啮齿动物对不同林木种子的搬运和取食微生境选择机制

不同植物种子依靠不同的方式实现扩散,啮齿动物对林木种子搬运后在取食点微生境和贮藏方式的选择存在偏好,研究其贮藏行为与微生境的关系是探究幼苗建成的关键。在秦岭中段火地塘林区,采用标签标记法,以锐齿槲栎、华山松和油松种子为材料,探究了小型啮齿动物对松栎混交林建群种种子扩散过程的影响。结果表明:1)油松种子原地取食率显著高于锐齿槲栎和华山松种子,且啮齿动物更倾向于搬运后取食(60%)和埋藏(4.33%)华山松种子,搬运后取食距离也为华山松最大(2.49 m);锐齿槲栎小种子被搬运后埋藏的距离最大(4.92 m)。2)除华山松种子外,其他类型种子被搬运后单个取食的比例均在85%以上;油松种子不存在埋藏点,而其他类型种子90%以上均以单个形式被埋藏。3)大部分种子被啮齿动物搬运后选择在裸地丢弃;锐齿槲栎大种子(87.5%)、小种子(78.57%)和华山松种子(53.33%)较大比例被啮齿动物埋藏在灌丛下方,埋藏在裸地的种子较少。4)大部分种子在灌丛下方被取食,仅华山松种子被啮齿动物搬运到洞穴取食;除油松种子被大量原地取食外,其他类型种子被搬运到取食点的种子比例基本呈现由微生境植被复杂到简单(灌丛—草丛—灌丛边缘—裸地)而逐渐减小的趋势。种子的营养价值及取食和搬运过程中啮齿动物付出的成本是影响种子命运的关键性因子,且啮齿动物对种子埋藏和取食地点的微生境存在较明显的选择性。     

生境对啮齿动物介导下锐齿槲栎种子命运的影响

干扰作为森林演替的驱动力,在改变森林结构和地表植被的同时也对林内动物介导下的种子扩散过程产生影响.本研究采用塑料标签标记法,选取秦岭林区不同人为干扰后形成的3种类型生境(未抚育林分、抚育3年后林分、裸地),研究啮齿动物扩散行为对不同生境类型锐齿槲栎种子命运的响应.结果表明:抚育3年后林分的种子扩散速率最大,裸地扩散速率最小.裸地的种子原地取食率显著低于未抚育(25.0%)和抚育3年后林分(36.3%),而抚育3年后林分的种子搬运后取食率显著高于未抚育林分(17.3%)和裸地(5.0%),且抚育3年后的林分中被啮齿动物分散埋藏的种子比例最高(4.3%).种子扩散距离以抚育3年后林分最大(26 m),且扩散距离显著大于裸地和未抚育林分.锐齿槲栎种子的初次扩散过程在不同生境中表现不同,其种子后期成苗率也存在差异.不同类型生境在一定程度上影响啮齿动物的觅食策略,最终导致不同的种子扩散模式和森林天然更新格局的形成.     

啮齿动物对不同大小和种皮特征种子的取食和搬运

在宁夏六盘山区的辽东栎灌丛,以不同大小的辽东栎种子、野李和华山松种子为材料,研究了种子大小和种皮特征对啮齿动物取食和搬运行为的影响.结果表明:辽东栎小种子和华山松种子的就地取食率均显著高于辽东栎大种子和野李种子;具有厚而坚硬种皮(内果皮)的野李种子被啮齿动物搬运后的取食率和贮藏率均最高.辽东栎大种子被啮齿动物搬运后取食的距离最大(3.10 m),被搬运后贮藏的距离(6.48 m)显著大于其他类型种子.除野李种子外,其他3种类型种子的单个种子取食点都在80％以上,所有种子的单个种子贮藏点都在90％以上,含2个以上种子的取食点和贮藏点较少.较高比例的华山松种子在灌丛基部和洞穴以外的其他环境被取食,其他3种类型种子被啮齿动物搬运后主要集中在灌丛基部和洞穴中取食;种皮(内果皮)厚而坚硬的种子以土壤埋藏方式贮藏的比例偏高.     

啮齿动物对六盘山区辽东栎、野李和华山松种子的取食和搬运

为了阐明不同种子投放方式和覆盖处理对啮齿动物取食和搬运/贮藏种子行为的影响,2010年春季,我们在宁夏六盘山区的辽东栎幼林,用塑料标签标记法研究了不同种子投放方式(单独投放、两两组合投放和混合投放)和覆盖处理(对照、凋落物覆盖和土壤覆盖)下啮齿动物对辽东栎、野李和华山松种子的取食和搬运特点。结果表明:(1)不同物种、不同种子投放方式和覆盖处理对种子的就地取食率、搬运后的取食率和贮藏率均具有显著影响,种子较大或具有厚而坚硬的种皮(内果皮)、组合和混合投放及覆盖处理均不同程度地促进啮齿动物对种子的搬运;(2)3种植物的种子被搬运后取食和贮藏的平均距离范围均在5.5m以内,而且种子被搬运后贮藏的距离均大于搬运后取食的距离,其中华山松种子被搬运后取食的距离显著大于辽东栎和野李种子,但搬运后的贮藏距离显著小于后两者。(3)种子被搬运后单个种子的取食点和贮藏点占多数,其他大小的取食点和贮藏点较少,种子被搬运后以土壤埋藏为主要的贮藏方式。结果表明,种子的种皮特征以及种子在群落中的分布方式和存在状态,可能通过延长啮齿动物处理的时间而增大啮齿动物的被捕食风险,使动物改变对种子的取食和搬运行为,进而决定了种子的命运。     

不同干扰强度生境中啮齿动物对苦槠种子的取食和扩散

在浙江省千岛湖地区,选择了受人类活动干扰较轻、中度和严重的3个生境,采用金属片标记法研究了啮齿动物对苦槠种子的取食和扩散.结果表明:在研究点捕获的取食种子的啮齿动物为针毛鼠( Niviventer fulvescens),尽管捕获的数量少,但种子被取食和扩散的速率很快,3个样地内的种子均在2d内被取食或扩散完毕;中等干扰强度的生境中,被就地取食的种子最多,占鉴别种子总数的37.8%.种子扩散距离大多<5m,最大扩散距离为24.76m,3个样地种子扩散均符合负指数分布,且样地间没有显著差异;饱满种子与虫蛀种子被就地取食与搬运后取食的命运没有显著差异,但饱满种子的最大扩散距离均显著大于虫蛀种子(P<0.05),除中等干扰样地中饱满种子与虫蛀种子平均扩散距离没有显著差异外,其余2个样地中饱满种子的平均扩散距离均显著大于虫蛀种子,显示啮齿动物对饱满种子与虫蛀种子有一定的区分能力.     

季节变化对锐齿栎种子扩散的影响

季节变化是影响鼠类扩散植物种子的一个主要环境因素.2008年9-11月(秋季)和2009年3-4月(春季)分别在秦岭南坡的佛坪国家级自然保护区内调查了森林鼠类对锐齿栎种子的扩散,并与种子大小年假说的预测进行了比较分析.结果表明:春季锐齿栎种子的扩散速度比秋季快,平均扩散距离(取食距离和贮藏距离)也比秋季远,该结果与种子...     

秦岭南北坡森林鼠类对板栗和锐齿栎种子扩散的影响

森林鼠类的种子贮藏行为对植物的扩散及更新会产生积极的影响。2012和2013年秋季,分别在秦岭北坡的周至国家级自然保护区和南坡的佛坪国家级自然保护区内,调查了森林鼠类对板栗(Castanea mollissima)和锐齿栎(Quercus aliena)种子的取食和扩散差异。结果显示:1)秦岭南北坡的环境因素,特别是植被因素,对鼠类扩散板栗和锐齿栎种子具有重要的影响。南坡较为丰富的壳斗科植被种类,导致2种种子在南坡存留时间均长于北坡,而北坡的扩散取食和丢失率均高于南坡。2)种子特征影响鼠类的取食或贮藏偏好。由于较高的蛋白、脂肪等营养含量,鼠类更喜好取食或搬运贮藏板栗种子。然而,低营养但高丹宁含量的锐齿栎种子仍然被鼠类大量贮藏。3)2种种子在南北坡的扩散历程在两个年份间有很大差异,在食物相对匮乏的年份(2012年),种子被扩散的速度更快且丢失的比率更高。这种差异反映了种子大小年现象对森林鼠类取食和贮藏策略的影响。4)无论在秦岭南坡还是北坡,营养价值含量(如蛋白和脂肪)较高的板栗种子的取食和贮藏距离都明显大于营养价值含量较低的锐齿栎种子,这与最优贮藏空间分布模型的预测一致。     

秦岭典型林分土壤有机碳储量及碳氮垂直分布

以秦岭典型林分锐齿栎(马头滩林区)、油松、华山松、松栎混交林、云杉、锐齿栎(辛家山林区)为对象,研究了不同林分土壤剖面上有机碳、全氮、有机碳储量的分布规律。结果表明:在秦岭地区,随着土壤剖面深度增加,不同林分的土壤有机碳、全氮含量均逐渐降低;不同林分的土壤有机碳、氮素的积累和分解存在一定差异。其中,云杉和松栎混交林的土壤有机碳、全氮含量较高,锐齿栎(辛家山林区)含量较低,不同林分土壤剖面有机碳、全氮含量平均值分别为13.46—26.41 g/kg、4.47—9.51 g/kg,大小顺序均为云杉松栎混交林锐齿栎(马头滩林区)油松华山松锐齿栎(辛家山林区);各个林分的土壤C/N在5.93—15.47之间,C/N平均值大小为松栎混交林﹥华山松﹥油松﹥云杉﹥锐齿栎(辛家山林区)﹥锐齿栎(马头滩林区);各个林分0—60 cm土层的土壤有机碳储量大小为云杉锐齿栎(马头滩林区)松栎混交林华山松锐齿栎(辛家山林区)油松,分别为150.94、135.28、124.93、109.24、102.15、96.62 t/hm2;各个林分土壤有机碳含量与土壤全氮含量存在极显著正相关,土壤有机碳、全氮与C/N则没有明显相关性。     

秦岭山地松栎混交林主要木本植物组成及更新特征

采用样方法对秦岭南坡中段松栎混交林主要木本植物组成及天然更新特征进行了研究.结果表明:(1)松栎混交林乔木层物种共计40种,油松、锐齿槲栎和华山松为优势种,重要值分别为35.19％、31.99％和8.12％,漆树、栓皮栎和楝木为亚优势种.(2)更新层木本植物共计87种,其中乔木幼苗34种,占总数的39.08％,灌木物种也有一定优势地位,优势种有锐齿槲栎、悬钩子和菝葜等,高度级较小的更新苗在群落内占有较大比例.(3)优势乔木更新特征不同,锐齿槲栎幼苗和幼树密度显著高于油松和华山松,且锐齿槲栎幼苗密度显著高于其幼树,但油松幼苗与幼树、华山松幼苗与幼树间无明显差异.(4)混交林内锐齿槲栎径级结构呈近似倒“J”形分布,种群稳定;油松和华山松种群均呈近似正态分布,大径级个体群相对稳定,但林下幼树不足.该研究结果提示,松栎混交林下油松和华山松更新不良,这将不利于其长期存留于群落中,虽然锐齿槲栎从幼苗到幼树的发育过程中存在更新障碍,但并未影响其种群整体更新,若无大规模干扰,锐齿槲栎将维持逆“J”型的更新方式并成为松栎混交林群落中的第一优势种.     

不同生态条件下松栎混交林3种优势乔木种群的更新规律

为探究秦岭林区松栎混交林群落乔木优势种的更新规律,通过典型样地调查,对油松(Pinus tabulifor-mis)、锐齿槲栎(Quercus aliena var.acuteserrata)和华山松(Pinus armandii)等3种优势乔木种群更新随林分密度、海拔、坡向、坡位等生态因子的变化规律进行了分析。结果表明:(1)林分密度、海拔、坡向、坡位等生态因子对3种乔木的天然更新均具显著影响;3种优势乔木树种幼苗密度均随林分密度增加而显著增加,林分密度从850株.hm-2增加到1 525株.hm-2时,3种幼树密度也逐渐增加,但林分密度为1 900株.hm-2时,3种幼树密度均显著降低;从海拔1 283m增至1 665m,锐齿槲栎和油松幼苗幼树密度均随海拔增加而显著增加,但海拔增至1 835m时,这两种幼苗幼树密度均显著降低。(2)华山松幼苗幼树密度一直随海拔升高而增加;从南偏西20°到75°,锐齿槲栎和华山松幼树密度逐渐降低,至北偏东40°(阴坡)时又显著增加,但3种乔木幼苗及油松幼树密度一直随坡向变化而增加;锐齿槲栎幼苗密度在下坡位显著高于中坡位和上坡位,但油松和华山松幼苗幼树随坡位由下到上逐渐增加。结果提示,处于中海拔、阴坡且密度适中的林分3种优势乔木更新最佳,对这类林分实施封禁将有助于松栎混交林优势乔木的天然更新。     

Seed predation patterns favor the regeneration of dominant species in forest gaps compared with the understory in an oak-pine mixed forest

Recent studies have demonstrated the higher likelihood of regeneration in forest gaps compared with the understory for the dominant species in pine-oak mixed forest. Here, we tested whether rodent seed predation or dispersal was beneficial for gap regeneration. We tracked the seed predation and dispersal of Quercus aliena var. acuteserrata and Pinus armandii using coded plastic tags in the forest understory close to gaps. Our results demonstrated that the proportions of initial buried seeds of both species were significantly more abundant in the forest understory compared with gaps. After seed caching, however, significantly lower proportions of the seeds of both species survived in the forest understory compared with gaps during the 30-day observation period. The final survival proportions of the seeds cached in the forest understory were lower than those cached in the gaps the next spring, which indicated that small rodents rarely retrieved scatter-hoarded seeds from forest gaps. Our findings suggest that rodent seed predation patterns contribute to the regeneration of the dominant species in gaps compared with the understory in a pine-oak mixed forest. In the study area, reforestation usually involves planting seedlings but direct sowing in forest gaps may be an alternative means of accelerating forest recovery and successional processes.     

秦岭森林鼠类对华山松种子捕食及其扩散的影响

森林鼠类的种子贮藏行为对植物的扩散和自然更新有着非常重要的影响。通过塑料片标记法,2008和2009年的9月—11月分别在秦岭南坡的佛坪国家级自然保护区内调查了森林鼠类对华山松(Pinus armandii)种子的捕食和扩散,结果显示:森林鼠类对华山松种子有着非常大的捕食压力。在2008年,几乎所有的种子(96.4%)在第3天后就被全部取食,而在2009年,也有将近一半的种子(49.6%)在第3天后被取食。但与此同时,鼠类对华山松种子的扩散也起着非常重要的作用。尤其在2009年,第3天时鼠类最高分散贮藏了17.75%的种子,而且直到第19天后仍然有12.25%被贮藏的种子存活下来。华山松种子在两个年份间的扩散历程有很大差异。在2008年,几乎所有的种子都被鼠类取食,贮藏量非常小;而在2009年,种子被贮藏的比例显著的增加。这个结果可能与种子大小年现象有着十分紧密的联系。2008年是华山松种子的小年,产量非常低。鼠类为了满足其日常的能量需求,只能大量的取食有限的种子,而减少其贮藏量。而2009年是华山松种子的大年,产量非常高。鼠类在满足其日常能量需求的同时,还有大量剩余的种子供其贮藏。     

森林鼠类对秦岭南坡3种壳斗科植物种子扩散的影响

种子作为森林鼠类的主要食物来源,它们的扩散和更新很大程度上依赖于鼠类的传播。在鼠类扩散种子的过程中,种子特征和食物相对丰富度是影响鼠类对种子进行何种选择策略的重要因素。2011—2012年的8—12月,采用塑料片标记法在秦岭南坡的佛坪国家级自然保护区内调查了森林鼠类对同域分布的3种壳斗科植物(锐齿槲栎Quercus aliena var.acuteserrata、栓皮栎Q.variabilis和短柄枹栎Q.serrata var.brevipetiolata)种子的扩散差异。结果表明:(1)鼠类倾向于贮藏营养价值较大的栓皮栎种子,并且其贮藏距离也最远(2011:1.52 m,2012:4.03 m),3种种子在食物相对丰富度较低年份被贮藏的距离均较远。(2)在食物相对丰富度较高的年份(2011),种子的消耗速率较慢,在种子释放10 d后种子释放点仍有67.33%的种子,贮藏量较高,至实验结束仍有29.67%的种子被贮藏。在食物相对丰富度较低的年份(2012),种子消耗速率较快,在种子释放后10 d内所有种子均被取食或搬离种子释放点,贮藏量较低,至实验结束仅有3.83%的种子仍被贮藏。(3)虽然栓皮栎种子的贮藏量最大,被贮藏后的存留量也最大,但其在实验地的分布却较小,说明种子扩散仅是植物分布与存活的第一步。以上结果表明,鼠类倾向于贮藏营养价值高的种子。在食物相对丰富度较高的年份会更多的贮藏种子,但种子被贮藏的距离较近,在食物相对丰富度较低的年份会更多的取食种子。     

秦岭南坡锐齿栎次生林空间结构特征分析

该研究采用坐标定位方法对秦岭南坡不同坡向锐齿栎次生林样地内胸径DBH≥5cm的乔木进行调查,记录树种名称、坐标、胸径、高度、冠幅、生长状况等因子,运用角尺度、大小比数和混交度3个指数分析不同坡向锐齿栎次生林的空间结构,探寻不同坡向锐齿栎林空间结构的形成和差异。结果显示:(1)调查样地内物种多样性丰富,锐齿栎重要值最大,长势良好,占据主要生态空间。(2)两种坡向中,角尺度取值为0.5的个体数均过半,表明随机分布是锐齿栎次生林的主要分布方式。(3)优势木、亚优势木、中庸木、劣态木和绝对劣态木所占比重均为20%左右,表明林木大小差异不明显,在空间结构单元中,林木较稳定,阳坡优势木个体数高于阴坡。(4)两种坡向中,混交度取值大于0.5林木个体分别为84%和73%,表明多数林木个体处于中度、强度和极强度混交状态。研究表明,秦岭南坡锐齿栎次生林聚集度不高、混交良好、分化程度较高,锐齿栎种群优势度明显,林分整体暂时处于相对稳定状态。     

锐齿栎林年龄序列土壤呼吸组分特征研究

林龄作为影响土壤呼吸的因素已是碳循环关注的热点问题之一,且林龄在模拟演替及长期碳动态的监测过程中发挥重要作用。该研究采用Li-Co-r8100土壤呼吸仪,研究林龄对土壤呼吸通量及其组分的影响。结果表明：锐齿栎林年龄序列(40 a,80 a,>160 a)及不同组分的土壤呼吸速率都表现出明显的单峰型季节动态,且与5 cm土壤温度呈显著指数相关。这可能是由于温度变化影响土壤生物活性引起的,土壤温度与土壤呼吸关系的指数方程可以解释80％以上的土壤呼吸变化。土壤呼吸及其不同组分在林龄间均无明显差异,土壤呼吸对温度的敏感性在锐齿栎林年龄序列及各组分间也无显著差异,这可能与林龄间土壤特性、森林生产力、微环境条件等相差不大有关。加倍凋落物的累计土壤呼吸通量显著( P<0.05)高于对照、断根和去除凋落物处理的累积呼吸量,说明增加凋落物输入为土壤提供了更丰富的养分,改善了样地微环境,有利于激发土壤微生物活性。锐齿栎林累计土壤呼吸通量与土壤有机碳( SOC)、细根生物量( FR)和微生物呼吸( MR)也显著相关,表明该地区土壤特性以及地下新陈代谢能很好地解释锐齿栎林土壤呼吸格局。     

Variation in soil respiration under the tree canopy in a temperate mixed forest,central China,under different soil water conditions

The forest canopy cover can directly and indirectly affect soil conditions and hence soil carbon emission through soil respiration. Little is known, however, on the effects of canopy cover on soil respiration under the canopy of different tree species and soil water conditions. We have examined the variation in soil respiration at different soil water conditions (dry <10 %, wet >20 %, v/v) under different tree canopy covers in comparison with the canopy interspace in a temperate coniferous (Pinus armandii Franch) and broadleaved (Quercus aliena var. acuteserrata) mixed forest in central China. The results show that soil respiration measured under tree canopy cover varied with canopy size and soil water content. Soil respiration under small-sized canopies of P. armandii (PS) was higher than that under large-sized (PL) canopies, but the difference was only significant under the dry soil condition. However, soil respiration under large-sized canopies of Q. aliena (QL) was significantly greater than that under small-sized (QS) canopies under both dry and wet soil conditions. The difference in soil respiration between differently sized canopies of Q. aliena (33.5–35.8 %) was significantly greater than that between differently sized canopies of P. armandii (2.4–8.1 %). Differences in soil respiration between inter-plant gaps and under QS canopies in both the dry and wet soil conditions were significant. Significant increases in soil respiration (9.7–32.2 %) during the transition from dry to wet conditions were found regardless of canopy size, but the increase of soil respiration was significantly lower under P. armandii canopies (9.7–17.7 %) than under Q. aliena canopies (25.9–31.5 %). Our findings that the canopy cover of different tree species influences soil respiration under different soil moisture conditions could provide useful information for parameterizing and/or calibrating carbon flux models, especially for spatially explicit carbon models.     

Seed dispersal of three sympatric oak species by forest rodents in the Qinling Mountains, Central China

Forest rodents play an essential role as seed dispersal vectors through their caching behaviors. Using seeds of Quercus aliena, Q. glandulifera, and Cyclobalanopsis engleriana (Fagaceae), which are dominant, but poorly studied species, in the Qinling Mountains, Central China, we investigated seed predation and dispersal by forest rodents in 2010 and 2011. There were significant differences in rodent seed-eating and caching strategies among the three tree species. Seeds of Q. aliena and C. engleriana had hard coats, high nutrition contents (e.g., protein, fat, and starch), and long germination schedules (C. engleriana only). They were less frequently eaten in situ, but more likely to be eaten after removal or cached. Seeds of Q. glandulifera had soft coats and low nutrition contents and were more often eaten in situ and less likely to be eaten after removal or cached. Our findings indicated that forest rodents were primarily responsible for seed predation and dispersal of these three tree species in the Qinling Mountains, and seed traits, especially coat hardness, nutrition content, and germination schedule, were important factors influencing rodent eating and caching behaviors. In addition, seed dispersal process of each tree species differed significantly between the 2 years, reflecting the effect of mast seeding on the eating and caching strategies of forest rodents.     

Survival and Scatterhoarding of Frugivores-Dispersed Seeds as a Function of Forest Disturbance

The effect of forest disturbance on survival and secondary dispersal of an artificial seed shadow (N= 800) was studied at Brownsberg Natural Park, Suriname, South America. We scattered single seeds of the frugivore‐dispersed tree Virola kwatae (Myristicaceae), simulating loose dispersal by frugivores, in undisturbed and disturbed secondary forest habitats. Seed survival rate aboveground was high (69%) within 2 wk and was negatively correlated with scatterhoarding rate by rodents, the latter being significantly lower in the undisturbed forest (9%) than in the disturbed forest (20%). Postdispersal seed predation by vertebrates was low (3%) and infestation of seeds by invertebrates was almost zero in all instances. Therefore, secondary seed dispersal by rodents in forest is not as critical for recruitment as observed among other bruchid‐infested large‐seeded species. Secondary seed dispersal by rodents may, however, facilitate seedling recruitment whether cached seeds experience greater survival than seeds remaining above ground surface.