-1),显著高于其他月份,且出现双峰现象, 1月的日g_s在12:00达到峰值(54.1 mmol·m^-2·s^-1);3个降水条件下,侧柏g_s与SWC呈负二次相关关系,且g_s达到峰值,对应的SWC分别为8.5%、12.5%和18.5%,均趋近于年平均SWC。不同控水样地内侧柏g_s对VPD的敏感性(δ)/参比冠层气孔导度(g_sref)均≥0.6,表明不同控水条件下土壤水分状况较适合侧柏蒸腾用水的需求。当SWC在3.7%～7.5%时,δ和g_sref值迅速增大,说明气孔调节能力更好,植物气孔对VPD的响应更敏感;当SWC上升到11%时,SWC变化对g_sref和g_s对VPD响应敏感性的影响不显著。可能存在侧柏产生适应状态的SWC阈值,植物体在自身的生命活动中关闭或减小气孔开度,降低叶片水势以适应过高的VPD,保护植物不会引起过度蒸腾,从而对蒸腾的调控更加有效。     

整树水力导度协同冠层气孔导度调节森林蒸腾

冠层气孔导度决定森林的蒸腾效率,它对驱动水汽移动的水汽应力的响应受树木水力结构的影响,并随水汽压亏缺上升和水力导度下降而降低,维持水势在最低阈值之上,避免出现水力灾变,调控冠层蒸腾。由于叶形和树冠结构的特点,部分脱耦联反映了湿润地区阔叶林冠层与大气的水汽交换特征,单纯以气孔导度的变化难以完整描述水分通量的调节规律,因而,需要考虑冠层气孔导度与水力导度协同控制冠层蒸腾的潜在机理。通过整合叶片气孔气体交换、树干液流、冠层微气象和其他环境因子的野外观测值,估测不同时间尺度的森林冠层气孔导度与大气的脱耦联系数和变异范围,以基于树干液流的冠层蒸腾,结合叶片/土壤水势梯度计算的水力导度,分析水力导度影响冠层气孔导度响应水汽压亏缺的敏感性,可以揭示和阐明水力导度和冠层气孔导度联合调节森林蒸腾的机理,对准确估测全球变化背景下森林对水资源利用的潜在生态效应有明显的理论意义。     

高山嵩草气孔导度对环境因子的响应模拟

以青藏高原地区高寒草甸常见建群种高山嵩草（Kobresia pygmaea）为研究对象，利用光合测定仪于2018年7-9月测定高山嵩草气体交换参数与环境因子的日变化值，利用土壤水分测量仪及环刀法、透膜法测得0-10 cm土壤水分数据作为模型变量。首先，采用3种气孔导度模型对高山嵩草气孔导度进行拟合和检验，其次，用Jarvis模型、Leuning模型和Gao模型对高山嵩草气孔导度在不同月份（7，8，9月）日变化的模拟结果进行分析，最后，总结并讨论了气孔导度对3个主要环境因子（光合有效辐射（Photosynthetically active radiation，PAR）、气温（T_air）、饱和水汽压差（Vapor pressure deficit，VPD））的响应特征。主要研究结果：（1）3个气孔导度模型都可以较好地模拟高山嵩草的气孔导度变化，Leuning模型表现最好（R²=0.726），Jarvis模型次之（R²=0.659），Gao模型准确度最低（R²=0.624）。（2）高山嵩草叶片气孔导度对3个环境因子的响应敏感度为PAR > VPD > T_air。在5-35℃气温范围内气孔导度呈现"钟形"响应，在T_air为24.83℃时达到最高值；气孔导度随着光合有效辐射强度PAR的增加（300-2100 μmol m^-2 s^-1）而增加，在高PAR时G_s增速变慢，随后出现下降趋势；气孔导度随着VPD增加（0.12-3.48 kPa）而降低。（3）三个模型均可以较好地模拟高山嵩草气孔导度对环境因子的响应特征，其中最敏感的环境因子均是VPD。Leuning模型对T_air和VPD最敏感，而Gao模型对PAR最敏感，对T_air不敏感。以上结果以期为气候变化背景下青藏高原地区植物叶片气孔导度的响应变化以及更大尺度的陆面模式中气孔导度模型的应用提供参考。     

三种植被恢复树种的冠层气孔导度特征及其对环境因子的敏感性

应用Granier热消散探针,长期监测华南地区荷木、大叶相思和柠檬桉林不同径级样树的树干液流,结合同步观测的气象数据,求算冠层气孔导度(g_c),并分析其对环境因子的响应方式及敏感性.结果表明: 不同季节荷木林日间平均g_c显著高于大叶相思和柠檬桉(P<0.05)（除3月外）.在干季和湿季,g_c与光合有效辐射(PAR)呈现对数正相关关系(P<0.001),湿季g_c对PAR响应比干季更敏感.g_c与水汽压亏缺(VPD)在干湿季均呈现对数负相关关系(P<0.001),同样在湿季表现出更高的敏感性.湿季g_c与VPD的偏相关系数高于干季,VPD对气孔行为的调控作用在湿季更为明显.随着土壤含水量的降低,g_c对VPD的敏感性下降,荷木和柠檬桉林下降的幅度大于大叶相思林,荷木和柠檬桉林下降的幅度相当.通过综合分析g_c对环境因子(PAR和VPD)的敏感性及其对土壤含水量变化的响应规律,发现乡土树种荷木作为植被恢复树种比外来引种的大叶相思和柠檬桉更为适宜.     

桃树冠层蒸腾动态的数学模拟

将气孔导度公式、Penman—Monteith公式和土壤水分限制模型相结合,可以模拟出不同环境因子对植物蒸腾进程的影响。通过对盆栽桃树（Prunus persica var．nectadna Maxim．）数值模拟发现：影响桃树蒸腾速率的主要气象因子是太阳辐射、大气温度和湿度。植物通过气孔导度的改变来响应气象因子的变化,蒸腾的日变化主要是由气象因子的日变化引起的。土壤的水分状况也对气孔导度有显著的影响,进而影响植物的蒸腾大小。通过数值模拟还发现植物的蒸腾量并不总是随叶面积的增大而增大,对于桃树而言叶面积指数为4左右时日蒸腾量达到最大值。通过对气孔导度和蒸腾速率的模拟值和实测值进行检验发现,两者基本吻合,说明利用数学模拟的方法可以求出不同环境条件和不同叶面积桃树冠层的蒸腾速率。     

华北平原冬小麦冠层导度的环境响应及模拟

通过引入叶面积指数，将叶片水平的气孔导度组合模型扩展到冠层水平，建立了冠层导度环境响应组合模型，组合模型所需参数较少，且均可在冠层水平直接测量，便于应用；模型由潜在气孔导度（PSC）和相对气孔开度（RDO）组成，二者分别由环境变量的日际（inter-day）和日间（intra-day）的值决定。分析表明，冠层导度在日际尺度和日间尺度上对环境变量具有多尺度响应特性，在日际尺度上，温度是影响冠层导度的主要因子，在日间尺度，光是影响气孔开闭的主要因素。利用以温度和光合有效辐射为输入变量构建的组合模型，模拟了华北平原冬小麦农田生态系统的冠层导度，并用Penman-Monteith方程估算的表面导度进行验证。结果显示，在不同天气情况下，二者的日变化均具有较好的一致性；将组合模型与电学类比模型结合，进一步估算了拔节．灌浆期的冠层潜热通量，利用涡度相关系统观测的潜热通量数据进行验证，结果表明对冬小麦冠层潜热通量模拟精度较高，直线回归斜率为0．7054，R^2=0．7894。     

北京市5种园林树木蒸腾作用模拟研究

通过对北京市园林5种常用乔木, 国槐(Sophora japonica)、银杏(Ginkgo biloba)、白蜡(Fraxinus chinensis)、杜仲(Eucommia ulmoides)和臭椿( Ailanthus altissima)等植物蒸腾作用与周围环境气象因子(温度、湿度、太阳有效辐射)及植株叶面积指数相关关系的研究, 利用Javis公式计算冠层气孔阻力, 同时采用PM公式计算冠层蒸腾速率和植株日蒸腾量, 并分析不同乔木的冠层气孔导度对环境主要驱动因子的响应规律。结果表明: 5种被观测乔木中, 国槐耗水量最大, 白蜡耗水量最小, 植株蒸腾量大小依次为国槐>银杏>杜仲>臭椿>白蜡(P<0.01)。植物叶片气孔导度及蒸腾量与环境驱动因子太阳辐射及水气压亏缺的相关关系表明, 在土壤水分条件较好时, 国槐长势优于其它4种乔木, 但是其对水分的利用不够经济, 在干旱的情况下不能有效节水。