槲栎种子雨进程中昆虫的捕食特征

为了了解昆虫捕食与槲栎Quercus aliena种子大小和产量的关系以及在栎林更新中的作用,于2008和2009年秋季,分别在暖温带伏牛山系天池山国家森林公园内研究了两个年度槲栎的种子雨过程及昆虫捕食特征。结果表明：（1）种子雨过程从8月中下旬到9月底约经历40 d,存在高峰期且时段较明显,高峰期下落种子量分别占全部种子雨量的78.13%（2008年）和75.91%（2009年）;（2）槲栎的种子雨强度年间存在较大差异,2008年明显小于2009年（两年分别为31.75±16.65粒/m²和51.92±29.26粒/m²）,但2009年的橡子明显比2008年小（两年分别为1.94±0.61 cm³和2.46±0.57 cm³）;（3）种子雨构成比例在两个年份间存在差异,完好种子的量分别为59.05%（2008年）和36.12%（2009年）,虫蛀率在大量结实的2009年显著提高;（4）虫蛀橡子（2.29±0.42 cm³）显著大于完整橡子（1.59±0.32 cm³）,且虫蛀种子中所含虫卵数与种子大小显著正相关,昆虫有选择大种子产卵寄生的偏好。本研究的结果说明,昆虫对槲栎大种子有寄生选择偏好;大部分槲栎种子遭遇象甲虫蛀而降低生命活力,这可能是影响槲栎林更新的主要因素之一。     

啮齿动物对秦岭松栎混交林建群种种子扩散格局的影响

森林群落中的啮齿动物对林木种子存在着一定的取食偏好性,这种偏好性会使啮齿动物形成不同的捕食和贮藏策略,从而导致林木种子形成不同的扩散格局。以秦岭中段松栎混交林建群种锐齿槲栎、油松、华山松为研究对象,采用塑料标签标记种子方法,研究啮齿动物对种子传播和扩散格局的影响。结果表明:(1)种子特征是影响啮齿动物对其进行扩散的重要因子,油松种子以其质量小、种皮薄等特点吸引啮齿动物大量捕食,其原地取食率达到83.33%,显著高于华山松和锐齿槲栎种子。(2)锐齿槲栎和华山松种子大部分被搬运一定距离后再被取食和埋藏,其中,扩散距离在1 m以内、1—3 m和5—8 m的锐齿槲栎种子分别占59.12%、18.23%和13.26%,最远扩散距离达12 m处;华山松种子扩散距离主要介于在1—3 m(37.85%)和3—5 m(23.73%),在距离5—8 m(13.56%)、8—10 m(11.86%)和大于10 m(11.30%)区间也有一定的分布,最大扩散距离为12 m。(3)啮齿动物倾向于将锐齿槲栎种子搬运至松林内取食,而将华山松种子搬运至栎林内埋藏,说明不同林分类型及其环境因素对林木种子扩散后的分布格局具有重要影响。(4)3种类型种子被啮齿动物捕食的比例以油松最大(96.90%),锐齿槲栎次之(73.57%),华山松最小(50%);次年调查时,未被捕食的种子大部分已经被取食,仅有极少数锐齿槲栎种子萌发成幼苗(1.67%)。啮齿动物的捕食和贮藏行为对林木种子扩散及其成功更新都至关重要。     

昆虫种子捕食与蒙古栎种子产量和种子大小的关系

为了了解昆虫种子捕食者在栎类种群更新中的作用,于2006年秋季,在黑龙江省伊春市带岭区东方红林场研究了昆虫对蒙古栎Quercus mongolica在参园和东山两个种群的种子蛀食情况及其与蒙古栎种子产量和种子大小的关系。结果表明：(1)在参园和东山两个林分内,蒙古栎种子雨动态非常相似,种子雨成分中完好种子的平均密度仅为3.2±4.1个/m²（参园）和1.7±2.8个/m²（东山）,分别仅占种子产量的4.0％和3.2％,而虫蛀种子和败育种子的比例均在38%以上,以虫蛀种子的比例最高,分别为58.2％和57.7％;(2)柞栎象Curculio arakawai是蛀食蒙古栎种子的主要昆虫种类,在虫蛀种子中所占比例高达96.8％（参园）和97.1％（东山）,且象甲蛀食种子中所含虫卵数与种子大小有关,即种子越大,所含象甲的虫卵数就较多。本研究的结果说明2006年蒙古栎成熟种子多遭遇虫蛀,导致完好种子的数量极低,因而可能成为限制蒙古栎种群更新的重要因素。     

食物丰富度对鼠类鉴别和扩散虫蛀短柄枹栎种子的影响

时空因素和种子特征对森林鼠类扩散植物种子有着非常重要的影响。为了解食物丰富度对鼠类鉴别和扩散虫蛀种子的影响,于2012年春季(4—5月,食物匮乏季节)和2012年秋季(9—11月,食物丰盛季节),采用塑料片标记法,在秦岭南坡的佛坪国家级自然保护区内调查了森林鼠类对完好的和虫蛀的短柄枹栎Quercus glandulifera种子的扩散差异。结果显示:1)森林鼠类可以较为准确地区分完好种子和虫蛀种子。完好种子的扩散速度较快,而虫蛀种子在原地的存留时间相对较长。2)食物丰富度会对鼠类鉴别和扩散虫蛀种子产生一定的影响,但是这种影响并不显著,鼠类在春、秋季均倾向于优先取食或贮藏完好种子。3)完好种子在秋季被鼠类贮藏的比例(20%)显著高于春季(12.5%),说明种子在食物丰盛季节能够获得更大的利益。     

秦岭中段不同坡向锐齿栎种子雨、土壤种子库与幼苗更新

以秦岭中段不同坡向(阳坡、半阳坡、半阴坡及阴坡)锐齿栎天然林为对象,对锐齿栎种子雨、种子库的数量、质量动态以及幼苗发育过程进行研究.结果表明: 锐齿栎种子雨一般从8月中旬开始,9月中下旬到10月上旬达到高峰期,11月中上旬结束;不同坡向的种子雨降落历程、发生时间和组成不同;半阳坡种子雨强度最大,为134.13粒·m^-2,其余大小依次为阳坡、半阴坡、阴坡;阳坡种子雨降落时间最早、持续时间最长,高峰期持续时间也最长,阴坡种子雨降落时间最晚、持续时间最短,高峰期持续时间也最短;种子活力及成熟种子占其种子雨的比例大小顺序为半阳坡>阳坡>半阴坡>阴坡.从种子雨降落结束到翌年8月,各坡向土壤种子库总储量大小顺序均为半阳坡>阳坡>半阴坡>阴坡;各坡向的土壤种子库中成熟、未成熟、被啃食种子数量和种子活力均随时间变化呈递减趋势,而霉烂种子数量增加;各坡向土壤种子库中的种子均主要集中在枯落物层,其次为0~2 cm土层,而在2~5 cm土层中只有极少量种子存在.4种坡向中锐齿栎幼苗的密度差异显著,半阳坡幼苗最多,其余依次是阳坡、半阴坡和阴坡.半阳坡更适合锐齿栎种子的萌发和幼苗生长.     

槲栎超寄生橡子内象甲幼虫的适应对策

栎属植物的橡子常常受到象甲的侵害, 对橡子存活产生影响, 但有关橡子对象甲幼虫适合度影响的研究尚未见报道。本研究旨在通过对槲栎Quercus aliena种子雨进程以及象甲幼虫逃逸过程的调查, 研究二者之间的进化适应关系。结果表明： 当年槲栎的种子产量为51.92±29.26粒/m², 虫蛀率达到42.4%。虫蛀的橡子中65%以上被象甲超寄生, 且显著大于完好的橡子。在种子下落过程中, 早期从橡子中逃逸的象甲幼虫要比后期逃逸的大。对某一超寄生的橡子而言, 首先逃逸出的象甲幼虫要比随后逃逸的幼虫大。另外, 从早期脱落的橡子中逃逸的幼虫明显小于后期脱落的橡子。象甲幼虫的干重随着橡子内象甲幼虫数量的增加而显著下降。象甲幼虫寄生数量与橡子的长径和短径呈现明显的正相关关系。尽管超寄生降低了象甲虫的适合度, 但雌性成体象甲产卵过程中偏好选择大橡子在一定程度上可以减少这种不利影响。因此, 小橡子可能更容易逃脱象甲的超寄生而获得较大的存活机会。     

秦岭南北坡森林鼠类对板栗和锐齿栎种子扩散的影响

森林鼠类的种子贮藏行为对植物的扩散及更新会产生积极的影响。2012和2013年秋季,分别在秦岭北坡的周至国家级自然保护区和南坡的佛坪国家级自然保护区内,调查了森林鼠类对板栗(Castanea mollissima)和锐齿栎(Quercus aliena)种子的取食和扩散差异。结果显示:1)秦岭南北坡的环境因素,特别是植被因素,对鼠类扩散板栗和锐齿栎种子具有重要的影响。南坡较为丰富的壳斗科植被种类,导致2种种子在南坡存留时间均长于北坡,而北坡的扩散取食和丢失率均高于南坡。2)种子特征影响鼠类的取食或贮藏偏好。由于较高的蛋白、脂肪等营养含量,鼠类更喜好取食或搬运贮藏板栗种子。然而,低营养但高丹宁含量的锐齿栎种子仍然被鼠类大量贮藏。3)2种种子在南北坡的扩散历程在两个年份间有很大差异,在食物相对匮乏的年份(2012年),种子被扩散的速度更快且丢失的比率更高。这种差异反映了种子大小年现象对森林鼠类取食和贮藏策略的影响。4)无论在秦岭南坡还是北坡,营养价值含量(如蛋白和脂肪)较高的板栗种子的取食和贮藏距离都明显大于营养价值含量较低的锐齿栎种子,这与最优贮藏空间分布模型的预测一致。     

秦岭壳斗科四种植物种子雨组成及其动态变化

种子雨组成及其动态变化是植物种群自然更新的一个关键阶段。2011年和2012年8-12月,在秦岭南坡佛坪国家级自然保护区内对壳斗科的四种优势植物(板栗、锐齿栎、栓皮栎和小橡子)的种子雨组成及其动态变化进行了调查研究。结果表明:(1)壳斗科四种植物的种子雨均起始于8月中上旬,至11月中下旬结束,种子掉落高峰集中在9月下旬至10月中旬之间,其中板栗的各类型种子雨掉落高峰均要早于其它三种植物;(2)无论2011年还是2012年,锐齿栎、栓皮栎和小橡子的各种子雨类型在时间动态上均存在极显著差异,而板栗的各种子雨类型在时间动态上则差异并不显著;(3)四种植物的种子雨动态在年际间存在显著差异,2011年各类型种子雨掉落密度远远大于2012年(栓皮栎除外),推测2011年可能是种子产量的相对丰年。     

啮齿动物对不同林木种子的搬运和取食微生境选择机制

不同植物种子依靠不同的方式实现扩散,啮齿动物对林木种子搬运后在取食点微生境和贮藏方式的选择存在偏好,研究其贮藏行为与微生境的关系是探究幼苗建成的关键。在秦岭中段火地塘林区,采用标签标记法,以锐齿槲栎、华山松和油松种子为材料,探究了小型啮齿动物对松栎混交林建群种种子扩散过程的影响。结果表明:1)油松种子原地取食率显著高于锐齿槲栎和华山松种子,且啮齿动物更倾向于搬运后取食(60%)和埋藏(4.33%)华山松种子,搬运后取食距离也为华山松最大(2.49 m);锐齿槲栎小种子被搬运后埋藏的距离最大(4.92 m)。2)除华山松种子外,其他类型种子被搬运后单个取食的比例均在85%以上;油松种子不存在埋藏点,而其他类型种子90%以上均以单个形式被埋藏。3)大部分种子被啮齿动物搬运后选择在裸地丢弃;锐齿槲栎大种子(87.5%)、小种子(78.57%)和华山松种子(53.33%)较大比例被啮齿动物埋藏在灌丛下方,埋藏在裸地的种子较少。4)大部分种子在灌丛下方被取食,仅华山松种子被啮齿动物搬运到洞穴取食;除油松种子被大量原地取食外,其他类型种子被搬运到取食点的种子比例基本呈现由微生境植被复杂到简单(灌丛—草丛—灌丛边缘—裸地)而逐渐减小的趋势。种子的营养价值及取食和搬运过程中啮齿动物付出的成本是影响种子命运的关键性因子,且啮齿动物对种子埋藏和取食地点的微生境存在较明显的选择性。     

昆虫蛀蚀对鼠类介导下的锐齿槲栎种子扩散的影响

森林鼠类的种子贮藏行为对植物的扩散和自然更新有着非常重要的影响。然而,鼠类是否具有鉴别虫蛀种子的能力还存在一定的争议。此外,鼠类的鉴别能力是否受到食物丰富度变化的影响也未见相关报道。采用标签标记法,2011年秋季(9—11月,食物丰富季节)和2012年春季(4—6月,食物匮乏季节)分别在秦岭南坡的佛坪国家级自然保护区内,调查了森林鼠类对完好和虫蛀锐齿槲栎(Quercus aliena)种子的选择差异。结果显示:1)在秋季,尽管2种类型种子的存留动态没有显著差异,但是在后期虫蛀种子的存留时间相对更长;而在春季2种类型种子的存留动态则极为显著,几乎所有的完好种子(99%)在释放后的第3天就被鼠类全部扩散,虫蛀种子的存留时间则相对较长。2)在秋季,鼠类更喜好扩散后取食完好种子;而在春季,鼠类则喜好在原地取食绝大部分的种子,并且优先取食完好种子。3)在秋季,鼠类贮藏了更多的完好种子;而在春季,尽管完好种子在释放后第1天便达到贮藏高峰,然而由于后期的大量被捕食,2种类型种子在贮藏动态上没有显示出显著差异。研究结果表明秦岭地区森林鼠类可以准确区分完好与虫蛀种子,但是食物丰富度会影响鼠类对种子的选择策略。在食物丰富的秋季,鼠类更多地选择贮藏完好种子;而在食物相对匮乏的春季,鼠类更倾向于同时取食2种类型种子。森林鼠类通过对2种类型种子的鉴别和选择,影响不同种子的命运,从而可能对种子的扩散和自然更新产生重要影响。     

佛坪国家级自然保护区短柄木包栎林初步研究

对佛坪国家级自然保护区短柄木包栎林进行了初步研究 ,结果表明 :佛坪自然保护区是目前秦岭中短柄木包栎林分布比较集中的地区 ,短柄木包栎林在该地区主要分布于海拔 1 30 0～ 1 70 0 m,处在锐齿槲栎林带中偏干暖条件下 ,与锐齿槲栎林分别占据着不同的生境 ;其物种组成及其生活型谱、种群结构、物种多样性特征等都表明短柄木包栎林在本区是一稳定的群落。     

昆虫寄生对栓皮栎坚果特征和萌发行为的影响

有多种昆虫常寄生于栎属植物的坚果中, 进而影响种子的质量、 萌发、 幼苗建成等植物的更新过程。为探讨昆虫寄生与上述过程之间的关系, 本研究于2007年和2008年在太行山济源地区调查了昆虫对栓皮栎Quercus variabilis坚果的寄生情况, 同时探讨了昆虫寄生对坚果单宁水平、 萌发和幼苗生长的影响; 并于2007年9月, 分别将完好的和昆虫寄生的栓皮栎坚果种植于土壤4 cm深处, 对坚果萌发情况、 幼苗出土时间、 叶片数量和生物量等进行了对比分析。结果表明: 1）2007年栓皮栎坚果的虫寄生率为30.04%, 显著低于2008年（47.68%）, 表现出年际变化; 2）虫寄生坚果中单宁酸含量（11.54%±1.36%）显著高于完好坚果（7.36%±1.31%）（P=0.004）; 3）虫寄生坚果的鲜重、 直径、 长度均小于完好坚果; 4）虫寄生坚果的霉烂率（28%）和不完全萌发率（28%）均高于完好坚果（霉烂率0%, 不完全萌发率2%）; 但虫寄生坚果幼苗建成率（56%）低于完好坚果（92%）; 虫寄生坚果幼苗出土持续时间（埋藏后35周）短于完好坚果（埋藏后37周）; 5）在坚果埋藏和幼苗萌出当年的冬季, 由虫寄生坚果和完好坚果建成的幼苗的高度、 叶片数间均无显著差异, 但在翌年的生长季节, 两项指标均出现显著性差异; 6）经过一个完整的生长周期（1年）之后, 由虫寄生坚果所建成幼苗的根长、 根重量和生物量3项指标显著低于完好坚果, 而叶片数、 茎长、 叶重和茎重指标在二者间无显著性差异。研究结果提示, 昆虫寄生会对栎类坚果的种子质量和萌发行为产生一定的影响, 这可能是栎类植物群落更新的适应性选择。     

Variations in leaf litter decomposition across contrasting forest stands and controlling factors at local scale

Aims Litter decomposition is a critical pathway linking the above- and belowground processes. However, factors underlying the local spatial variations in forest litter decomposition are still not fully addressed. We investigated leaf litter decomposition across contrasting forest stands in central China, with objective to determine the spatial variations and controlling factors in forest floor leaf litter decomposition in relation to changes in forest stands in a temperate forest ecosystem.Methods Leaf litter decomposition was studied by using litterbag method across several typical forest stand types in Baotianman Nature Reserve, central China, including pure stands of Quercus aliena var. acuteserrata, Q. glandulifera var. brevipetiolata and Q. variabilis, respectively, and mixed pine/oak stands dominated by Pinus armandii and Q. aliena var. acuteserrata, as well as stands of pure Q. aliena var. acuteserrata trees ranging in stand age from ~40 to>160 years. Measurements were made on litter mass remaining and changes in litter chemistry during decomposition over a 2-year period, along with data collections on selective biotic and environmental factors. A reciprocal transplant experiment involving Q. aliena var. acuteserrata and Q. variabilis was concurrently carried out to test the occurrence of 'home-field advantage (HFA)' in local forests when only considering contrasting oak tree species. Correlation analyses and path analyses were performed to identify the dominant drivers and their relative contributions to variations in leaf litter decomposition.Important findings Significant variations were found in the rate of leaf litter decomposition among stands of different tree species but not among stand age classes. The values of decay constant, k, varied from 0.62 in Q. aliena var. acuteserrata stands to 0.56 in Q. variabilis stands. The reciprocal litter transplant experiment showed that the rate of leaf litter decomposition was on average 5% slower in home-fields than on reciprocal sites. Path analysis identified litter acid-unhydrolyzable residue (AUR) to N ratio, soil microbial biomass carbon (MBC), soil pH and soil organic carbon (SOC) as most prominent factors controlling the rate of leaf litter decomposition, collectively accounting for 57.8% of the variations; AUR/N had the greatest negative effect on k value, followed by weaker positive effects of SOC and MBC. Our findings suggest that tree species plays a primary role in affecting forest floor leaf litter decomposition by determining the litter quality, with site environment being a secondary factor contributing to the local variations in leaf litter decomposition in this temperate forest ecosystem.     

六盘山区辽东栎的实生苗更新及其影响因子

研究了六盘山区辽东栎(Quercus liaotungensis)灌丛的种子产量、土壤种子库组成、湿沙和风干贮藏对种子寿命的影响以及动物取食子叶对种子萌发和幼苗建立的影响。结果表明, 辽东栎灌丛种子的完好率为27.51%, 被动物取食或搬运种子的比例(41.51%)显著高于其他类型种子(p < 0.01); 辽东栎次生林土壤种子库中萌发和虫蛀种子分别占35.16%和38.29%, 完好种子仅占13.65%, 捕食动物主要通过贮藏或搬运而影响土壤种子库中的种子密度。湿沙贮藏60天的辽东栎种子自动萌发率高达96.67%, 短期贮藏可加快种子的萌发进程, 提高萌发率和萌发指数, 但随着贮藏时间的延长, 种子萌发进程延迟, 萌发率、萌发指数和活力指数均不同程度地降低。排除动物取食处理的幼苗在林窗和林下生境的存活率分别为80%和83%, 而不排除动物取食幼苗在2种生境中分别仅有25%和31%能够存活, 表明子叶在幼苗建立中具有重要作用。林窗中幼苗子叶的动物取食率(85.00%)高于林下(71.00%), 子叶留存的幼苗在林窗中的存活率(6.00%)低于林下(15.50%), 而子叶被取食幼苗的存活率在两种环境中基本相等(分别为18.50%和18.00%)。     

History of Disturbance and Regeneration Strategies of Fagus engleriana and Quercus aliena var. acuteserrata Forests in Shennongjia,Hubei Province

Based on plot investigation, stem analysis and radial growth pattern, the authors studied the history of suppression, release and regeneration strategies of Fagus engleriana Seem. and Quercus aliena var. acuteserrata Maxim. forests, which were widely distributed in Shennongjia of Hubei Province. It was found that (85.9 ± 6.9) % of the Fagus engleriana samples showed periods of suppression during their canopy recruitment. The average number of suppression periods was 2.1 ± 0.8, the average total length of suppression time was (47 ± 24.1) a, the length of longest suppression time was 73 a, the average number of periods of release was 1.6±0.7, and the average total length of release time was 23 a. (60.83±17.3)% of the Quercus aliena var. acuteserrata samples showed periods of suppression but without release. Combined with height and radial growth characteristics, these suggest that Fagus engleriana was shade-tolerant species, and its regeneration strategies was release from seedling sprouts in canopy gaps, while Quercus aliena var. acuteserrata was shade-intolerant species, and its regeneration strategies was seedling establishment and growth in large canopy gaps by producing large amount of seeds.     

秦岭锐齿栎林种群生态位特征研究

基于秦岭林区锐齿栎群落31块400m^2的样地调查数据,以物种的重要值为生态位计算的资源状态指标,应用Levins、Hurlbert公式和Pianka公式对该林区锐齿栎群落24种主要乔木和29种灌木进行了生态位宽度和生态位重叠计算与分析．结果表明,该群落中主要优势种群的生态位宽度较大,乔木层的主要优势种群锐齿栎、华山松、漆树、山杨、油松等的Levins、Hurlbert生态位宽度值分别为3．695、1．695、1．325、O．840、0．702和0．036、0．299、0．568、1．721、2．701,灌木层的主要优势种群榛子、美丽胡枝子、鞘柄菝葜等的Levins、Hurlbert生态位宽度值分别为1．833、1．466、0．984和0．111、0．300、0．594．生态位宽度较大的物种对资源利用能力较强,与其它种群间的生态位重叠一般较大;对相似环境要求的物种间生态位重叠较大．     

林隙与林下环境对锐齿槲栎和米心水青冈种群更新的影响

锐齿槲栎 (Quercusalienavar.acuteserrata ) 和米心水青冈 (Fagusengleriana) 是广泛分布在我国暖温带和亚热带山地中海拔地段的主要建群种, 对水土保持和维持生态系统稳定具重要意义。该文通过在神农架地区的典型样地调查, 分析了这 2个种群在林隙和林下不同光环境中的更新状况和径级结构 ;利用便携式Licor₆ 4 0 0光合仪测量了 2种苗木的光饱和及光诱导曲线, 探讨了光对这 2个树种更新的影响机理。实验结果表明, 在所调查的林地中, 锐齿槲栎和米心水青冈种群都有充足的幼苗库, 锐齿槲栎幼苗以实生为主, 米心水青冈幼苗以萌生为主 ;从幼苗到幼树的转化过程中, 锐齿槲栎的成活率几乎为零, 而米心水青冈的成活率约为 6 %~ 8% ;在两者的混交林中, 米心水青冈种群呈稳定的金字塔形年龄结构, 而锐齿槲栎则是某一生长阶段的种群占据主导地位。光饱和曲线显示, 对 2年生同生群苗木, 在林窗下, 锐齿槲栎的最大净光合速率 (4.6 1μmol·m-2 ·s-1) 比米心水青冈的 (4.16 μmol·m-2 ·s-1) 要高 ;而在林冠下, 米心水青冈的最大净光合速率 (Pn=3.89μmol·m-2 ·s-1) 比锐齿槲栎的最大净光合速率 (Pn=3.6 8μmol·m-2 ·s-1) 要高。无论在林窗下或林冠下, 米心水青冈幼苗的光饱和点比锐齿槲栎的要低。两者混交林下的光诱导曲线显示, 与米心水青冈幼苗相比, 锐齿槲栎幼苗对光的反应速度较慢, 最大净光合速率也较低, 在林冠下表现出较弱的竞争力。资源分配试验证明, 锐齿槲栎在幼苗阶段以地上部分生长为主, 而米心水青冈倾向于把更多的干物质贮藏在根部, 显示出不同的光利用策略。