Defense strategies of dominant plants under different grazing intensity in the typical temperate steppe of Nei Mongol,China

放牧是草原的主要利用方式, 但对牧草造成了一定的生物胁迫。面对生存压力, 牧草会通过调节初级与次级代谢过程启动防御机制。该研究以内蒙古温带典型草原优势种植物为研究对象, 通过测定其在5个放牧水平下不同营养器官中的次级代谢产物及木质素等含量, 探讨大针茅(Stipa grandis)和羊草(Leymus chinensis)的各营养器官在防御机制中的角色及其碳氮权衡策略。结果表明: 面对放牧胁迫, 大针茅和羊草会产生大量的单宁、总黄酮、酚类以及生物碱等次级代谢产物, 并以叶片为主要的合成及储存器官。中度放牧使羊草的化学防御机制得到较充分的诱导及表达。但二者地上部分木质素含量并无显著增加, 因此, 二者在避牧性机制上更倾向于化学防御而非机械防御。由于羊草有更高的氮利用效率, 这使得羊草可以通过碳氮两种代谢途径进行防御, 但大针茅在生长初期并不能将氮高效地分配到化学防御中。大针茅和羊草在生长初期面对轻度放牧胁迫, 较多的资源仍然用于初级代谢, 增加了植物耐牧性。因此, 轻度放牧有利于提高牧草的碳氮资源利用效率、提高生态系统生产力及稳定性。     

放牧对内蒙古锡林河流域草原土壤碳组分的影响

选择内蒙古锡林河流域三种草原,较系统地研究了放牧对微生物量碳(MB-C)和易分解碳(Lab-C)两种碳素组分的影响。结果表明,自由放牧22年后,羊草(Leymus chinensis)草原土壤0~10 cm和10~20 cm土层土壤微生物量碳分别下降了27.9%和12.8%;土壤易分解碳分别下降了22.0%和12.6%,自由放牧没有改变羊草草原土壤活性碳的季节变化形式。大针茅(Stipa grandis)草原0~5 cm表层和5~15 cm下层土壤微生物量碳分别下降了38.2%和12.2%。大针茅草原季节波动出现高峰的时间较羊草草原推后,基本在8月下旬,并且与地上生物量存在明显的正相关关系(p<0.001)。土壤活性碳在表征羊草草原和大针茅草原土壤的动态变化时,要敏感于土壤总有机碳。冷蒿-小禾草草原(Artemisia frigida-short bunchgrasses steppe)连续放牧11年恢复2年后,土壤各碳素组分都没有发生明显变化,但随着放牧率的增加,MB-C/Org-C比值和Lab-C/Org-C比值逐渐降低,表现为轻牧>中牧>重牧,这说明,在表征放牧对冷蒿-小禾草草原土壤的影响指示上,MB-C/Org-C和Lab-C/Org-C要比MB-C和Lab-C敏感。     

内蒙古大针茅草原常见植物在不同土地利用方式下的固碳相关属性

为了探究植物与固碳相关属性在不同功能群、器官和物种间的差异, 以及这些属性对不同土地利用方式的响应, 2012年8月对内蒙古大针茅草原的4个样地(长期无干扰样地、长期自由放牧样地、4年围封样地和4年围封割草样地)进行了群落调查, 并采集样地中的常见植物, 测定了与植物固碳相关的属性, 包括全碳含量、全氮含量、碳氮比、纤维素含量、木质素含量和酸性洗涤纤维含量等。以常见植物为对象, 在功能群水平研究了各土地利用方式下全碳含量、全氮含量和碳氮比的差异; 针对各样地的共有种——糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、大针茅(Stipa grandis)、冷蒿(Artemisia frigida)、羊草(Leymus chinensis)和猪毛菜(Salsola collina), 从物种和器官水平分析了不同土地利用方式下植物的固碳相关属性。结果表明: 大针茅草原植物不同功能群、物种和器官间的固碳相关属性存在极显著差异, 不同土地利用方式下大针茅草原不同功能型、物种和器官的固碳相关属性有显著差异。与其他利用方式相比, 4年围封割草对植物与固碳相关属性的影响最为明显, 功能群、器官和物种水平的植物氮含量均有下降。糙隐子草和猪毛菜的这些属性对长期自由放牧的响应敏感, 且方向相反。     

Traits related to carbon sequestration of common plant species in a Stipa grandis steppe in Nei Mongol under different land-uses

为了探究植物与固碳相关属性在不同功能群、器官和物种间的差异, 以及这些属性对不同土地利用方式的响应, 2012年8月对内蒙古大针茅草原的4个样地(长期无干扰样地、长期自由放牧样地、4年围封样地和4年围封割草样地)进行了群落调查, 并采集样地中的常见植物, 测定了与植物固碳相关的属性, 包括全碳含量、全氮含量、碳氮比、纤维素含量、木质素含量和酸性洗涤纤维含量等。以常见植物为对象, 在功能群水平研究了各土地利用方式下全碳含量、全氮含量和碳氮比的差异; 针对各样地的共有种——糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、大针茅(Stipa grandis)、冷蒿(Artemisia frigida)、羊草(Leymus chinensis)和猪毛菜(Salsola collina), 从物种和器官水平分析了不同土地利用方式下植物的固碳相关属性。结果表明: 大针茅草原植物不同功能群、物种和器官间的固碳相关属性存在极显著差异, 不同土地利用方式下大针茅草原不同功能型、物种和器官的固碳相关属性有显著差异。与其他利用方式相比, 4年围封割草对植物与固碳相关属性的影响最为明显, 功能群、器官和物种水平的植物氮含量均有下降。糙隐子草和猪毛菜的这些属性对长期自由放牧的响应敏感, 且方向相反。     

不同放牧梯度下呼伦贝尔草甸草原土壤碳氮变化及固碳效应

放牧是内蒙古呼伦贝尔草甸草原主要的利用方式,弄清放牧情况下草地土壤碳氮变化和固碳效应,将为我国内蒙古地区草地碳汇管理提供重要的科学依据。通过小区控制放牧实验(放牧梯度0.00,0.23,0.34,0.46,0.69,0.92Au/hm2),探讨了不同放牧梯度下土壤碳氮变化及固碳效应,实验结果表明:放牧梯度对土壤碳氮含量、土壤碳氮贮量的变化有明显的影响,0—30 cm土层碳氮贮量随着放牧梯度增加呈显著的线性下降趋势。随着放牧时间的延续,轻度放牧利于提高草地的土壤有机碳密度和碳固持潜力,重度放牧显著降低了土壤碳氮含量、碳氮贮量和碳氮固持潜力。不同放牧梯度下土壤碳氮含量和碳氮贮量具有明显的垂直分布特征,随着土壤深度的增加土壤碳氮含量、碳氮贮量均呈明显的下降趋势。轻度放牧草地表现为碳固持,重度放草地表现为碳流失,对呼伦贝尔羊草草甸草原而言,土壤碳固持/碳流失的转化阈值为0.46Au/hm2,通过合理控制放牧梯度能够达到增加草地土壤固碳潜力,实现碳增汇的目的。     

Dominant species and ecosystem gas exchange in temperate grassland under different land use patterns

在内蒙古温带草原围封、放牧和割草3种处理下的样地内, 对生态系统尺度和大针茅(Stipa grandis)、冷蒿(Artemisia frigida)、羊草(Leymus chinensis) 3种优势种植物叶片尺度上的气体交换和水分关系进行了测定, 对比研究了植物碳水对环境的响应。结果表明, 在优势种单株尺度和生态系统尺度上, 大气-植被CO₂交换因草地利用方式的不同而具有不同的表现。在生态系统层面, 放牧样地的群落净CO₂气体交换量和总初级生产力都与围封样地和割草样地有差异, 群落总初级生产力受生态系统呼吸的影响。在放牧处理下, 群落净CO₂气体交换量日变化表现为生态系统对碳的吸收, 而围封和割草则以碳释放为主。单叶光合速率出现负值并随时间推移而恢复的现象, 应是植物对干旱高温、高光照的特殊反应。生态系统水分利用效率没有明显不同, 但各样地的蒸散能力有趋势上的变化; 对于同种植物, 放牧样地植物单叶水分利用效率的日变化波动幅度最大, 围封样地最小。     

羊草+大针茅草原退化群落优势种群空间点格局分析

草原退化的特征主要表现为群落生产力的大幅下降和植物个体的小型化, 同时, 退化的草原生态系统与一定强度的放牧压力保持平衡而相对稳定。该文应用摄影定位法测定了羊草+大针茅草原退化群落中4个优势种群羊草(Leymus chinensis)、米氏冰草(Agropyron michnoi)、大针茅(Stipa grandis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)的空间格局。点格局分析结果表明: 在空间分布格局上, 4个优势种群均偏离完全随机模型和泊松聚块模型, 而符合嵌套双聚块模型, 也就是说, 其空间格局表现为聚集分布, 且在大聚块中分布着较高密度的小聚块。严重退化的草原群落中优势种群的嵌套双聚块空间分布格局当属一种集体行为, 是种群适应过度放牧压力的一种表现形式, 为过度放牧导致的退化草原群落的主要特征之一。这种生态学现象同植物个体小型化一样, 是种群易化(正相互作用)的结果。在过度放牧的胁迫下, 种群通过改变个体性状及个体在空间的分布状况实现自我帮助, 以抵御外界的放牧压力达到自我保护, 从而维持退化草原生态系统与放牧压力间的相对平衡。     

内蒙古羊草草原不同退化阶段土壤养分与植物功能性状的关系

深入认识植物功能性状的生态学含义, 对于阐明不同自然与人为干扰环境下的群落构建途径, 进一步揭示生态系统服务维持机制具有重要的理论意义。该文以内蒙古锡林河流域羊草(Leymus chinensis)草原不同退化演替阶段的群落为研究对象, 分析了土壤养分与植物功能性状的变化特征及两者之间的关系。结果表明: (1)退化导致土壤养分含量逐渐减少, 全氮和全磷在未退化的羊草+杂类草群落与严重退化的羊草+冷蒿(Artemisia frigida)群落之间差异显著; (2)随着退化演替的进程, 群落最大高度和叶片碳氮比减小, 群落最大高度在未退化的羊草+杂类草群落与轻度退化的羊草+针茅(Stipa sp.)群落之间差异显著, 碳氮比在未退化的羊草+杂类草群落与严重退化的羊草+冷蒿群落之间差异显著; (3)不同退化演替阶段的群落, 其土壤养分对植物功能性状的影响有所差异。在羊草+针茅群落, 速效氮与群落最大高度、叶片木质素含量和叶片碳氮比均呈显著负相关关系。而在羊草+糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)群落中, 上述3种植物功能性状则表现为均与全磷含量显著正相关; (4)群落植物功能性状之间的关系也因退化阶段不同而有所不同。在轻度退化的羊草+针茅群落中, 叶片木质素含量与其他4个功能性状显著正相关, 叶片碳氮比与群落最大高度、叶干物质含量、木质素含量呈显著正相关关系。在严重退化的羊草+冷蒿群落中, 所有性状均呈极显著正相关关系。表明植物通过功能性状的协调或组合, 以适应贫瘠的土壤环境。上述结果深化了对典型草原退化演替的认识, 对退化草地的恢复与保护具有一定的指导意义。     

不同放牧强度下羊草草原群落斑块植被-土壤特征

植物群落斑块化是天然放牧草地最基本的特征之一,影响着草地生态系统结构和功能。本研究以不同放牧强度下典型羊草草原植物群落斑块为研究对象,对植物群落多样性特征、初级生产力、土壤理化性质、植物养分含量及其相关关系进行研究。结果表明:随着放牧强度的增加,斑块群落内植物种类组成发生改变并趋于简单化,放牧敏感物种消失,物种多样性降低;高放牧强度显著降低了植物群落的地上净初级生产力;初级生产力与土壤氮含量具有显著的正相关关系;随着放牧强度增加,土壤碳、氮、磷含量呈现增加趋势;由于放牧强度及斑块结构的影响,土壤碳、氮、磷含量存在空间分布差异;同时,斑块群落中植被碳、氮、磷含量与土壤碳、氮、磷含量之间没有显著的相关性。研究表明,放牧能够改变草地群落结构和功能,引起植被-土壤养分之间的非同步性发展。     

气候变化对内蒙古中部草原优势牧草生长季的影响

研究温性典型草原优势牧草生长季与气候因子变化的关系,对于监测草地环境变化及保护利用,评估区域气候变化对优势牧草生长的影响,指导畜牧业生产等具有重要的科学意义和实践价值.基于内蒙古中部草原3个牧业气象试验站1983-2009年克氏针茅和羊草的物候期、气象资料,对返青、黄枯日期、生长季与气温、降水量之间的关系进行了统计分析.结果表明:(1)27a间,该区的年、春季、夏季和秋季平均气温均呈显著升高趋势,春季升温幅度最大,气候倾向率为0.71-0.84℃/10a;各时段降水量变化除春季呈微量增加趋势外,总体呈减少态势.可见,内蒙古中部温性典型草原区暖干化趋势明显.(2)27a间,锡林浩特克氏针茅和羊草返青日期表现为推后趋势,并与4月降水量呈显著正相关;镶黄旗和察右后旗克氏针茅和羊草返青日期呈提前趋势,并与3-5月气温、降水量呈显著负相关,气温每升高1℃、降水量每增加10mm,优势牧草返青日期约提前3.0-5.1d和1.3-2.1d.(3)该区克氏针茅和羊草黄枯日期均呈提前趋势,与8-9月气温均呈显著负相关,降水量为正相关,气温每升高1℃,克氏针茅黄枯日期提前1.7-10.7 d,羊草黄枯日期提前3.5-11.3d,降水量的影响相对较弱.(4)该区克氏针茅生长季延长趋势明显,羊草生长季缩短趋势明显.克氏针茅生长季与4-10月均温正相关系数最大,羊草生长季与水热系数的正相关系数最大.     

不同生长时期羊草大针茅光合速率与光照强度关系的比较研究

本文对不同生长时期羊草、大针茅的光合速率与光照强度的关系进行了比较研究。在从营养生长初期到生长后期,研究结果表明:光补偿点都有增加,但羊草增加很少,大针茅增加一倍;高的饱光强出现在营养生长的高峰期、其变动幅度,大针茅大于羊草;高的净光合速率的光强系数,羊草普遍高于大针茅,并且都以营养生长高峰期最高;在10千勒光强下,相对光合速率羊草大于大针茅;羊草、大针茅的光合速率与饱和光强的变化,跟它们的叶片含水率的变化有着广泛的一致性。     

白音华矿区草地群落主要物种组成及空间分布

以内蒙古白音华矿区周边草地为对象,研究了矿区草地植物群落的主要物种组成及其空间分布特征。结果表明: 草地群落共出现55种植物,优势种为大针茅、黄囊苔草和糙隐子草,常见种有羊草、冰草和知母等,该6个物种的累计相对重要值为79.6%,其密度分别为 26.6、204.7、105.4、107.1、68.2和55.1株·m^-2。对6个主要物种的种群密度通过半方差函数进行模型拟合, 其种群分布分别符合指数模型、指数模型、指数模型、球状模型、线性模型和高斯模型;对其空间分布格局进行分析,各种群的结构比分别为59.2%、97.2%、89.1%、94.5%、62.6%和72.1%,表明黄囊苔草、糙隐子草和羊草种群的空间自相关性程度均较高, 主要受结构性因素影响, 而大针茅、冰草和知母种群主要受随机性因素影响。对分形维数进行分析发现, 大针茅、黄囊苔草、糙隐子草和冰草种群分布格局较简单,空间依赖性较强,而羊草和知母种群分布格局较复杂,空间依赖性较弱,结合2D及3D图看, 大针茅和知母呈现出梯度扩散,而黄囊苔草、糙隐子草、羊草和冰草则主要呈现斑块化分布,表明矿区草地群落主要物种的空间分布与开矿无显著关联性。     

氮素和植物生长促进剂对羊草生长及竞争力的影响

选取羊草、斜茎黄芪、克氏针茅3种内蒙古典型草原常见植物,通过不同植物物种组合(单独种植或者羊草与其他两种混合种植)、施加不同剂量的氮素(0、0.1、0.2、0.4、0.8mg·g^-1)和植物生长促进剂——油菜素内酯(0.005 mg·g^-1)的温室盆栽试验,分析氮素和油菜素内酯对羊草生长及其与其他植物竞争力关系的影响.结果表明:添加氮素对羊草、斜茎黄芪的生物量影响显著,对克氏针茅的生物量影响较弱,并且氮素的影响因其伴生植物的不同而改变.氮素添加显著增加了羊草在单独种植和与斜茎黄芪混合种植时的地上生物量,但显著降低了与克氏针茅混合种植时的地下生物量.由于土壤可利用氮增加,羊草的地上与地下分配发生变化,表现为单独种植、与克氏针茅混合种植时,根冠比下降;与斜茎黄芪混合种植时,氮素添加对羊草根冠比的影响则不显著.油菜素内酯对植物生长的显著影响不普遍,仅显著降低了斜茎黄芪单独种植时的地下生物量;在羊草与斜茎黄芪混合种植时,显著增加了羊草地上生物量.油菜素内酯和氮适量联用可有效增加特定物种组合的生物量,从而在退化草地恢复中具有一定的应用前景.     

刈割留茬高度对大针茅草原群落结构及稳定性的影响

2014—2018年8月在内蒙古锡林郭勒盟毛登牧场大针茅典型草原,以围封为对照,设置2、5和8 cm 3个刈割留茬高度,研究刈割留茬高度对群落结构及稳定性的影响。结果表明: 群落中共出现15科23属27种植物;优势种为大针茅、知母、羊草及糙隐子草,累计相对重要值为76.1%。多年生杂类草15种,一、二年生植物5种,多年生丛生禾草和灌木半灌木植物各有3种,多年生根茎禾草有1种。大针茅等处于群落上层;知母、羊草等植物处于群落中层;糙隐子草、刺穗藜、猪毛菜等植物处于群落底层。刈割造成大针茅及多年生丛生禾草相对重要值降低,使得糙隐子草、刺穗藜、猪毛菜及一、二年生植物相对重要值增加。留茬2 cm降低羊草相对重要值,而留茬5、8 cm使其增加;留茬5 cm增加知母相对重要值,而留茬2、8 cm使其降低;留茬8 cm降低杂类草相对重要值,而留茬2、5 cm使其增加。物种及功能群多样性年度间差异显著。总体上,刈割对物种丰富度无显著影响,对其物种多样性影响较小,但对功能群多样性存在一定影响。表明在刈割过程中,群落各功能群存在一定的补偿作用,使得群落保持相对稳定。刈割使群落稳定性增加,留茬5和8 cm时群落稳定性较大;留茬5 cm时群落变异性较大,而留茬8 cm时最小。留茬8 cm时群落稳定性高且变异性小,能促进群落长期稳定。     

草地利用方式对温性典型草原优势种植物功能性状的影响

当外界环境发生变化后植物能够改变自身功能性状及时调整适应策略, 因此植物功能性状能够有效地反映植物对草地利用变化的响应, 然而在内蒙古草原从植物功能性状角度开展草地利用方式影响的研究略少。该研究以内蒙古典型草原大针茅(Stipa grandis)、羊草(Leymus chinensis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)和冷蒿(Artemisia frigida) 4种主要优势种为研究对象, 探讨在长期自由放牧、割草、短期围封和长期无干扰的影响下优势种植物功能性状的差异, 以期从功能性状视角, 揭示植物在受到外界干扰后的适应策略, 旨为天然草地的可持续管理提供基础数据支持和科学依据。结果表明: 1)除糙隐子草外, 在长期放牧后内蒙古典型草原优势植物植株高度、根长和植物碳氮含量降低, 这些性状的变化能够使植物个体小型化, 适口性降低, 表明植物通过逃避放牧的策略适应长期自由放牧的干扰; 在割草管理方式下, 优势种的高度和比叶面积有增加的趋势, 其中冷蒿的氮含量对割草响应最敏感, 其根、茎、叶中的氮含量均在割草样地最低; 围封和长期无干扰处理下植物的碳氮含量增加, 表明在干扰强度降低后, 植物通过功能性状的改变从资源获取策略向资源储藏策略转变。2)对优势种功能性状集合分析表明, 糙隐子草具有较低的植株高度和较高的比叶面积, 冷蒿具有较高的木质素含量和氮含量, 这些性状能够使两种植物被家畜采食量减少, 并保证其具有较强的再生能力, 这可能是糙隐子草和冷蒿耐牧的原因; 大针茅具有最高的植株高度、最大的叶片干物质含量, 以及最高的茎、叶纤维素含量, 说明大针茅是非常典型的竞争物种, 在干扰较低的条件下, 大针茅采取竞争策略对其他物种产生较大的竞争压力可能是其占优势的重要原因。     

Integrative taxonomy recognized a new cryptic species within Stipa grandis from Loess Plateau of China

Stipa shanxiensis, a cryptic species within Stipa grandis that originated from central and western China, is described based on morphological, genomic, and ecological data from field and common garden experiments. Stipa shanxiensis morphologically resembles S. grandis, although phylogenetically it is closely related to the less morphologically similar Stipa baicalensis and Stipa krylovii. Of the eight significant morphological differences between S. shanxiensis and S. grandis, the two, cauline ligules longer than 2 cm with a filiform apex, and hairs shorter than 0.2 mm on the adaxial surface of the cauline uppermost leaves can be used to distinguish the species. Results from a common garden experiment verified that the two diagnostic characteristics were relatively stable and less morphologically plastic in response to environmental variation. Furthermore, a significant ecological divergence was found between S. shanxiensis and S. grandis, such that the former preferred warmer and more humid climates, and their predicted distribution was generally separated. Taken together, our results highlight that the integrative taxonomic approach was valuable for recognizing a new cryptic species in Stipa. In particular, we find that common garden experiments involving the effects of growth stage and characteristic position helped to morphologically diagnose cryptic species. These findings may also facilitate our understandings of ecological adaption and phenotypic plasticity in response to environmental change.     

Point pattern analysis under conditions of replicated sampling

Aims The analysis of point patterns, which deals with data sets consisting of mapped locations of organisms in a study region, is especially important to plant ecological studies because the locations of plants can often be approximated as points. However, few studies used point pattern analysis with data collected by replicated sampling a principle procedure of acquiring data in ecological research. Therefore, we explore the applicability of point pattern analysis under conditions of replicated sampling in this studyMethodsThree replicated 5 m × 5 m plots of homogenous communities were established on a site with eight years of restoration in Nei Mongol steppe. In each plot, the locations of individuals in Leymus chinensis and Stipa grandis populations were mapped. O-Ring function was used to describe the population patterns and species association between L. chinensis and S. grandis for each plot as well as the integrative data of the three replicates.Important findings Population patterns and species associations differed among the three replicated plots. This illustrates that if point pattern analysis was applied to describe the population patterns and species associations only by using data from a single plot sampling, the results could be misleading. Whereas it would be more reliable to integrate the data of replicated plots in the point pattern analysis because in this way the resulting O-Ring function is a weighted average, where the weight is the number of points in the replicate i divided by the total number of points in all replicated plots.