形成层的结构与活动

高等植物的形成层包括产生维管组织的维管形成层和产生周皮的木栓形成层,但通常将前者简称为形成层。本文讨论的仅限于前者。且形成层的发生与结构图1根和案中形成层的形成A～C．根的中柱横切面A、B形成层片段开始活动并产生次生维管组织C．形成层成为具4个凸起的环状,凹处已逐渐向外推移D．茎的一部份,示束中与未间形成层连成环状形成层通常位于木质部与韧皮部之间,在根、茎中整体呈圆筒状,在叶柄与较粗的叶脉中呈条状。因其位于器官的侧面,又称为侧生分生组织。形成层在个体发生上来源于初生分生组织中的原形成层,在根与茎中还…     

种子植物中的异常形成层

引起种子植物次生生长的维管形成层一般源自原形成层和经过脱分化的薄壁组织,位于木质部和韧皮部之间,向内产生次生木质部和向外产生韧皮部。这类形成层由于普遍存在而又被称为“正常形成层”;另有少数植物的形成层或是因其发生部位,或是因其活动产物异于正常形成层,...     

植物维管形成层发育及其调控的研究进展

维管形成层是植物的次生分生组织，它的活动促进植物侧向生长。近年来，大量研究成果加深了对维管形成层的了解，但与顶端分生组织相比，对维管形成层还是知之甚少。遗传与分子生物学研究发现，形成层的增殖与分化受多因素调控，包括长距离激素信号、短距离肽信号及两者之间的相互作用。除此之外，各种转录因子和microRNAs在维管形成层活动的调控过程中也发挥着关键作用。本文主要阐述了维管形成层发育及调控其增殖分化的新发现，并且对该领域目前的研究现状以及未来研究的重点方向进行了总结与展望。     

维管形成层发生和活动的机理

维管形成层是裸子植物和被子植物中的双子叶植物普遍存在的一种侧生分生组织,它的活动促进树木不断增粗,木材和树皮大量增加。研究形成层发生和活动的机理不仅是植物学,而且是林学上的重要基础理论问题。一个多世纪以来,这方面的研究一直没间断过。由于认识水平的限制,至今仍有许多现象无法解释。本文试图在简述过去理论的基础上着重介绍近十年来这方面的研究进展。     

喜树原形成层到形成层转化的研究

观察了枣树茎中原形成层到形成层的转化过程。距茎端0．5mm处,节间开始伸长之前,横切面上4—5个原形成束及束间的分生组织组成原形成层环。径向切面观,原形成层环呈现出较均一的结构。随着节间开始伸长,由于原形成层细胞发生假横向分裂,出现了长短两类细胞,长细胞多数端壁倾斜,短细胞多数端壁平截。以后,长细胞发育为纺缍状原始细胞,短细胞发育为射线原始细胞,部分射线原始细胞可以伸长井侵入生长而转化为纺缍状原始细胞。在节间伸长将停止时,此种转化基本完成。喜树为非叠生形成层,纺缍状原始细胞和射线原始细胞都有多核现象发生。     

结球甘蓝离体下胚轴愈伤组织的维管组织及管状分子

结球甘蓝离体下胚轴培养初期,在切口较深层发现的维管组织结节,是由外植体维管组织衍化的。愈伤维管组织既可由愈伤薄壁细胞分化,也可由愈伤形成层分化。愈伤形成层向内分化导管分子,向外没有发现筛分子的分化。愈伤维管组织有不同的形态,起初常各不相连,后和外植体维管组织衔接。芽的再生起初和愈伤维管组织没有直接的联系,后原形成层自上而下分化,逐渐与愈伤维管组织相连接。不定根发生于维管组织结节的单向极性分化,始终     

牛膝（苋科）轴器官中异常结构的研究

应用植物解剖学方法研究了牛膝(Achyranthes bidentata Blume)轴器官中异常结构的发育过程.研究结果表明,在牛膝根的发育过程中,其初生生长和早期的次生生长类似于一般双子叶植物.以后在正常维管柱的外围发生4～5轮额外形成层,并以双向活动方式形成同心环状排列的三生维管束和其间的薄壁结合组织.而在牛膝的茎中存在两种不同类型的异常结构.在茎的发育过程中,当次生维管束分化将完成时,由其外侧保留的1～2层原形成层细胞恢复分裂能力产生一轮额外形成层,额外形成层活动形成一轮三生维管束.茎中的2个外韧型髓维管束也来源于原形成层,与正常维管束在位置上没有相关性,但其结构类型存在多样性,有时可形成不完全的周木型髓维管束.     

容易混淆的三个概念

在“茎的结构”一节中,有几个容易混淆的概念。1 形成层的细胞不仅仅是1层 理论上讲．形成层只有1层细胞但由于形成层刚形成的衍生细胞与形成层细胞的形状、大小很相似．所以通常看到的是几层到十几层细胞但只有中间1层细胞具有分裂能力．分裂后向外形成新的韧皮部．向内形成新的木质部。     

黄芩根的解剖学研究

用常规石蜡切片方法对黄芩(Scutellaria baicalensis Georgi)一、二年生主根的发育及结构进行解剖学研究.结果表明,黄芩根的发育可分为原分生组织、初生分生组织、初生结构和次生生长等4个阶段.原分生组织由3 群原始细胞组成,其细胞具有典型分生组织的细胞学特征;初生分生组织包括根冠原、表皮原、皮层原和中柱原,其中根冠原和表皮原具有相同的起源.初生结构由表皮、皮层和中柱组成.初生木质部为二原型.次生生长主要是由维管形成层和木栓形成层的活动完成,木栓形成层起源于中柱鞘细胞.二年生黄芩主根的主要结构与一年生的基本相同,其不同之处为:二年生主根的周皮增厚,次生木质部中木纤维成群分布,出现木间木栓;维管射线为多列且明显;在近周皮的韧皮部内出现包围石细胞的木栓环组织.     

泡桐维管形成层及木质部区的转录组分析

采用Illumina HiSeqTM2500高通量测序技术,获得泡桐维管形成层及木质部区组织转录组的109021918条clean reads(16.35 Gb)。将clean reads从头组装得到104432个单基因簇(Unigene),平均长度662 nt。将组装得到的Unigenes与公共数据库进行序列比对,分别有40789(Nr:39.05%)、31675(NT:30.33%)、15539(COG:14.87%)、29168(GO:27.93%)、16316(KEGG:15.62%)、30499(SwissProt:29.20%)以及28828(Pfam:27.6%)个Unigenes获得功能注释。通过与GO数据库的比对分析,注释的29168个Unigenes归于生物过程、细胞组分及分子功能三大类的55个功能组;15539条Unigenes注释到COG数据库,被分为25个类别中;基于KEGG数据库可将16316个Unigenes归于130个代谢途径。此外,在泡桐的维管形成层及木质部区转录组中共检测出16118个简单序列重复(SSR)位点。为进一步挖掘泡桐重要功能基因提供了大量数据。     

毛白杨维管形成层带细胞超微结构的季节性变化

木材（次生木质部）是树木形成层细胞分化的产物,形成层的活动方式不仅影响木材的产量。而且影响木材的结构和性质。利用透射电子显微镜观察了生长在北京地区的毛白杨（Populus tomentosa Carr.)枝条形成层带细胞一个完整活动周期的超微结构变化。在木质部母细胞完全恢复活动之前,形成层纺锤状原始细胞的分裂和韧皮部细胞的分化已经开始。枝条上芽的展开和幼叶的生长可能决定了形成层带细胞的这种活动方式。透射电镜观察更清楚地揭示了树木形成层细胞在活动初期的分化特点。活动期形成层细胞中的大液泡在进入休眠期后逐渐分成许多小液泡分散在细胞质中。随着液泡融合逐渐消失的深色蛋白类物质又重新充满了大部分液泡。油滴和淀粉颗粒的年变化情况同液泡中的蛋白类物质基本相似。无论在活动期还是休眠期,形成层纺锤形细胞的质膜上都发现有许多可能与物质运输有关的小泡状内折。由核膜,内质网和高尔基体及其分泌小泡组成的细胞内膜系统,在形成层活动周期的不同阶段,其形态和分布明显不同,尤其在形成层细胞的恢复活动及其衍生木质部细胞次生壁的沉积过程中发挥着重要作用。整个活动周期中,形成层纺锤形细胞的径向壁都比弦向壁厚。处在休眠期的形成层带细胞,其径向壁和弦向壁的差别则更明显。形成层恢复活动时,径向壁上特别是弦向壁相连的角隅处出现部分自溶现象。细胞壁特别是径向壁的变薄是形成层细胞恢复活动的重要特征。     

杜仲形成层休眠机理

对杜仲(Eucommia ulmoides Oliv.)一年生枝条休眠中的芽和维管形成层的结构和蛋白质含量进行了研究,探讨了杜仲不同休眠期转化的生理生化机理.结果证实了杜仲树的休眠期包括2个被动休眠期和一个生理休眠期.在生理休眠期,无论用外源IAA处理,还是给予适当的温度和光照,形成层都不能恢复活动.而且,雌株进入各个休眠阶段的时间都比雄株早.树皮中的蛋白质含量在第一被动休眠期间(Q1)显著地逐步增高(P<0.01),进入生理休眠期(R)后,急剧降低,但第二被动休眠期(Q2)开始后又显著升高(P<0.01).杜仲雌雄株树皮中的蛋白质含量变化趋势基本一致,但雄株发生变化的时间比雌株早.SDS-PAGE电泳结果表明,在Q1-R-Q2的转变期出现一11.8 kD的特异蛋白条带.此特异蛋白条带可能与形成层休眠期中各阶段的转变调节有关.     

几种外源激素对杜仲剥皮再生的影响

杜仲剥皮后,在暴露表面,分别涂以适当浓度的乙烯利、2,4-D、萘乙酸(NAA)和赤霉素(GA),以及 NAA GA 等植物激素,可看到不同的反应。发现用2,4-D、GA 和 NAA处理的,木栓形成层和维管形成层的发生都早于对照,而用乙烯利处理的,只是木栓形成层的发生提早。只有用 NAA 处理的,木栓形成层和维管形成层的发生都与对照相似。     

毛白杨维管形成层带细胞超微结构的季节性变化

木材(次生木质部)是树木形成层细胞分化的产物,形成层的活动方式不仅影响木材的产量,而且影响木材的结构和性质.利用透射电子显微镜观察了生长在北京地区的毛白杨(Populus tomentosa Carr.)枝条形成层带细胞一个完整活动周期的超微结构变化.在木质部母细胞完全恢复活动之前,形成层纺锤状原始细胞的分裂和韧皮部细胞的分化已经开始.枝条上芽的展开和幼叶的生长可能决定了形成层带细胞的这种活动方式.透射电镜观察更清楚地揭示了树木形成层细胞在活动初期的分化特点.活动期形成层细胞中的大液泡在进入休眠期后逐渐分成许多小液泡分散在细胞质中.随着液泡融合逐渐消失的深色蛋白类物质又重新充满了大部分液泡.油滴和淀粉颗粒的年变化情况同液泡中的蛋白类物质基本相似.无论在活动期还是休眠期,形成层纺锤形细胞的质膜上都发现有许多可能与物质运输有关的小泡状内折.由核膜、内质网和高尔基体及其分泌小泡组成的细胞内膜系统,在形成层活动周期的不同阶段,其形态和分布明显不同,尤其在形成层细胞的恢复活动及其衍生木质部细胞次生壁的沉积过程中发挥着重要作用.整个活动周期中,形成层纺锤形细胞的径向壁都比弦向壁厚,处在休眠期的形成层带细胞,其径向壁与弦向壁的差别则更明显.形成层恢复活动时,径向壁上特别是与弦向壁相连的角隅处出现部分自溶现象.细胞壁特别是径向壁的变薄是形成层细胞恢复活动的重要特征.     

维管形成层分化的研究

种子植物的生长主要由于顶端分生组织和侧生分生组织的作用,特别是木本植物(例如通常所说的树木)的长粗、长大,基本上是侧生分生组织的维管形成层的活动结果。这些木本植物的维管形成层(简称形成层)向外分化出次生韧皮部,向内形成次生木质部。这种分化形成,界线明显,容易看到它的衍生细胞。     

橡胶树形成层组织的酵母双杂交cDNA文库构建及HbHDA6互作蛋白筛选

次生乳管是天然橡胶合成和贮存的场所,是由橡胶树树干树皮中维管形成层细胞分裂分化而来。次生乳管的数量与天然橡胶产量直接相关,而这些乳管的数量取决于形成层分化次生乳管的频率(乳管分化能力),是橡胶树产量育种的主要指标。前期研究中,我们发现组蛋白去乙酰化酶(HDA)抑制剂曲古抑菌素A(TSA)能诱导橡胶树乳管分化且组蛋白去乙酰化酶基因(HbHDA6)能够参与橡胶树乳管分化调控。由于组蛋白乙酰化修饰调控橡胶树次生乳管分化的分子机制尚未阐明,因此该文使用冠菌素(COR)诱导橡胶树形成层分化产生次生乳管的实验系统,以分离形成层组织为材料,构建酵母双杂交cDNA文库,以HbHDA6基因为诱饵来筛选酵母双杂交文库,确定与HbHDA6相互作用的蛋白。结果表明：(1)利用Gateway技术构建的均一化COR诱导橡胶树形成层组织的酵母双杂交cDNA文库,初级文库的容量为6.34×10⁶ CFU·mL^-1,总单克隆数为1.27×10⁷,文库重组率为100%;次级文库的容量为7.72×10⁶ CFU·mL^-1     

红皮云杉茎的解剖结构与插条不定根形成的研究

１９９２年７－８月定时固定红皮云杉插条基部材料于ＦＡＡ液中,石蜡制片法室内解剖研究不定根的发生。结果表明：红皮云杉插条诱发根原基的来源有两种途径。一种是愈伤组织生根型,在愈伤组织的再生形成层处,或茎的维管形成层诱发根原基;另一种是非愈伤组织生根型,在插条切口处的维管形成层、皮层或初生木质部与次生木质部间的薄壁组织较深的部位,直接产生纵向不定根原始体,有的在距离切口０．１－０．５ｃｍ以上茎的维管形成层,维管形成层与木射线的交界处及叶隙等薄壁组织产生径向不定根。不同个体间产生的不定根数量及发育的早晚差异较大。     

田旋花营养器官及不定芽发生的解剖学研究

对田旋花营养器官的解剖学研究结果表明,叶为两面叶,栅栏组织和海绵组织发达。主脉为周韧型维管束,在其主脉的远轴面,紧领下表皮的为1－2层同化组织细胞。地上茎表皮内具由2层细胞组成的同化组织,维管组织呈连续的环状排列,木质部内外侧都为韧皮部。地下根状茎的结构类似地上茎的结构,维的维管组织发达,在次生生长中,中央初生木质部导管周围薄壁细胞分化产生大量薄壁细胞和韧皮部分子。根状芭茎上的不定芽及不定根由维管形成层活动产生,根上的不定芽也是由根的维管形成层产生。     

杜仲形成层休眠机理

对杜仲 (EucommiaulmoidesOliv .)一年生枝条休眠中的芽和维管形成层的结构和蛋白质含量进行了研究 ,探讨了杜仲不同休眠期转化的生理生化机理。结果证实了杜仲树的休眠期包括 2个被动休眠期和一个生理休眠期。在生理休眠期 ,无论用外源IAA处理 ,还是给予适当的温度和光照 ,形成层都不能恢复活动。而且 ,雌株进入各个休眠阶段的时间都比雄株早。树皮中的蛋白质含量在第一被动休眠期间 (Q1)显著地逐步增高 (P <0 .0 1) ,进入生理休眠期 (R)后 ,急剧降低 ,但第二被动休眠期 (Q2 )开始后又显著升高 (P <0 .0 1)。杜仲雌雄株树皮中的蛋白质含量变化趋势基本一致 ,但雄株发生变化的时间比雌株早。SDS_PAGE电泳结果表明 ,在Q1 R Q2的转变期出现一11.8kD的特异蛋白条带。此特异蛋白条带可能与形成层休眠期中各阶段的转变调节有关。     

西洋参根的发育解剖学研究

西洋主根顶端的原分生组织由三群原始细胞组成。初生木质部为三原型。维管形成层产生的次生维管组织中薄壁细胞占主导地位;维管分子量少、聚集成群,分散在薄壁组织中。周皮加、周皮发生较迟,其木栓形成层由紧靠内皮层的皮层细胞产生。不同年龄西洋参主根随着龄龄的增加,周皮、次生真心皮部和木质部面积均呈增加趋势,但韧皮部与木质部面积比值自５：１下降至１：１。一年生根由中柱鞘产生初生分泌道,由维管形成层产生一圈次生分