啮齿动物及凋落物存留对天山野果林野生樱桃李种子命运的影响

2010年9月至2013年4月通过设置人工土壤种子库,研究了野生樱桃李土壤种子库的动态及啮齿动物和凋落物覆盖对种子库中种子命运的影响.结果表明: 在有取食动物扰动下,48.3%的种子萌发输出为幼苗,50%的种子被动物搬运或当场取食,4%的种子腐烂.在排除了取食动物干扰的条件下,樱桃李种子形成了短期持久的土壤种子库,3年后依然有部分种子萌发并输出为幼苗.凋落物覆盖和对照处理中,被搬运和当场取食种子的比例均显著低于清除凋落物的裸地.地表凋落物存留能减少动物搬运、取食,但不足以导致新生幼苗的大量出现,而啮齿类动物的搬运或取食是影响野生樱桃李种子命运和种子库动态的主要因素.
     

六盘山区辽东栎的实生苗更新及其影响因子

研究了六盘山区辽东栎(Quercus liaotungensis)灌丛的种子产量、土壤种子库组成、湿沙和风干贮藏对种子寿命的影响以及动物取食子叶对种子萌发和幼苗建立的影响。结果表明, 辽东栎灌丛种子的完好率为27.51%, 被动物取食或搬运种子的比例(41.51%)显著高于其他类型种子(p < 0.01); 辽东栎次生林土壤种子库中萌发和虫蛀种子分别占35.16%和38.29%, 完好种子仅占13.65%, 捕食动物主要通过贮藏或搬运而影响土壤种子库中的种子密度。湿沙贮藏60天的辽东栎种子自动萌发率高达96.67%, 短期贮藏可加快种子的萌发进程, 提高萌发率和萌发指数, 但随着贮藏时间的延长, 种子萌发进程延迟, 萌发率、萌发指数和活力指数均不同程度地降低。排除动物取食处理的幼苗在林窗和林下生境的存活率分别为80%和83%, 而不排除动物取食幼苗在2种生境中分别仅有25%和31%能够存活, 表明子叶在幼苗建立中具有重要作用。林窗中幼苗子叶的动物取食率(85.00%)高于林下(71.00%), 子叶留存的幼苗在林窗中的存活率(6.00%)低于林下(15.50%), 而子叶被取食幼苗的存活率在两种环境中基本相等(分别为18.50%和18.00%)。     

啮齿动物对六盘山区辽东栎、野李和华山松种子的取食和搬运

为了阐明不同种子投放方式和覆盖处理对啮齿动物取食和搬运/贮藏种子行为的影响,2010年春季,我们在宁夏六盘山区的辽东栎幼林,用塑料标签标记法研究了不同种子投放方式(单独投放、两两组合投放和混合投放)和覆盖处理(对照、凋落物覆盖和土壤覆盖)下啮齿动物对辽东栎、野李和华山松种子的取食和搬运特点。结果表明:(1)不同物种、不同种子投放方式和覆盖处理对种子的就地取食率、搬运后的取食率和贮藏率均具有显著影响,种子较大或具有厚而坚硬的种皮(内果皮)、组合和混合投放及覆盖处理均不同程度地促进啮齿动物对种子的搬运;(2)3种植物的种子被搬运后取食和贮藏的平均距离范围均在5.5m以内,而且种子被搬运后贮藏的距离均大于搬运后取食的距离,其中华山松种子被搬运后取食的距离显著大于辽东栎和野李种子,但搬运后的贮藏距离显著小于后两者。(3)种子被搬运后单个种子的取食点和贮藏点占多数,其他大小的取食点和贮藏点较少,种子被搬运后以土壤埋藏为主要的贮藏方式。结果表明,种子的种皮特征以及种子在群落中的分布方式和存在状态,可能通过延长啮齿动物处理的时间而增大啮齿动物的被捕食风险,使动物改变对种子的取食和搬运行为,进而决定了种子的命运。     

鼠类对山杏和辽东栎种子的贮藏

在北京市东灵山地区,选择灌丛生境,人工释放山杏和辽东栎种子,对两种种子在释放处被鼠类就地取食、存留动态、种子被搬运和贮藏的距离、位置、状态、微生境等进行了分析比较。采用活捕饲喂和咬痕比较的方法,对野外取食山杏和辽东栎种子的鼠类进行了鉴定。结果表明：1)取食山杏和辽东栎种子的鼠类主要是大林姬鼠和岩松鼠;2)山杏种子被鼠类搬运的平均距离大于辽东栎种子,两种种子大多数被搬运至21m之内,在9m之内最为集中;3)山杏种子的中位存留时间较辽东栎种子长;4)在释放处,鼠类对辽东栎种子的就地取食强度(54．83％)大于对山杏种子的取食(0．17％);5)在搬运之后,大部分山杏种子被埋藏起来,仅有3粒被取食;而辽东栎种子大部分被取食;6)鼠类趋向于把种子搬运到灌丛下方或灌丛边缘进行贮藏或取食。山杏种子在贮藏点的数量为1—3粒,而辽东栎种子在贮藏点的数量均为1粒。     

昆虫寄生对辽东栎种子命运的影响

报道了昆虫寄生对辽东栎 Quercus liaotungensis 种子命运的影响。结果表明：（1）被昆虫寄生的种子发芽率明显低于正常成熟的种子,被昆虫寄生的种子或者不能发芽,或者能发芽但随后死亡;（2）从虫卵到老龄幼虫的发育在橡实内完成,当橡实落地后幼虫破壳而出,整个种子库的幼虫破壳时间延续2～50天,并非高度同步化;种子库的虫寄生率高达45.4%,以柞栎象Curculio dentipes为主,还有少量其它种类,如另一种象虫Curculio sp.、栗白小卷蛾 Cydia kurokoi 和螟蛾科（Pyralidae）的一未定名种;（3）昆虫寄生影响橡实成熟,测量种子大小分布表明,被昆虫寄生的种子的大小分布介于未成熟和成熟种子之间;（4）象虫寄生取食引起16.05% 的种子能量损失,显著低于对照组。结果证明昆虫寄生对辽东栎种子的命运有重要影响,是影响辽东栎种群更新的关键因素之一。     

啮齿动物对不同大小和种皮特征种子的取食和搬运

在宁夏六盘山区的辽东栎灌丛,以不同大小的辽东栎种子、野李和华山松种子为材料,研究了种子大小和种皮特征对啮齿动物取食和搬运行为的影响.结果表明:辽东栎小种子和华山松种子的就地取食率均显著高于辽东栎大种子和野李种子;具有厚而坚硬种皮(内果皮)的野李种子被啮齿动物搬运后的取食率和贮藏率均最高.辽东栎大种子被啮齿动物搬运后取食的距离最大(3.10 m),被搬运后贮藏的距离(6.48 m)显著大于其他类型种子.除野李种子外,其他3种类型种子的单个种子取食点都在80％以上,所有种子的单个种子贮藏点都在90％以上,含2个以上种子的取食点和贮藏点较少.较高比例的华山松种子在灌丛基部和洞穴以外的其他环境被取食,其他3种类型种子被啮齿动物搬运后主要集中在灌丛基部和洞穴中取食;种皮(内果皮)厚而坚硬的种子以土壤埋藏方式贮藏的比例偏高.     

东灵山地区辽东栎种子库统计

东灵山地区辽东栎成熟林内辽东栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ）种群更新记要依赖于萌蘖,而实生苗极少。为探索其原因,我们应用随机样方法进行了辽东栎种子库统计。结果表明：１）种子雨持续时间短、强度大,种子散落总密度为１２３个．ｍ＾－２。２）种子大小在种子雨的不同时期差异很大,大的种子在种子雨高峰中后期所占比例较高。３）土壤种子库存在时间约１００ｄ左右,种子密度最高时为４２．７个．ｍ＾－２     

东灵山地区动物对辽东栎坚果的捕食和传播Ⅰ.排除啮齿目动物对坚果丢失的影响

动物对辽东栎(Quercus liaotungensis Koidz.)坚果的捕食被认为是影响辽东栎坚果命运的主要因素,因此直接影响幼苗的建立和自然更新。在东灵山一个落叶阔叶林中调查了辽东栎坚果被脊椎动物转运和就地消耗状况。在排除部分小型啮齿目动物前后,辽东栎坚果的丢失动态曲线不同。到实验结束时,基本上所有放置的辽东栎坚果都消失了。排除动物前的曲线上有一个拐点,而排除动物后的丢失曲线上有多个拐点。两曲线相似的地方是：最初一两天辽东栎坚果的丢失非常迅速。排除小型啮齿目动物对辽东栎坚果的丢失有影响,然而坚果尺寸和微生境条件对坚果的丢失没有影响。任意2个因子的交互作用以及3个因子的交互作用对辽东栎坚果的丢失也都没有影响。排除啮齿目动物和坚果尺寸对辽东栎坚果的就地消耗有影响,微生境以及其它因子的交互作用对坚果的就地消耗没有影响。在9月份3d捕鼠的时间里,共捕到啮齿目动物3种：大林姬鼠(Apodemus speciosus)、社鼠(Niviveniter confucianus )和花鼠(Tantias sibiricus)。研究结果表明,尽管啮齿目动物的排除能够降低辽东栎坚果的丢失速度,但它们(或者和其它的脊椎动物一起)有足够的能力将辽东栎坚果捕食或搬运到其它地方分散埋藏或将它们搬运到它们的洞穴中用作漫长冬季的主要食物来源。     

埋藏和环境因子对辽东栎(Quercus liaotun-gensis Koidz)种子更新的影响

辽东栎萌生丛零散地分布在北京山区,虽然其种子量很大,但自然状况下的实生苗非常稀少。鼠类搬运并吃掉大量散落在地表的辽东栎种子,但鼠类是否影响辽东栎的自然更新尚不清楚。本研究主要在于了解：（1）将种子埋入土层内后对辽东栎种子出苗率的影响;（2）环境因子（如坡向、地表植被等）对辽东栎种子出苗率的影响。1996年9月24日,选取5块样地（Site）,在每块样地各设置1条样线（Transect),每条样线上设置若干样点（Plot）,样点间隔10m,用于种子埋藏实验,在每个样点设置6条平行线（Parallel transect),间隔10cm,各埋入10粒种子,种子间隔2cm;第1、2、3、4、5、6条线的埋藏深度分别为0、2、4、6、8、10cm。分别于1997年6月15日和10月4日调查出苗情况。研究结果表明,和秋季辽东栎种子出苗率均与埋藏深度呈正相关,埋藏通过改善湿度和减少鼠类等动物的取食而增加了出苗率,其贡献分别占18％和12％。但鼠类对埋入土层内种子的取食率依然很高（87％）。辽东栎种子在阴坡和阳坡的最终出苗率都很高,但阳坡地要早于阴坡。夏季辽乐栎种子出苗率均与地表植被覆盖度负相关,地表植被可能是通过与辽东栎种子竞争水分和养分而降低辽东栎种子出苗要早于阴坡。夏季辽东栎种子出苗率均与地表植被覆盖度和高度相关不显著,从夏季到秋季,从东栎种子出苗率有所增加,主要是由于埋藏在深处或阴坡处的种子出苗较晚的缘故。     

植物天然更新过程中种子和幼苗死亡的影响因素

植物天然更新包括有种子搬运、种子库动态、种子萌发和幼苗定居等过程。从种子生产到幼苗定居的更新是植物生活史中最为敏感的阶段之一 ,多种因素的影响种子和幼苗的命运。其中包括 :( 1 )动物取食或病原体侵袭。种子在扩散和搬运过程中 ,易被小哺乳动物或无脊椎动物取食。蛀虫也可以使种子失去萌芽能力。病原体感染种子和幼苗 ,容易引起种子和幼苗的死亡。 ( 2 )异质生境的影响。在不同生境中 ,光照条件、土壤水分和化学成分等因子的组合严重影响种子和幼苗的命运。 ( 3 )干扰的影响。小尺度和大尺度的干扰都可以影响到植物更新时种子和幼苗的命运。林窗作为特殊的干扰体系 ,为不同种类植物提供了更新的机会。 ( 4 )繁殖体特征。种子大小、质量和保护色等特征影响种子和幼苗在更新过程中的生存。种子休眠期间 ,由于生理衰老和腐烂的原因使种子失去活力而不能萌发。 ( 5 )密度和距离制约。母株附近由于密度竞争的影响 ,种子和幼苗死亡率都较高。     

凋落物和土壤覆盖对动物取食和搬运辽东栎种子的影响

在六盘山区的华北落叶松人工林,研究了清除凋落物、凋落物覆盖和土壤覆盖(以不清除凋落物直接将种子投放于森林地表为对照)等处理对动物取食和搬运辽东栎种子的影响.结果表明:种子释放3d后,凋落物和土壤覆盖处理种子均具有较高的留存率(分别为10.7％和7.0％);释放14 d后,土壤覆盖处理种子的留存率仍最高(0.7％),但凋落物覆盖处理种子的留存率为0.凋落物和土壤覆盖处理种子的就地取食率很高(分别为45.9％和41.5％);清除凋落物处理种子的就地取食率最低(27.0％),但其被搬运后的取食率最高(49.8％);凋落物覆盖、清除凋落物和土壤覆盖处理种子被动物搬运后的埋藏率均显著高于对照(P＜0.01).种子被动物搬运后集中分布于5 m以内,尤其在＜1 m和l～2m两个距离组的分布频率更高;种子被搬运后取食的平均距离大干埋藏的平均距离,以土壤覆盖和凋落物覆盖处理最大,分别为2.38 m±0.55 m和1.44m±0.26 m.     

Spatial and Temporal Patterns of Quercus liaotungensis Acorn Predation by Vertebrates in Dongling Mountain,Northern China

In studying the spatial and temporal patterns of acorn predation of Quercus liaotungensis Koidz. by vertebrates, Three forests in Dongling Mountain, Northern China, including a broad-leaved forest, a Pinus tabulaeformis Carr. forest and a Larix principis-rupprechtii Mayr. forest were selected in which acorn predation was observed in the peak period of acornfall and the period after natural acornfall. The survival of acorn from predation was influenced by forest types and period of acornfall as well as the interaction of forest types and the period of acornfall. The rates of acorn loss are high in the Pinus tabulaeformis forest and Larix principis-rupprechtii forest in both peak period of acornfall and period after natural acornfall. All the acorns deployed on the ground disappeared within two days. In the broad-leaved forest, the rate of acorn loss was high in the period after natural acornfall, but low in the peak period of acornfall probably due to predator satiation. In addition, the acorn removal by the small mammals under study was different among 3 forests. These results suggest that small vertebrates play an important role in predating and dispersing acorns with different spatial and temporal patterns which may affect the acorn fate in different types of forests and the establishment of seedlings as well as the natural regeneration of Q. liaotungensis population.     

东灵山地区脊椎动物对辽东栎坚果捕食的时空格局

在北京东灵山地区,选择３种不同森林类型,于辽东栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ Ｋｏｉｄｚ．）坚果下落高峰期和坚果自然下落后,对坚果逃逸脊椎动物捕食的存活时间进行调查。森林类型、坚果下落时期以及森林类型和坚果下落的交互作用对坚果的生存时间都有显著影响。在辽东栎坚果下落高峰期和坚果自然下落后,华北落叶松（Ｌａｒｉｘ ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ－ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ Ｍａｙｒ．）林和油松（Ｐｉ     

Assessing context-dependent survival of <Emphasis Type="Italic">Quercus glauca</Emphasis> seeds in a humid maritime woodland

Whilst consumption by rodents is often invoked as a major mortality factor for large-seed species of trees, its relative importance compared with other mortality factors is poorly known. We investigated experimentally the fate of post-dispersal seeds of Quercus glauca under different understorey environments (areas covered by (i) a pteridophyte Pyrrosia lingua, (ii) a ground-vine, Trachelospermum asiaticum and (iii) no vegetation) from the germination stage to seedling emergence and establishment stages in humid maritime woodland. We employed a pair of caged and uncaged treatments to evaluate the impact of seed removal/predation by rodents, which allowed us to separate seed removal/predation mortality from mortality due to other factors. Effects by rodents were greater in the no-understorey habitat than in the Pyrrosia and Trachelospermum habitats at early stages of development, whilst non-rodent-associated mortality was relatively more important towards the seedling establishment stages in all habitats. In the absence of predation/removal by rodents (i.e. the caged treatment), more seedlings survived in the no-understorey habitat whilst seedlings were significantly taller in the Pyrrosia habitat. In contrast, no significant difference was observed in either seed/seedling survivorship or seedling height amongst habitats where seeds/seedlings were exposed to rodent predation/removal. Overall, this study in a humid maritime woodland has revealed the temporally variable influence of mortality factors and the context-dependent survival of oak seeds/seedlings, making a contrast to observations in drier woodlands; in the no-understorey environment predation/removal effect was heavier but later survivorship was higher, whilst in vegetated environments, predation/removal was reduced but survivorship was not high.     

两种外生菌根真菌在辽东栎幼苗上的混合接种效应

 辽东栎（Quercus liaotungensis）是中国暖温带落叶阔叶林的主要优势树种之一。铆钉菇（Gomphidius viscidus）和臭红菇（Russula foetens）是在自然环境中与其共生形成外生菌根的真菌。在前期工作证明铆钉菇和臭红菇接种对辽东栎幼苗生长有明显促进作用并以两菌种混合接种效果较好的基础上,探讨了不同的接种量和两个菌种不同比例的混合接种对辽东栎幼苗生长和氮、磷养分的影响。对应于试验的12、18、24 g·pot-1 3个接种量处理,随着接种量的增加,辽东栎幼苗的菌根侵染率增加,铆钉菇菌根的比例增加,而臭红菇菌根的比例减少。辽东栎幼苗的生物量、株高、净光合速率和全株的全氮、全磷含量,均以18 g·pot-1接种量的最高。当接种物中铆钉菇∶臭红菇的比例分别为2∶1、1∶1、1∶2时,辽东栎幼苗的菌根侵染率分别为96.54%、91.02%、92.13%,但彼此间差异不显著。随着接种物中铆钉菇比例的减少,铆钉菇菌根所占比例由42.49%降为23.33%,而臭红菇菌根的比例由57.51%增加为76.67%。辽东栎幼苗的生物量和净光合速率均是以接种比例为1∶1的最高。接种比例为1∶1的辽东栎幼苗的全氮含量也是最高的,并且与另两种接种比例处理的差异显著,而对于全株的全磷含量,则是随着接种物中臭红菇的比例增加而增加。     

啮齿动物对秦岭松栎混交林建群种种子扩散格局的影响

森林群落中的啮齿动物对林木种子存在着一定的取食偏好性,这种偏好性会使啮齿动物形成不同的捕食和贮藏策略,从而导致林木种子形成不同的扩散格局。以秦岭中段松栎混交林建群种锐齿槲栎、油松、华山松为研究对象,采用塑料标签标记种子方法,研究啮齿动物对种子传播和扩散格局的影响。结果表明:(1)种子特征是影响啮齿动物对其进行扩散的重要因子,油松种子以其质量小、种皮薄等特点吸引啮齿动物大量捕食,其原地取食率达到83.33%,显著高于华山松和锐齿槲栎种子。(2)锐齿槲栎和华山松种子大部分被搬运一定距离后再被取食和埋藏,其中,扩散距离在1 m以内、1—3 m和5—8 m的锐齿槲栎种子分别占59.12%、18.23%和13.26%,最远扩散距离达12 m处;华山松种子扩散距离主要介于在1—3 m(37.85%)和3—5 m(23.73%),在距离5—8 m(13.56%)、8—10 m(11.86%)和大于10 m(11.30%)区间也有一定的分布,最大扩散距离为12 m。(3)啮齿动物倾向于将锐齿槲栎种子搬运至松林内取食,而将华山松种子搬运至栎林内埋藏,说明不同林分类型及其环境因素对林木种子扩散后的分布格局具有重要影响。(4)3种类型种子被啮齿动物捕食的比例以油松最大(96.90%),锐齿槲栎次之(73.57%),华山松最小(50%);次年调查时,未被捕食的种子大部分已经被取食,仅有极少数锐齿槲栎种子萌发成幼苗(1.67%)。啮齿动物的捕食和贮藏行为对林木种子扩散及其成功更新都至关重要。     

接种外生菌根对辽东栎幼苗生长的影响

辽东栎 (Quercusliaotungensis)是中国特有的栎林树种 ,也是中国暖温带落叶阔叶林的主要优势树种之一。铆钉菇 (Gomphidiusviscidus)和臭红菇 (Russulafoetens)是在自然环境中与其共生形成外生菌根的真菌。在温室花盆中播种辽东栎种子获得辽东栎幼苗 ,并对幼苗接种铆钉菇和臭红菇合成外生菌根 ,比较了有菌根和无菌根辽东栎幼苗生长、光合蒸腾特性、氮磷含量的差异。外生菌根对辽东栎幼苗的生长有明显的促进作用 ,有菌根幼苗的生物量、株高、净光合速率和水分利用效率高于无菌根幼苗 ,蒸腾速率则相反。有菌根幼苗的氮磷含量分别为无菌根幼苗的 1.7倍和 2 .2倍 ,外生菌根的合成还改变了氮磷在幼苗器官间的分配比例 ,与无菌根幼苗相比 ,有菌根幼苗茎中的氮磷减少 ,而叶片中的磷显著增加。同时接种铆钉菇和臭红菇的生长促进效果优于单独接种。