马占相思夜间树干液流的分配及其对整树蒸腾估算的影响

采用Granier热消散探针测定了马占相思(Acacia mangium)的树干液流,结合Li-6400光合测定系统测定的夜间叶片气孔导度和蒸腾,将夜间液流区分为夜间树干水分补充和叶片气孔蒸腾。叶片的蒸腾作用微弱,因此,夜间液流主要用于补充贮水部位的水分亏缺。马占相思夜间水分补充量年内和年际的变化不明显,树形特征的差异是解释夜间水分补充量变化的重要因子,夜间水分补充量对于整树蒸腾量的贡献因季节和树木径级的不同而有明显变化,但对整树总蒸腾量计算造成的误差可以忽略。     

广州地区荷木夜间树干液流补水的影响因子及其对蒸腾的贡献

明确树木夜间水分补充现象有助于提高总蒸腾量和冠层气孔导度估算的精确度,进一步认识冠层蒸腾与树干液流之间存在的时滞关系.本研究采用热消散探针法测定了广州地区的荷木树干液流密度,同步监测了主要的环境因子,从不同时间尺度分析了树干夜间液流的水分补充现象.结果表明：与白天相比,荷木夜间液流密度较小,旱季变化幅度比湿季大;夜间水分补充的时间段主要在前半夜(18:00-22:00);年内各季节夜间水分补充量之间没有显著差异,与环境因子之间的偏相关关系不显著,但与胸径、树高、冠幅、树干生物量、冠层生物量的回归曲线拟合很好,表明树形特征和生物量能更好地解释夜间补水的变化;各季节夜间水分补充量对总蒸腾量的贡献有显著差异,旱季明显高于湿季.     

广州地区荷木夜间树干液流补水的影响因子及其对蒸腾的贡献

明确树木夜间水分补充现象有助于提高总蒸腾量和冠层气孔导度估算的精确度,进一步认识冠层蒸腾与树干液流之间存在的时滞关系.本研究采用热消散探针法测定了广州地区的荷木树干液流密度,同步监测了主要的环境因子,从不同时间尺度分析了树干夜间液流的水分补充现象.结果表明:与白天相比,荷木夜间液流密度较小,旱季变化幅度比湿季大;夜间水分补充的时间段主要在前半夜(18:00-22:00);年内各季节夜间水分补充量之间没有显著差异,与环境因子之间的偏相关关系不显著,但与胸径、树高、冠幅、树干生物量、冠层生物量的回归曲线拟合很好,表明树形特征和生物量能更好地解释夜间补水的变化;各季节夜间水分补充量对总蒸腾量的贡献有显著差异,旱季明显高于湿季.     

大连4种城市绿化乔木树种夜间液流活动特征

夜间液流有助于树木物质运输及其体内水分的补充(water recharge), 它不仅对植物的生长发育具有重要的生理生态学意义, 而且对大尺度植物蒸腾耗水的估算可能产生重要影响。2008年6月1日至8月31日, 以热扩散探针(thermal dissipation probe, TDP)技术对大连市劳动公园内的雪松(Cedrus deodara)、大叶榉(Zelkova schneideriana)、丝棉木(Euonymus bungeanus)和水杉(Metasequoia glyptostroboides) 4种乔木树种的不同径阶样木树干边材液流进行了测定, 并结合同步土壤水分与小气候观测结果分析了树木夜间(18:00至次日5:00)液流特征。实验结果表明, 树木普遍存在可感夜间液流, 夜间液流总量占观测期液流总量的比例在样木个体间呈现显著差异, 其变化范围为0.44%-75.96%; 观测期雨天夜间液流波动活跃, 显著高于晴天, 其单日夜间液流总量可持平, 甚至高于日间液流。相关分析表明: 水汽压亏缺(vapor pressure deficit, VPD)和风速的变化与夜间蒸腾显著相关, 它们能够较好地解释液流变化(R² > 0.6); 树木夜间液流主要用于夜间蒸腾和自身水分补充, 夜间液流现象主要发生在前半夜, 后半夜液流平稳且极接近0, 夜间液流量与相应的日间流量(R² = 0.356, p = 0.00)及胸径(R²_Spearman > 0.80)显著相关, 说明植物本身的结构和生理特点也是影响树木夜间液流的重要因子。单株样木夜间液流占全天总蒸腾量的比例低于14.4%, 如不考虑夜间液流的影响, 根据日间液流通过尺度扩展推算的森林生态系统年蒸腾量可能偏低。     

马占相思夜间树干液流特征和水分补充现象的分析

研究马占相思树干的夜间水分补充现象有助于提高总蒸腾量、冠层气孔导度估算的准确度,同时可以深化对冠层蒸腾与树干液流所代表的日蒸腾之间时滞现象的认识。在广东鹤山马占相思林,采用热扩散探针法测定液流密度,同步测定主要的环境因子,从不同的时间尺度分析其树干夜间水分补充现象。结果表明:与白天相比较,夜间马占相思液流密度较小;夜间液流密度的变化幅度旱季比雨季大,树干夜间水分补充的主要时间段是前半夜;年内各个月份夜间水分补充量之间没有显著差异,它与环境因子之间相关关系不显著,但与胸径、树高、冠幅的回归曲线拟合较好;干季夜间补充的水分对总蒸腾量的贡献与白天蒸腾量、总的蒸腾量、水蒸气压亏缺(VPD)、光合有效辐射(PAR)以及大气温度(T)显著相关;湿季夜间补充的水分对总蒸腾量的贡献与白天蒸腾量、总蒸腾量显著相关。     

毛白杨茎干不同方位夜间液流变化规律及其主要影响因子

为明确毛白杨(Populus tomentosa)不同方位夜间蒸腾量(Nt)及茎干充水量(Sr)等夜间液流活动的规律, 探究不同方位Nt和Sr的主要影响因子, 该研究使用热扩散的方法监测了宽窄行模式下栽植的毛白杨茎干不同方位夜间液流, 并用图像法区分Nt和Sr。使用自动气象站和机械式张力计监测太阳总辐射(R_s, kW·m^-2)、空气温度(T_a, ℃)、空气相对湿度(RH, %)、风速(v, m·s^-1)、土壤水势(ψ, kPa)等环境因子。通过比较各方位的Nt和Sr等液流活动的大小情况及其与环境因子之间的相关性得到方位间夜间液流的差异性以及各方位夜间液流的主要影响因子。结果显示: 宽行距位于东侧的样树西方位的Nt和Sr均最大, 其中西方位的Sr显著大于其他3个方位; 北方位的Nt显著小于其他3个方位; 其他方位间的Nt和Sr无显著差异; 各方位夜间茎干充水量占夜间液流量的比例(Sr/Q)无显著差异。宽行距位于西侧的样树西方位的Nt和Sr亦均最大, 其中西方位的Sr显著大于东方位和南方位; 南方位的Nt最小, 显著小于西方位和北方位, 其他方位间的Nt和Sr无显著差异; 南方位的Sr/Q显著大于其他3个方位。各方位的Nt和Sr均与水汽压亏缺(VPD)有显著的正相关关系, 部分方位Nt和Sr与T_a和RH有显著相关关系, 没有任何方位Nt和Sr与v和ψ有显著相关关系。Nt和Sr方位间的差异(Nt_CV、Sr_CV)与VPD、T_a、RH、v和ψ均无显著相关关系。此外, Sr受白天的液流活动的影响显著。综上所述, 毛白杨不同方位Nt和Sr等液流活动具有较大的差异, 且西方位是优势方位; VPD是影响各方位Nt和Sr的主要气象因子。     

Azimuthal variation in nighttime sap flow and its mainly influence factors of Populus tomentosa

为明确毛白杨(Populus tomentosa)不同方位夜间蒸腾量(Nt)及茎干充水量(Sr)等夜间液流活动的规律, 探究不同方位Nt和Sr的主要影响因子, 该研究使用热扩散的方法监测了宽窄行模式下栽植的毛白杨茎干不同方位夜间液流, 并用图像法区分Nt和Sr。使用自动气象站和机械式张力计监测太阳总辐射(R_s, kW·m^-2)、空气温度(T_a, ℃)、空气相对湿度(RH, %)、风速(v, m·s^-1)、土壤水势(ψ, kPa)等环境因子。通过比较各方位的Nt和Sr等液流活动的大小情况及其与环境因子之间的相关性得到方位间夜间液流的差异性以及各方位夜间液流的主要影响因子。结果显示: 宽行距位于东侧的样树西方位的Nt和Sr均最大, 其中西方位的Sr显著大于其他3个方位; 北方位的Nt显著小于其他3个方位; 其他方位间的Nt和Sr无显著差异; 各方位夜间茎干充水量占夜间液流量的比例(Sr/Q)无显著差异。宽行距位于西侧的样树西方位的Nt和Sr亦均最大, 其中西方位的Sr显著大于东方位和南方位; 南方位的Nt最小, 显著小于西方位和北方位, 其他方位间的Nt和Sr无显著差异; 南方位的Sr/Q显著大于其他3个方位。各方位的Nt和Sr均与水汽压亏缺(VPD)有显著的正相关关系, 部分方位Nt和Sr与T_a和RH有显著相关关系, 没有任何方位Nt和Sr与v和ψ有显著相关关系。Nt和Sr方位间的差异(Nt_CV、Sr_CV)与VPD、T_a、RH、v和ψ均无显著相关关系。此外, Sr受白天的液流活动的影响显著。综上所述, 毛白杨不同方位Nt和Sr等液流活动具有较大的差异, 且西方位是优势方位; VPD是影响各方位Nt和Sr的主要气象因子。     

北京山区元宝枫夜间液流活动特征及影响因素

树木夜间会维持部分气孔开放,从而能够在一定环境驱动因子的情况下进行夜间蒸腾。夜间液流作为储存水的重要来源,能够补充植物白天的水分亏缺,使其恢复水分储备,对植物生长发育有重要意义。采用TDP热探针法测定了位于八达岭林场的元宝枫树干液流密度,同步监测了主要环境因子,以深入揭示树木夜间蒸腾耗水规律和植被应对环境胁迫的调控机制,为山区植被建设、森林健康经营和挑选节水树种提供理论依据。结果表明:以0:00为界区分前半夜和后半夜,元宝枫夜间液流速率前半夜较后半夜活跃,且前半夜夜间累积液流量占夜间累积液流量的53.85%—64.10%,而后半夜夜间累积液流量占夜间累积液流量的35.9%—46.15%。5月的夜间累积液流量最大,平均夜间液流通量为5月6月8月9月7月。存在水分胁迫的条件下降雨之后夜间液流会增大,而当土壤水分条件较好,土壤水分不再是夜间液流的限制因子时,夜间液流通量并不高。不同树木形态的夜间液流通量有显著差异,在一定范围内,胸径树高冠幅越大的样木,夜间液流通量越大。用于夜间蒸腾的夜间液流通量与饱和水汽压差、温度、空气相对湿度、风速相关,其中夜间蒸腾存在于前半夜,表现为前半夜夜间液流通量与环境因子的相关性相较后半夜相关性较为显著,后半夜则以补水为主,补水量取决于土壤含水量和日蒸腾强度。存在干旱胁迫的条件下,夜间液流既用于夜间蒸腾,又有一部分用来补水;而土壤水分条件好时夜间液流则主要用于补水,此时夜间树干液流与环境因子相关性不高。元宝枫夜间液流通量的日蒸腾贡献率5、6月份大于7、8月份,即干季比湿季贡献率更高。夜间液流通量的日蒸腾贡献率与白天总蒸腾量相关性较高,并与累积太阳辐射成负相关。     

麋鹿夜间卧息地选择的季节变化

卧息地选择是野生动物对生态环境的行为适应。为了探讨麋鹿(Elaphurus davidianus)夜间卧息地选择的季节变化, 2013年11月至2014年12月, 采用跟踪调查法与直接观察法, 对湖北石首麋鹿国家级自然保护区围栏内麋鹿184个夜间卧息样方和184个对照样方的生态因子信息进行了观测记录。结果表明: 麋鹿春、秋、冬3个季节夜间卧息时均选择隐蔽度较高、草本盖度较高、食物丰富度较高、距隐蔽物(芦苇或树林)较近的林地生境(P < 0.05), 并且春、秋季夜间选择在距道路距离与距居民点距离上的差异不显著(P > 0.05); 夏季夜间选择在草本盖度较低、食物丰富度较低、隐蔽度较低、距隐蔽物较近、距道路与居民点距离较远、距水源较近的滩涂生境卧息(P < 0.05); 冬季夜间选择在风速较小、距道路与居民点较近的生境卧息。判别分析表明: 草本盖度、食物丰富度、距道路距离、隐蔽度、风速、距水源距离以及距隐蔽物距离这7个因子组成的判别函数可区分不同季节麋鹿的夜间卧息地, 且麋鹿在不同季节的夜间卧息地特征存在部分重叠, 这可能与不同季节间食物、水、温度与人为干扰等因子的差异性有关。建议该保护区扩大饲料基地面积、保留麋鹿卧息隐蔽环境、减少人为干扰、控制长江故道水位。     

陕北黄土丘陵区露水量及影响因子

为探明中国黄土丘陵半干旱区露水量特征及其影响因子,利用叶片湿度传感器(LWS)在陕西安塞县进行1年的监测试验.结果表明: 安塞地区2015—2016水文年露水总量为29.85 mm,日最大露水量可达0.82 mm.露水凝结量主要呈现日变化和季节变化两种特征,日变化过程中露水凝结量大多发生在18:00至次日7:00;季节变化中露水在秋季凝结量最大,夏季次之,春、冬季最少.在时空分布上,露水和降雨高度互补,露水大多产生于晴朗无云夜间,但降雨前后几天更有利于露水凝结.空气相对湿度和气温-露点差是影响露水凝结的主要因素,露水量与相对湿度呈显著正相关(r=0.726,P<0.01),与气温-露点差呈显著负相关(r=-0.725,P<0.01);风速、风向在一定程度上影响露水凝结,但风速(r=0.133,P<0.01)、风向(r=0.219,P<0.01)与露水量之间的相关性较弱.     

Nighttime sap flow of Acacia mangium and its implications for nighttime transpiration and stem water storage

Aims Nighttime sap flow of trees may indicate transpiration and/or recharge of stem water storage at night. This paper deals with the water use of Acacia mangium at night in the hilly lands of subtropical South China. Our primary goal was to reveal and understand the nature of nighttime sap flow and its functional significance.Methods Granier's thermal dissipation method was used to determine the nighttime sap flux of A. mangium. Gas exchange system was used to estimate nighttime leaf transpiration and stomatal conductance of studied trees.Important findings Nighttime sap flow was substantial and showed seasonal variation similar to the patterns of daytime sap flow in A. mangium. Mean nighttime sap flow was higher in the less precipitation year of 2004 (1122.4 mm) than in the more precipitation year of 2005 (1342.5 mm) since more daytime transpiration and low soil water availability in the relatively dry 2004 can be the cause of more nighttime sap flow. Although vapor pressure deficit and air temperature were significantly correlated with nighttime sap flow, they could only explain a small fraction of the variance in nighttime sap flow. The total accumulated water loss (E L) by transpiration of canopy leaves was only ~2.6–8.5% of the total nighttime sap flow (E t) during the nights of July 17–18 and 18–19, 2006. Therefore, it is likely that the nighttime sap flow was mainly used for refilling water in the trunk. The stem diameter at breast height, basal area and sapwood area explained much more variance of nighttime water recharge than environmental factors and other tree form features, such as tree height, stem length below the branch, and canopy size. The contribution of nighttime water recharge to the total transpiration ranged from 14.7 to 30.3% depending on different DBH class and was considerably higher in the dry season compared to the wet season.     

北京城区常见树种生长季树干液流的时滞特征

2008年4-9月,应用热消散技术测定了北京市常见树种银杏、七叶树、玉兰、刺槐、油松、雪松的树干液流,并将液流与总辐射和水汽压亏缺数据进行逐行错位分析,探讨不同树种树干液流与蒸腾驱动因子之间的时滞效应.结果表明：6个树种树干液流(J_s)的变化与总辐射(R_s)和水汽压亏缺(D)显著相关,且J_s均滞后于R_s,提前于D;J_s与R_s之间最大相关系数(0.74～0.93)通常比J_s与D之间最大相关系数(0.57～0.79)高,表明日尺度上J_s在很大程度上依赖于R_s的变化.除油松外,其他树种J_s与R_s之间时滞范围(10～70 min)比J_s与D之间时滞范围(47～130 min)短,其中刺槐、油松和雪松种间差异显著;城市树种J_s与蒸腾驱动因子之间的时滞主要受树形（胸径、树高、冠层投影面积、边材面积）以及夜间水分补充量的影响,而与树种无关.     

树木胸径大小对树干液流变化格局的偏度和时滞效应

通过分析具不同水力结构的马占相思、荷木和粉单竹液流变化格局的偏度和时滞,探讨液流的空间分布特征及对冠层蒸腾的影响。结果表明:荷木的液流格局偏度和时滞随树木胸径的增加呈减小的趋势,但马占相思由于冠层开阔和林分分化程度高而规律不明显,粉单竹液流偏度随胸径减少,由于冠幅较小,接受的光照较均匀,个体间的时滞差异不明显,但时滞值比胸径近似的荷木小。树干水分传输过程中存在液流再分配的现象,边材的导水效率可能是影响时滞的重要原因。冠层蒸腾的空间异质性与树木储存水有关,大树储存水较多,冠层蒸腾的异质性小;小树储存水较少,液流被优先分配到光照充足的东南方位,导致冠层蒸腾较高的异质性。旱季受土壤水分的限制,大树储存水对蒸腾的贡献大于湿季,而小树蒸腾由于受到储水容量的制约,储存水对蒸腾的贡献小于湿季。冠层接受光照的迟或早以及辐射量的大小是引起蒸腾时间变化格局和树干不同方位液流格局差异的重要原因,但液流的横向交换弱化了这种现象,往往是个体间的差异掩盖了方位的差异。湿季较小胸径的树木比偏值(枝下高与胸高处液流偏度的比值)大于旱季,而较大胸径的树木比偏值恰好相反,总体而言,比偏值随着胸径的增加而逐渐下降。     

The hydraulic limitation hypothesis revisited

We proposed the hydraulic limitation hypothesis (HLH) as a mechanism to explain universal patterns in tree height, and tree and stand biomass growth: height growth slows down as trees grow taller, maximum height is lower for trees of the same species on resource-poor sites and annual wood production declines after canopy closure for even-aged forests. Our review of 51 studies that measured one or more of the components necessary for testing the hypothesis showed that taller trees differ physiologically from shorter, younger trees. Stomatal conductance to water vapour (g(s)), photosynthesis (A) and leaf-specific hydraulic conductance (K L) are often, but not always, lower in taller trees. Additionally, leaf mass per area is often greater in taller trees, and leaf area:sapwood area ratio changes with tree height. We conclude that hydraulic limitation of gas exchange with increasing tree size is common, but not universal. Where hydraulic limitations to A do occur, no evidence supports the original expectation that hydraulic limitation of carbon assimilation is sufficient to explain observed declines in wood production. Any limit to height or height growth does not appear to be related to the so-called age-related decline in wood production of forests after canopy closure. Future work on this problem should explicitly link leaf or canopy gas exchange with tree and stand growth, and consider a more fundamental assumption: whether tree biomass growth is limited by carbon availability.     

树高对马占相思整树水分利用的效应

利用Granier热消散探针,于2004年观测了华南丘陵坡地常见绿化先锋树种马占相思(22年生)的树干液流,同时监测林冠上方的光合有效辐射、气温、相对湿度和0～30 cm的土壤体积含水量.结合树木的形态特征、液流密度和简化的Whitehead & Jarvis公式,分别计算了整树蒸腾、冠层气孔导度和叶面积/边材面积比值,分析了树高对整树蒸腾、冠层气孔导度和叶面积/边材面积比值的影响.结果表明：土壤水分充足时,马占相思整树蒸腾随树高呈二次多项式增加(P<0.01),冠层气孔导度日变化均呈“单峰”格型;在所有光合有效辐射范围内,高树的参比冠层气孔导度和冠层气孔导度对水汽压亏缺的敏感性均高于矮树;叶面积/边材面积比值为（1.837±0.048） m²·cm^-2,并与树高呈幂函数关系.随着树木高度的增加,马占相思没有发生明显的水力限制和补偿.     

树木高生长限制的几个假说

树木生长到一定年龄后高生长停滞, 对这一现象的解释存在很多争议。成熟假说认为树木顶端分生组织分裂活性下降导致树木高生长减慢。营养限制假说认为土壤中营养元素(特别是氮素)在植物活体或枯落物中积累使土壤中可利用的养分含量降低, 细根生物量增加和叶片光合能力下降导致了地上部分生长的减缓。呼吸假说认为边材呼吸消耗随个体发育的增加使投入到高生长的碳减少。水力限制假说认为水分运输阻力随高度增加而增加导致了叶片总光合碳同化下降, 分配到高生长的生物量减少。树木发展假说认为植物用多种调节机制克服随个体发育增加的水力阻力, 包括叶片结构和生理特征的变化, 叶/边材面积比降低, 边材渗透性和树干储水能力的增加等。水力限制假说得到了较多的关注, 对不同高度树木的叶比导率、光合特征和树干生长量等测定结果支持这一假说。但对这一假说 也存在很多的争议, 主要表现在: 水力阻力是否确实随高度的增加而增加, 水力阻力的分布, 补偿机制的作用和生物量分配转变等。本文综述了树木高生长限制的4个假说以及争论的焦点, 并总结了目前研究的热点问题和今后的研究方向。     

树木高生长限制的几个假说

树木生长到一定年龄后高生长停滞,对这一现象的解释存在很多争议.成熟假说认为树木顶端分生组织分裂活性下降导致树木高生长减慢.营养限制假说认为土壤中营养元素(特别是氮素)在植物活体或枯落物中积累使土壤中可利用的养分含量降低,细根生物量增加和叶片光合能力下降导致了地上部分生长的减缓.呼吸假说认为边材呼吸消耗随个体发育的增加使投入到高生长的碳减少.水力限制假说认为水分运输阻力随高度增加而增加导致了叶片总光合碳同化下降,分配到高生长的生物量减少.树木发展假说认为植物用多种调节机制克服随个体发育增加的水力阻力,包括叶片结构和生理特征的变化,叶/边材面积比降低,边材渗透性和树干储水能力的增加等.水力限制假说得到了较多的关注,对不同高度树木的叶比导率、光合特征和树干生长量等测定结果支持这一假说.但对这一假说也存在很多的争议,主要表现在:水力阻力是否确实随高度的增加而增加,水力阻力的分布,补偿机制的作用和生物量分配转变等.本文综述了树木高生长限制的4个假说以及争论的焦点,并总结了目前研究的热点问题和今后的研究方向.     

Transpiration and canopy conductance in a pristine broad-leaved forest of Nothofagus: an analysis of xylem sap flow and eddy correlation measurements

Summary Tree transpiration was determined by xylem sap flow and eddy correlation measurements in a temperate broad-leaved forest of Nothofagus in New Zealand (tree height: up to 36 m, one-sided leaf area index: 7). Measurements were carried out on a plot which had similar stem circumference and basal area per ground area as the stand. Plot sap flux density agreed with tree canopy transpiration rate determined by the difference between above-canopy eddy correlation and forest floor lysimeter evaporation measurements. Daily sap flux varied by an order of magnitude among trees (2 to 87 kg day^–1 tree^–1). Over 50% of plot sap flux density originated from 3 of 14 trees which emerged 2 to 5 m above the canopy. Maximum tree transpiration rate was significantly correlated with tree height, stem sapwood area, and stem circumference. Use of water stored in the trees was minimal. It is estimated that during growth and crown development, Nothofagus allocates about 0.06 m of circumference of main tree trunk or 0.01 m² of sapwood per kg of water transpired over one hour.Maximum total conductance for water vapour transfer (including canopy and aerodynamic conductance) of emergent trees, calculated from sap flux density and humidity measurements, was 9.5 mm s^–1 that is equivalent to 112 mmol m^–2 s^–1 at the scale of the leaf. Artificially illuminated shoots measured in the stand with gas exchange chambers had maximum stomatal conductances of 280 mmol m^–2 s^–1 at the top and 150 mmol m^–2 s^–1 at the bottom of the canopy. The difference between canopy and leaf-level measurements is discussed with respect to effects of transpiration on humidity within the canopy. Maximum total conductance was significantly correlated with leaf nitrogen content. Mean carbon isotope ratio was –27.76±0.27 (average ±s.e.) indicating a moist environment. The effects of interactions between the canopy and the atmosphere on forest water use dynamics are shown by a fourfold variation in coupling of the tree canopy air saturation deficit to that of the overhead atmosphere on a typical fine day due to changes in stomatal conductance.This paper is dedicated to Prof. Dr. O.L. Lange on the occasion of his 65th birthday