禾草内生真菌的遗传多样性及其共生关系

 近百年的禾草内生真菌研究历经了由浅入深的过程,从最初的家畜中毒事件认识到是一种共生内生真菌存在的缘故,到如今利用分子生物学技术揭示其共生机制,人类发现这类植物内生真菌并非想象中的对生态系统无足轻重。Epichloë及其无性型Neotyphodium与禾本科植物是系统发生的互利共生关系,尤其是Neotyphodium可提高宿主抵抗环境胁迫的能力和抵御动物的取食,增强植物的竞争力。禾草内生真菌有3种生活史：有性生活史、无性生活史和兼性生活史,后者表明真菌在不同的宿主及环境下既能营有性生殖也可营无性繁殖,是一种更灵活而有效的生活史对策。对内生真菌分子系统学、生活史以及与宿主禾草协同进化的研究发现,Neotyphodium起源于禾草致病真菌Epichloë的某些种,或是Epichloë与Neotyphodium的种间杂交后代。植物和内生真菌各异的生活史策略,真菌的种间杂交,两者的协同进化亦或种群间基因流的差异,都促成了共生体多样化的基因组合（Genetic combination ）,也是其共生关系多样化的根源。内生真菌对宿主的有益作用只在特定基因型真菌、宿主和一定环境条件下才起作用,自然生态系统的共生关系要比农业系统复杂得多,是一个从互利共生至寄生关系的连续系统。未来对于更多共生体的遗传背景和基因与环境相互作用的阐明将有助于对禾草内生真菌共生关系本质更加深入的认识。     

内生真菌提高禾草抗盐碱性研究进展

盐碱会导致植株生长缓慢甚至抑制其正常发育,如何降低高盐和高p H对植物的不利影响,已成为农业持续发展的重大课题。近年来,内生和共生真菌对宿主植物在抗盐碱方面的有益作用也引起了研究人员的广泛兴趣。本综述评述了内生真菌对宿主禾草植物抗盐碱性影响的研究成果,首先评述了内生真菌对宿主禾草在盐碱胁迫下种子萌发和生长发育影响:表现在提高种子发芽率;促进胚芽和胚根生长;提高宿主禾草的分蘖数、叶片数、株高、生物量、根冠比、成熟花序长度、种子数和种子产量。但也有感染内生真菌对宿主在盐胁迫下无促进作用的。其次,评述了内生真菌在减少禾草盐碱胁迫的原初盐害方面作用:表现为影响膜透性、提高光合作用、增加水分利用效率、改变营养代谢和离子毒害、影响植物激素代谢。最后综述了内生真菌在减少禾草次生盐害方面作用,内生真菌具有促进禾草分泌抗氧化剂、增加抗氧化酶活性、调节有机渗透物质的作用。系统的归纳了内生真菌与宿主禾草抗盐碱性相关研究成果,提出未来可能的研究问题和方向为后期的科研提供参考。     

内生真菌提高禾草抗盐碱性研究进展

盐碱会导致植株生长缓慢,甚至抑制其正常发育,如何降低高盐和高p H对植物的不利影响,已成为农业持续发展的重大课题。近年来,内生和共生真菌对宿主植物在抗盐碱方面的有益作用也引起了研究人员的广泛关注。综述了内生真菌对宿主禾草植物抗盐碱性影响的研究成果,首先评述了内生真菌对宿主禾草在盐碱胁迫下种子萌发和生长发育影响表现在:提高种子发芽率;促进胚芽和胚根生长;提高宿主禾草的分蘖数、叶片数、株高、生物量、根冠比、成熟花序长度、种子数和种子产量。但也有感染内生真菌对宿主在盐胁迫下无促进作用的。其次,评述了内生真菌在减少禾草盐碱胁迫的原初盐害方面作用表现为:影响膜透性、提高光合作用、增加水分利用效率、改变营养代谢和离子毒害、影响植物激素代谢。最后综述了内生真菌在减少禾草次生盐害方面作用,内生真菌具有促进禾草分泌抗氧化剂、增加抗氧化酶活性、调节有机渗透物质的作用。系统的归纳了内生真菌与宿主禾草抗盐碱性相关研究成果,提出未来可能的研究问题和方向为后期的科研提供参考。     

禾草内生真菌对其它微生物的影响研究进展

禾草内生真菌在宿主植物的茎叶等地上组织中普遍存在,不仅能够提高禾草对生物与非生物逆境的抗性,而且能够对周围环境中的不同微生物类群产生影响。主要总结了禾草Neotyphodium/Epichlo内生真菌对病原真菌、丛枝菌根真菌和土壤微生物的影响及其作用机理。发现禾草内生真菌普遍存在对病原真菌的抑制作用,而对丛枝菌根真菌存在不对称的竞争作用,且因种类而异。禾草内生真菌对土壤微生物群落的作用则会随着土壤类型和时间等外界因素发生变化。禾草内生真菌对不同类群微生物的影响机制主要包括:通过生态位竞争、抑菌物质分泌、诱导抗病性等对病原真菌造成影响;通过根系化学物质释放、营养元素调节、侵染条件差异等对丛枝菌根真菌造成影响;通过根际沉积物和凋落物等对土壤微生物群落造成影响。禾草内生真菌产生的生物碱能提高宿主植物对包括昆虫在内草食动物采食的抗性,影响病原菌的侵入、定殖和扩展;根组织分泌物中包含次生代谢产物能够抑制菌根真菌、土传病原真菌及其它土壤微生物的侵染与群落组成;也可能通过次生代谢物影响禾草的其它抗性。因此,禾草内生真菌在植物-微生物系统中的作用应该给予更多的关注和深入研究。     

印度梨形孢(Piriformospora indica)增强植物抗逆境胁迫能力的研究进展

印度梨形孢是一种可在多种植物根部定殖的内生真菌,能与多种植物形成共生体,提高植物对外界营养的吸收能力,促进次生代谢产物的积累,提高植物对生物及非生物胁迫的抵抗能力,同时可增加植物的生物产量,对宿主植物产生许多有益影响。因此,印度梨形孢作为优良的生物防治和土壤改良因子,在农业生产方面显示出巨大的应用前景。本文结合本课题组近年研究结果及近10年间相关科学工作者的研究,系统总结了印度梨形孢在增强植物抗生物胁迫与非生物胁迫方面的研究进展,旨在为更好地发挥其潜在价值提供参考。     

植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展

在自然生态系统中,植物组织可作为许多微生物定居的生态位.内生真菌普遍存在于植物组织内,与宿主建立复杂的相互作用(互惠、拮抗和中性之间的相互转化),并且存在不同的传播方式(垂直和水平传播).内生真菌通过多样化途径来增强植物体的营养生理和抗性机能.但这种生理功能的实现有赖于双方精细的调控机制,表明宿主和真菌双方都进化形成特有的分子调控机制来维持这种互惠共生关系.环境因子(如气候、土壤性质等)、宿主种类和生理状态、真菌基因型的变化都将改变互作结果.此外,菌根真菌和真菌病毒等也可能普遍参与植物-内生真菌共生体,形成三重互作体系,最终影响宿主的表型.研究试图从形态、生理和分子水平阐述内生真菌与植物互作的基础.     

醉马草内生真菌共生体研究进展

有关醉马草(Achnatherum inebrians)内生真菌(Epichloë gansuensis, E. inebrians)共生体的研究, 代表了我国禾草内生真菌研究领域的重要方向, 使中国的醉马草-内生真菌与美国的苇状羊茅(Festuca arundinacea)-内生真菌(E. coenophiana)和新西兰的多年生黑麦草(Lolium perenne)-内生真菌(E. festucae var. lolii)成为禾草内生真菌国际三大研究分支。该文综述了近30年来对醉马草内生真菌共生体的系统研究, 包括: 内生真菌的分布、带菌率、检测方法、多样性, 内生真菌提高宿主的抗旱、耐寒、耐盐碱、耐重金属、抗虫、抗病等抗逆性及其机理, 共生体产生的生物碱等次生代谢物, 对草食动物的毒性, 及其在草地生态系统中的作用等。研究者实验证实了醉马草本身无毒, 只有当内生真菌与醉马草共生并产生麦角新碱和麦角酰胺等麦角类生物碱后才能导致采食醉马草家畜中毒。文章展望了醉马草内生真菌基因组学和功能分析, 利用杀菌剂杀死内生真菌进行醉马草脱毒, 利用无毒内生真菌菌株进行饲用醉马草新品种选育, 利用有毒醉马草内生真菌共生体进行抗虫防鸟的机场绿化新品种选育及生物源农药与医药开发等。     

Advances in research of Achnatherum inebrians-Epichloë endophyte symbionts

有关醉马草(Achnatherum inebrians)内生真菌(Epichloë gansuensis, E. inebrians)共生体的研究, 代表了我国禾草内生真菌研究领域的重要方向, 使中国的醉马草-内生真菌与美国的苇状羊茅(Festuca arundinacea)-内生真菌(E. coenophiana)和新西兰的多年生黑麦草(Lolium perenne)-内生真菌(E. festucae var. lolii)成为禾草内生真菌国际三大研究分支。该文综述了近30年来对醉马草内生真菌共生体的系统研究, 包括: 内生真菌的分布、带菌率、检测方法、多样性, 内生真菌提高宿主的抗旱、耐寒、耐盐碱、耐重金属、抗虫、抗病等抗逆性及其机理, 共生体产生的生物碱等次生代谢物, 对草食动物的毒性, 及其在草地生态系统中的作用等。研究者实验证实了醉马草本身无毒, 只有当内生真菌与醉马草共生并产生麦角新碱和麦角酰胺等麦角类生物碱后才能导致采食醉马草家畜中毒。文章展望了醉马草内生真菌基因组学和功能分析, 利用杀菌剂杀死内生真菌进行醉马草脱毒, 利用无毒内生真菌菌株进行饲用醉马草新品种选育, 利用有毒醉马草内生真菌共生体进行抗虫防鸟的机场绿化新品种选育及生物源农药与医药开发等。     

内生真菌与宿主植物协同调控砷胁迫作用机制研究进展

丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)和深色有隔内生真菌(dark septate endophytes, DSE)是植物根系中最主要的两大类内生真菌,均可与植物根系形成菌根共生体,在促进植物生长,提高重金属等胁迫抗性方面发挥着重要作用。砷(arsenic, As)及砷化合物具有较强的毒性,可在植物中富集,造成生物链毒害。本团队一直致力于内生真菌与药用植物生长、活性物质合成,砷吸收、积累关系的研究,并取得了一定的进展。结合团队现有研究和前人研究成果,本文分析归纳了砷胁迫条件下,AMF定殖对宿主植物生长和砷吸收、积累的影响;详细阐述了砷胁迫条件下,宿主植物生理活动、抗氧化系统、激素水平、转录水平响应AMF调控的变化。其后,从宿主植物细胞内、外两个方面总结内生真菌与宿主植物协同调控砷胁迫的作用机制,归纳为“生长稀释效应”“菌丝隔离”“螯合过滤”“菌根固定化(mycorrhizal immobilization)”“转运体抑制效应”“生物转化作用”和“保宿主、降氧化”等7项作用机制,并绘制了不同机制之间的作用关系图。DSE-宿主植物调控砷胁迫的研究相...     

盐碱胁迫对染内生菌和不染菌苇状羊茅根系丛枝菌根真菌群落多样性和组成的影响

香柱菌属Epichloë内生真菌存在于宿主植物地上部组织,不仅能提高宿主植物对生物与非生物逆境的抗性,而且能对周围环境中的微生物产生影响。该研究以染内生菌(endophyte-infected,EI)和不染菌(endophyte-free,EF)苇状羊茅Festuca arundinacea为实验材料,探究内生真菌和不同水平盐碱胁迫处理对宿主根系丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)群落多样性和组成的影响。结果表明,内生真菌和盐碱胁迫处理对苇状羊茅根系AMF多样性影响存在交互作用。EF苇状羊茅根系AMF多样性随盐碱胁迫处理水平的增加而降低,内生真菌的存在缓解了这一效应,在200和400 mmol/L盐碱胁迫处理下,内生真菌感染增加了苇状羊茅根系AMF多样性;此外,内生真菌感染改变了苇状羊茅根系AMF群落组成,降低了优势属Funneliformis相对多度,增加了Claroideoglomus、Glomus和unclassified AMF相对多度。结构方程模型结果表明,内生真菌通过间接增加土壤总磷浓度对苇状羊茅根系AMF多样性产生影响。本研究为筛选盐碱污染区生态修复的植物-微生物共生体提供基础。     

内生真菌和丛枝菌根真菌对羊草生长的影响

该研究比较了摩西球囊霉(Glmous mosseae)和幼套球囊霉(Glmous etunicatum)两种丛枝菌根真菌和内生真菌单独及混合接种对羊草(Leymus chinensis)生长的影响。结果表明, 内生真菌对2种菌根真菌的侵染均无显著影响, 内生真菌可极显著增加羊草的分蘖数、地上生物量、总生物量。内生真菌与菌根真菌之间的相互作用因菌根真菌种类而不同, 幼套球囊霉对宿主植物生长无明显影响且和内生真菌之间也无明显的相互作用; 单独接种摩西球囊霉显著增加羊草的地上、地下和总生物量, 当其与内生真菌共同存在时, 二者之间存在一定的拮抗作用。冗余分析结果表明, 在内生真菌-AM真菌-羊草共生体中, 内生真菌对宿主植物生长的影响最大, 摩西球囊霉对宿主植物生长也有一定的贡献, 幼套球囊霉对宿主植物生长无明显影响。     

印度梨形孢-植物共生关系的建立及共生体对重金属胁迫的响应

重金属污染土壤的治理一直是全球热点问题,植物-微生物联合修复技术因其高效、经济和减少二次污染而被广泛关注.印度梨形孢是一种能够与植物共生的真菌,它能够通过与植物建立共生关系的方式来提高宿主植物的生长和耐胁迫能力.本文系统总结了印度梨形孢-植物体共生关系的建立过程,以及重金属胁迫下共生体的生长、光合作用、抗性生理指标、防御基因表达和对重金属富集等响应的研究进展,并针对研究现状提出了展望.文章对深入了解利用印度梨形孢与植物共生体对重金属污染土壤的修复提供了理论参考.     

龙南钾矿区常见蕨类植物可培养内生真菌的多样性

植物内生真菌作为一类特殊的微生物资源,与宿主在长期的生态系统演化过程中形成了互惠共生关系,通过多样化途径来增强植物体的营养生理和抗性机能,对宿主植物产生多种有益生物学作用,在植物演替过程中具有重要的生态学意义。这种特殊微生物资源近年来倍受关注,而利用植物-真菌共生体强化植物在矿区逆境中生长,提高矿区生物修复效率是一个新的研究热点。为探明钾矿区不同蕨类植物内生真菌的物种多样性、群落组成以及生态分布规律,该研究以芒萁、狗脊、禾秆蹄盖蕨、海金沙、华中铁角蕨、井栏边草和乌蕨等植物为材料,采用组织分离、形态学鉴定等方法,对其内生真菌多样性进行分析。结果表明:从7种植物中共分离获得377株内生真菌,总分离率在2.50%~4.52%之间。经鉴定377个菌株隶属于链格孢属、曲霉属、枝孢菌属和轮枝孢属等25个分类单元,其中链格孢属、曲霉属、枝孢菌属和轮枝孢属等在所有被调查蕨类植物中都有分布,为优势属,共计为185株,占总株数的49.07%,但它们在每种植物的分布存在明显差异;7种蕨类植物内生真菌总定植率为叶高于根状茎(P0.05),多样性指数在0.502~0.867之间,但每种植物及其不同组织部位的内生真菌定植率和多样性指数存在一定的差异;从相似性分析来看,同一个钾矿区不同蕨类植物内生真菌菌群之间的相似性程度较低,相似性系数在0.189~0.587之间。该研究结果不仅丰富了植物内生真菌种质资源,而且为进一步开展植物内生真菌强化宿主植物在钾矿区生长适应机制的研究奠定了基础。     

禾草-内生真菌共生体在草地农业系统中的作用

综述了国内外近年对禾草 -内生真菌 (N eotyphodium)的研究进展。全世界现已报道 14种禾草内生真菌 ,与 2 3个属的禾草形成共生体 ,我国已在 13属 2 5种天然草地禾草中发现内生真菌 ,其中发草属 (Descampsia)、大麦属 (H ord eum)和赖草属(L eymus)以往在国际文献中未曾报道。内生真菌在禾草体内产生的生物碱 ,致使采食带菌禾草的马、牛、羊、鹿等家畜产生中毒症状 ,每年给美国、新西兰等国造成的经济损失达 6.4亿美元之多 ,对其毒理研究取得了进展。已发现我国醉马草 (Achnatheruminebrians)对家畜的毒性与内生真菌的侵染有关。内生真菌侵染增加可使禾草对 42种害虫的抗性 ,并可增加对某些线虫和病害的抗性。与不带菌禾草相比 ,带菌禾草的另一特点是抗逆性强 ,牧草产量高。国际在该领域的研究主要集中在多年生黑麦草(L olium p erenne)和高羊茅 (Festuca arundinacea)。我国的研究发现 ,带菌布顿大麦草 (H ordeum bodg anii)和圆柱披碱草(Elymus cylind ricus)的牧草产量分别增加 3 3 .3 %和 2 78.8% ,分孽数分别增加 13 6.8%和 84.5%。目前 ,国际研究的重点包括大规模开展内生真菌生物学与生态学特性的研究 ,创造不含对家畜有害毒素的有益禾草 -内生真菌共生体 ,培育带内生真菌的草坪草品种 ,培育抗毒     

植物-内生真菌共生体对昆虫种群的影响

植物内生真菌与植食性昆虫共用寄主植物作为食物、能量来源及栖息场所,三者之间的互作关系复杂多变,在生物种群控制、生物进化和植物生产中发挥重要作用.从植物-内生真菌共生体、内生真菌对植食性昆虫与多级营养层的影响,及内生真菌抗虫代谢产物等方面概括了内生真菌-植物-昆虫相互关系的研究进展,建议将植物内生真菌纳入植物生态学、昆虫生态学和作物病虫害控制的范畴内.     

内生真菌对氮添加羽茅根际土壤特性和微生物群落的影响

内生真菌不仅能改变与其共生植物的生理和生长指标,还可通过宿主植物间接对土壤的理化性质和微生物群落结构产生影响。以天然禾草——羽茅(Achnatherum sibiricum)为研究材料,探究在不同施氮水平下,内生真菌的种类对不同基因型的宿主植物根际土壤理化性质和微生物群落产生何种影响。结果表明,内生真菌侵染显著提高了羽茅根际土壤的pH值和微生物总量,但降低了土壤中真菌与细菌的比值。同时,土壤的pH值还受到了内生真菌种类的影响,其中感染Epichlo3 sibirica的羽茅根际土壤pH显著高于感染Epichlo3 gansuense-1的羽茅,而感染Epichlo3 gansuense-2的羽茅根际土壤pH与感染E.gansuensis-1、E.sibirica菌的羽茅相比没有显著差异。另外,内生真菌感染与否、内生真菌种类、施氮量以及宿主植物基因型对土壤总碳、总氮、微生物及碳矿化能力均无显著影响。     

禾本科植物内生真菌研究20：基于NRPS5基因的我国东部早熟禾亚科植物内生真菌系统发育学分析

【背景】冷季型禾草-Epichloae真菌内生共生体在我国广泛存在,Epichloae内生真菌具有遗传多样性。【目的】选取来自江苏、山东和安徽等6省共8地的早熟禾亚科植物中的21个Epichlo?sp.菌株,检测菌株的NRPS5基因;分析不同宿主内Epichlo?属内生真菌NRPS5基因多样性。【方法】提取Epichlo?spp.菌株DNA,利用特异性引物对菌株中NRPS5基因进行PCR检测和序列分析,并基于NRPS5基因构建最大简约法系统发育树。【结果】NRPS5基因可能广泛分布于我国东部冷季型禾本科植物Epichloae内生真菌中。在同种内生真菌和同一宿主(除鹅观草)中的不同种内生真菌中NRPS5基因相对保守,但不同宿主的内生真菌其碱基序列差异大,与宿主植物采集地点、采集时间和子座的有无均无相关性,NRPS5基因的差异主要与宿主植物有关。这说明NRPS5基因序列比较保守,推测属于NRPS蛋白的功能核心区。【结论】NRPS5基因序列相对保守,可作为真菌遗传多样性分析的一种辅助手段。     

内生真菌种类和母本基因型对内生真菌-禾草共生体叶形状和叶面积的影响

Epichloë内生真菌感染能够影响宿主植物的生长发育, 但关于内生真菌感染对宿主植物叶形状和叶面积的研究很少。该研究以羽茅(Achnatherum sibiricum)为实验材料, 采用长宽系数计算和扫描测定叶面积相结合的方法探究内生真菌种类和羽茅母本基因型对羽茅-内生真菌共生体叶形状和叶面积的影响。结果表明: 内生真菌感染与否、内生真菌种类和宿主母本基因型对反映叶形状的叶校正系数、叶片长度、宽度和长宽比均无显著影响, 经计算与验证, 确定了羽茅叶片的校正系数为0.594 9。采用该校正系数及叶长宽计算的叶面积与实测叶面积无显著差异, 且二者均未受到内生真菌感染与否、内生真菌种类或宿主植物母本基因型的显著影响。     

Effects of endophyte fungal species and host plant genotype on the leaf shape and leaf area of endophyte-grass symbionts

Epichloë内生真菌感染能够影响宿主植物的生长发育, 但关于内生真菌感染对宿主植物叶形状和叶面积的研究很少。该研究以羽茅(Achnatherum sibiricum)为实验材料, 采用长宽系数计算和扫描测定叶面积相结合的方法探究内生真菌种类和羽茅母本基因型对羽茅-内生真菌共生体叶形状和叶面积的影响。结果表明: 内生真菌感染与否、内生真菌种类和宿主母本基因型对反映叶形状的叶校正系数、叶片长度、宽度和长宽比均无显著影响, 经计算与验证, 确定了羽茅叶片的校正系数为0.594 9。采用该校正系数及叶长宽计算的叶面积与实测叶面积无显著差异, 且二者均未受到内生真菌感染与否、内生真菌种类或宿主植物母本基因型的显著影响。     

丛枝菌根共生体的氮代谢运输及其生态作用

丛枝菌根真菌能与80%的陆生维管植物形成互惠共生关系,共生体的存在对促进植物营养吸收和提高抗逆性具有重要意义.丛枝菌根真菌从宿主植物获取其光合产物碳水化合物的同时,通过外生菌丝吸收各种氮源,有效增强了宿主植物对氮素的吸收,以及氮在植物居群和群落水平上的交流,改善了植物营养代谢,增强了植物应对外界环境胁迫的能力.而共生体对氮的吸收、转运,以及氮从真菌到宿主植物的传输、代谢机制至今仍有许多问题亟待解决.本文综述了当前丛枝菌根共生体中氮传输代谢的主要机制,以及碳、磷对共生体氮传输代谢的影响;从群落和生态系统水平,简要阐述了丛枝菌根真菌在植物中氮分配的作用和对宿主植物的生态学意义,并提出共生体中氮代谢的一些需要深入研究的问题.