集合种群的理论框架与应用研究进展

集合种群的研究是当今国际生态学的重要前沿与热点。随着全球范围的生境破坏和破碎化,集合种群的研究方法已成为数学生态学、理论生态学和保护生物学的重要手段。由于其迅速的发展,集合种群的概念与理论得到迅速扩展与丰富。为了能总观集合种群进展的全局并开展进一步的工作．首先对集合种群的已有概念、理论和模型做了全面的分析和总结;其次对集合种群的发展和概念进行了探讨,以集合种群模型的中心框架：Levins的斑块占据模型为基础,展开对其它原理、效应和机制的探讨;主要包括了Levins原理．即当生境遭到破坏时,空斑块比例在集合种群灭绝前保持不变,然后还分析了Allee效应(集合种群的Allee效应主要是由于建群困难和扩散损失造成的);第三,分析了援救效应：迁入个体可以降低斑块中现有局域种群的灭绝风险。援救效应会增强集合种群的生存力,使空斑块比例下降。第四,探讨了两竞争集合种群的共存机制,即竞争,侵占妥协,其共存机制为空间生境中物种共存提供了有力的理论解释。最后,对集合种群群落中的灭绝债务进行了讨论。并给出了2种最为主要的集合种群空间模拟方法。     

竞争和景观格局相互作用对外来入侵物种传播影响的动态模拟

通过中性景观模型和元胞自动机模型模拟了不同景观格局、不同竞争力和关键种群特征的外来入侵物种的传播动态,模拟结果表明:(1)竞争力强的外来入侵物种,可利用生境面积越大,集聚度越高,越有利于其入侵和传播,而对竞争力弱的外来入侵物种来说,可利用生境面积越小,越分散,越有利于其生存。竞争力强可以有效利用整块的高集聚度的资源,而弱竞争力的外来入侵物种为了逃避土著种的竞争往往趋向于分布在分散的小生境中;(2)可利用生境面积大于50%时,景观格局集聚度越小,竞争力弱的外来入侵物种适应环境的弛豫时间越长;(3)外来入侵物种的传播与种子产量呈正相关关系,与繁殖年龄呈负相关关系,拟合关系因景观格局和竞争而异;(4)平均迁移距离对外来入侵物种传播的影响最大,在管理过程中应根据不同的目标,不同的景观格局、竞争力和种群特征选择合适的管理措施。     

不同生境毁坏速度下的物种灭绝机制

已有似Levins的多物种模型,在研究生境毁坏的影响时,一方面主要集中在对瞬间毁坏影响的研究,另一方面主要研究生境毁坏对强物种影响的研究。在Tilman的多物种竞争共存模型的基础上,同时考虑了生境毁坏直接效应和生境毁坏时间异质性,提出了全新的普适的多物种竞争共存的非自治动力模式。通过模拟物种灭绝对不同速度的生境毁坏时间异质性的响应发现：（1）物种灭绝既存在强物种由强到弱的灭绝,也存在弱物种由弱到强的灭绝。同时,弱物种灭绝机制进一步分为弱物种瞬间集体灭绝,以及较长时间由弱到强的灭绝。（2）生境毁坏速度越快,物种灭绝的时间越短,弱物种灭绝的越多,因此,生境毁坏速度越慢,越有利于弱物种的长期续存。（3）最强物种的多度越大,强-强物种抵御生境毁坏的能力越强,而弱-弱物种抵御生境毁坏的能力越弱,集体灭绝的弱-弱物种就越多。最强物种的多度大的群落（如温带森林）,主要发生的是弱-弱物种灭绝,而最强物种多度小的群落（如热带雨林）同时发生强-强和弱-弱物种的灭绝。因此,争对不同结构的集合种群,不同的保护对象,应采取不同的管理策略。     

似Allee效应对2-物种集合种群竞争动态的影响

集合种群具有与局域种群Allee效应相似的现象被称为似Allee效应.将似Allee效应引入2-竞争物种集合种群系统,建立了具有似Allee效应的2-物种集合种群演化动态模型.大量的数值模拟表明:(1)似Allee效应导致集合种群水平上两竞争物种构成的系统具有多个平衡态;(2)似Allee效应使竞争共存物种无法续存甚至全部灭绝,即使种群具有很高的初始斑块占有率,并且最终平衡态随初始斑块占有率变化而改变;(3)似Allee效应可能使竞争排斥物种共同灭绝,且效应越强,物种存活时间越短;但似Allee效应不会增强强物种对弱物种的排斥强度,反而可能使强物种变为弱物种,弱物种变为强物种,其具有与栖息地毁坏类似的影响种群竞争等级排序的作用;(4)似Allee效应对竞争集合种群续存是一个不稳定的干扰因素,微小的变化都将引起系统平衡态的剧变.但对于已经达到平衡态的集合种群系统,似Allee效应对强弱种群多度起到调节与制约的作用,有助于平衡态集合种群的稳定与共存,这一结论更完整的揭示了似Allee效应在竞争集合种群系统发展的不同阶段所起的不同作用.以上这些结论对物种保护及集合群落的管理具有重要的指导意义.     

物种对资源竞争的动力机制及数值模拟

建立了集合种群物种在两个斑块中对资源竞争的数学模型,并进行了数值模拟实验,结果表明：（1）通过R^＊来预测竞争物种的结局,存在几种可能性：一是具有低R^＊值的物种竞争取代高R^＊值的物种;二是具有不同R^＊值的物种,甚至是具有相同R^＊值的物种也存在共存的可能性;三是具有高R^＊值的物种也可以竞争排斥低R^＊值的物种,结论存在不确定性。（2）竞争物种的随机迁移形成了源一汇结构,对物种竞争共存具有促进作用,但弱的资源利用者（较高的R^＊）的迁移率不宜过高。（3）在种群统计率相同的条件下,资源增长率差异越大,越不利于消费者物种的共存;若种群统计率不相同,在资源增长率相同的情况下,物种共存又是不可能的,在自然界中,物种共存需要资源增长率的差异。（4）不同类型的资源增长对竞争物种的稳定性的影响是不同的。     

破碎栖息地中物种灭绝机制

栖息地毁坏既会直接降低物种多度,又会间接地降低物种迁移繁殖力,同时还会改变原有的种间平衡.尽管已有研究表明栖息地毁坏是物种灭绝的主要原因之一,但是尚未揭示破碎的栖息地中物种灭绝的驱动机制.通过元胞自动机模拟了物种灭绝对栖息地毁坏空间异质性响应的基础上,进一步研究了栖息地毁坏和种间竞争对物种灭绝的影响.结果发现:强物种的灭绝主要来自栖息地毁坏,而弱物种的灭绝,在随机毁坏下,主要由栖息地毁坏与种间竞争共同决定,而在边缘毁坏下则主要由种间竞争所引起的.栖息地毁坏与种间竞争共同引起的物种灭绝的时间非常短,而栖息地毁坏或种间竞争所引起的物种灭绝时间则较长.     

植物群落物种共存机制的研究进展

物种共存是由进化、历史及生态尺度上的过程决定的.现存的理论从不同的尺度探讨了植物群落物种共存的可能机制,本文阐述了其中几种重要的理论.种库理论在进化和历史尺度上解释了植物物种共存的形成原因.在生态尺度上,虽然传统的生态位理论受到质疑,但是更新生态位理论和资源比率/异质性假说越来越受到重视;竞争共存理论认为具有相似竞争能力或能够避免竞争排斥的植物物种可以共存.在非平衡条件下,生物和非生物因素对植物物种共存也有显著影响,它们一方面作用于竞争优势种,使竞争优势向稀有种转移,另一方面可以创造生境时空异质性,为生态位分化提供机会.生态漂变学说认为群落中物种的组成不断变化,物种的共存和分布由随机因素决定.这些植物群落物种共存理论各有所长,互相补充.应用现代科学技术进行研究,结果必将促进人们对植物物种共存问题的深刻理解.     

物种多样性与植物群落的维持机制

物种多样性的形成与维持是生物多样性研究中的核心问题之一,形成了许多假说。剖析了群落物种多样性维持具有增加、减少和稳定共存三方面内容,着重阐明物种稳定共存的内因是物种的生物学与生态学特性差异,外因是生境具有小尺度的差异;群落生境异质性是其物种多样性维持的基础,并影响着群落的组织过程;群落的斑块镶嵌结构源于林隙形成的生境异质性,导致了物种多样性;群落斑块镶嵌结构是群落的基本属性,使群落的结构和功能得以长期维持等论点。最后,还以鼎湖山季风常绿阔叶林为例,对群落斑块镶嵌结构的形成及其对物种多样性维持和群落生产力构成与维持等方面的意义予以说明。     

群落内物种多样性发生与维持的一个假说

本文根据作者对竞争排除法则的研究而提出了一个新的群落多样性假说。按照作者的观点,占用相同生态位的物种可以稳定共存;这样,群落内物种多样性将受到４个基本因子所控制。它们分别是：（Ⅰ）生态位的数量;（Ⅱ）区域物种库的大小;（Ⅲ）物种迁入速率,以及（Ⅳ）物种灭绝速率。该假说强调区域生物地理过程与局域生态过程共同决定了群落内种多样性的大小及分布模式。     

代谢互养关系在维持微生物物种多样性中的作用

互养关系（cross-feeding）是微生物物种之间普遍存在的一种相互关系，其中物种利用环境中其他成员的代谢产物以促进自身生长的情形称为代谢互养关系，这种关系对物种间的竞争结果往往有很大影响，甚至会改变种群结构。为了研究代谢互养关系在维持微生物物种多样性中的作用，构建包含不同代谢互养关系的资源竞争模型，这些模型既体现了微生物物种竞争资源时种群密度及资源量的动态，也展示了物种利用其他竞争者的代谢资源对自身生存状况的影响。数值模拟结果显示：（1）考虑微生物中不同的代谢互养关系结构：两物种间单向互养、双向互养以及多物种间的互养，不同的互养关系都可以促进竞争物种稳定共存，竞争中处于劣势的物种通过利用其他竞争成员的代谢产物，打破外界资源量对其生长的限制，改变原本消亡的命运；而处于优势的物种则通过利用其他竞争成员的代谢产物，增大种群密度。（2）多物种竞争同一种有限资源时，不是所有物种都能共存，在四物种模拟中，原本处于最劣势的物种灭绝，其余三者共存。物种产生代谢资源对其本身是"不利"的，如果在模拟中物种利用代谢资源的能力相同，那么物种竞争外界资源的劣势就很可能无法被抵消。通过改变资源利用率发现只有互养关系中代谢资源的利用可以弥补劣势种在竞争外界资源时的不足，多物种才可以全部共存。（3）验证数值模拟结果的普遍性，分析参数变化对共存的影响，结果表明代谢互养关系促进的共存对代谢资源相关参数不敏感，参数的改变只影响平衡态时物种的种群密度。所以，代谢互养关系可以促进相互竞争的微生物物种共存，即微生物之间的互养关系很可能是维持物种多样性的一种机制。     

黄山松种群邻体范围与邻体竞争强度的研究

当环境中可利用的资源低于种群最佳生长需要时,种群内个体之间就会产生竞争。竞争常发生在邻近植物之间,植物地上部分和地下部分的竞争范围是不同的。目前,有很多度量竞争强度和确定竞争范围的方法,能否对这些方法进行改进,提出更具有说服力的方法,是本研究的出发点。黄山松是常见的针叶树种,分布范围广,生存能力强,是亚热带中部中山地区代表群系的建群种,也是较高海拔地区重要的造林树种,具有较强的代表性。对黄山松的邻体竞争研究发现:(1)改进的竞争指数有更强的说服力;(2)逐步扩大范围的方法能很好地确定植株间的竞争范围;(3)邻体竞争强度随影响范围的增加而增加,在一定的范围内增加的较快,而超出该范围后增加的幅度变小,可以此为依据来确定邻体范围;(4)不同径级的基株,邻体范围有一定的差异;(5)邻体竞争强度和影响范围的关系服从对数函数关系(CI=AlnC+B)。结果表明,改进的竞争指数能很好地度量竞争强度,采用逐步扩大范围的方法能有效地确定邻体范围。     

Effect of neighbour presence and soil volume on the growth of Andropogon gerardii Vitman

Background: Theory predicts that plants can reduce their fitness in the presence of neighbours by allocating resources to root growth, in order to pre-empt resource capture. A number of studies that have tested this idea have done so by using experiments where neighbour presence is confounded with soil volume.

Aims : To avoid confounding effects of neighbour presence and soil volume we adjusted these variables independently from one another.

Methods: We grew Andropogon gerardii with and without neighbours, holding soil volume available to each plant constant, and compared plant performance with a treatment where both neighbour presence and soil volume were varied. We also grew plants with a quarter of the soil volume but four times the nutrient concentration to determine if changes in plant growth in response to soil volume are caused by access different levels of soil resources.

Results: We found no evidence that plants adjust root growth to the presence of neighbour roots alone. We did, however, find a significant reduction in plant growth when soil volume was reduced. The reduction was overcome by increasing nutrient concentrations in the growth media.

Conclusions: Our results suggest the effects of soil volume on plant growth are mainly due to changes in nutrient availability.     

植物地上竞争与地下竞争研究进展

植物地上光竞争和地下水分与营养的竞争过程十分复杂,并且与竞争机制密切相关。从地上和地下竞争理论、两种竞争过程的相互作用机制以及分离地上和地下竞争的研究方法和表达指标等几个方面综述和分析目前的研究状况,以期为国内研究者在本领域进一步展开实验提供理论依据和实验设计参考。总结了与地上、地下相对竞争强度有关的优化分配理论,地上、地下竞争随生产力梯度的变化,资源异质性对地上、地下竞争机制的影响。介绍了地上竞争和地下竞争相互作用类型以及目前提出的两种作用机制。对常用的3种分离地上、地下竞争的方法:盆分隔、间植分隔和目标植分隔法以及表达竞争强度和竞争重要性的指标和公式进行了归纳。提出未来的研究内容,认为在开展此类研究时,应考虑到实验植物的生理学特性、发育状况、立地生产力跨度范围以及竞争持续时间等方面因素,并认为发展地下竞争研究、深入探讨根系间相互作用的影响因子和过程是当前的研究热点。     

THE ENFORCEMENT OF COOPERATION BY POLICING

Policing is regarded as an important mechanism for maintaining cooperation in human and animal social groups. A simple model providing a theoretical overview of the coevolution of policing and cooperation has been analyzed by Frank (1995, 1996b, 2003, 2009) , and this suggests that policing will evolve to fully suppress cheating within social groups when relatedness is low. Here, we relax some of the assumptions made by Frank, and investigate the consequences for policing and cooperation. First, we address the implicit assumption that the individual cost of investment into policing is reduced when selfishness dominates. We find that relaxing this assumption leads to policing being favored only at intermediate relatedness. Second, we address the assumption that policing fully recovers the loss of fitness incurred by the group owing to selfishness. We find that relaxing this assumption prohibits the evolution of full policing. Finally, we consider the impact of demography on the coevolution of policing and cooperation, in particular the role for kin competition to disfavor the evolution of policing, using both a heuristic “open” model and a “closed” island model. We find that large groups and increased kin competition disfavor policing, and that policing is maintained more readily than it invades. Policing may be harder to evolve than previously thought.     

Competition components along productivity gradients – revisiting a classic dispute in ecology

Competition is ubiquitous in plant communities with various effects on plant fitness and community structure. A long-standing debate about different approaches to explain competition is the controversy between David Tilman and Philip Grime. Grime stated that the importance of competition relative to the impact of the environment increases along a productivity gradient, while Tilman argued that the intensity of competition is independent of productivity. To revisit this controversy, we assumed that the effects of plant–plant interactions are additive and applied the new competition indices by Díaz-Sierra et al. (2017) in a field experiment along a productivity gradient in S-Germany, using the rare arable plant Arnoseris minima as a study species. The ‘target technique' was applied, to separate the effects of root and shoot competition. The study plants were exposed to five competition treatments with three replicates in 18 sites, respectively. We investigated the expectation that root competition is more intense in unproductive sites than shoot competition. Additionally, we predicted survival to be less affected by competition than growth-related plant parameters. Using the biomass of individuals without competition as a proxy for site productivity there was a positive relationship with competition importance but no relationship with competition intensity when plants experienced full competition. Survival of the target plants was unaffected by competition. Root competition was the main mechanism determining the performance of the target plants, whereas the effect of shoot competition was relatively low albeit increasing with productivity. We conclude that when considering plant–plant interactions additive both Grime's and Tilman's theories can be supported.     

黄土高原马栏林区辽东栎林种内、种间竞争研究

利用Hegyi的单木竞争指数模型对黄土高原马栏林区辽东栎(Quercus liaotungensis)的种内和种间竞争强度进行了定量分析.结果显示:(1)辽东栎种内竞争强度与种间竞争强度的总和大致相等,其种内及种间竞争强度均随对象木胸径的增大而逐渐减小,其关系服从幂函数规律,竞争主要发生在胸径小于15 cm的幼树阶段.(2)各组成树种对辽东栎影响程度(竞争指数)的大小顺序为:辽东栎>油松(Pinus tabulaeformis)>白桦(Betulaplatyphylla)>山杨(Populus davidiana)>杜梨(Pyrus betulaefolia)>湖北山楂(Crataegus hupehensis)>茶条槭(Acer ginnala)>陕西鹅耳枥(Carpinus shensiensis)>葛萝槭(A.grosseri).(3)油松是该地区的次优势种,对辽东栎有较大的竞争压力,在群落发展中可能会形成以油松占优势的混交林.(4)辽东栎胸径小于15 cm时,种内种间竞争是导致大量个体死亡的主要原因;胸径超过15 cm时,人为砍伐可能是个体死亡的主要原因.研究结果认为马栏林区混交林油松的密度不宜过大,尤其是在与未成熟辽东栎种群混交时密度应合理,应对该林区的混交林进行人工抚育,及时择伐密度过大的油松,而在辽东栎胸径达到15 cm之前择伐长势较差的植株,以促使森林群落尽快趋于稳定.     

Effect on HRV of archer athletes one day before competition after three different abdominal respiratory frequency

PurposeTo study the effect on HRV of archer athletes one day before competition after three different abdominal respiratory frequencies.MethodsEight elite archers performed three different respiratory frequency tests, HRV were recorded in pre-, during, and post-frequency control in frequency 16 (F16 group, n = 8), 8 (F8 group, n = 8), and 5 (F5 group, n = 8) times per minute, and hoped to find a respiratory adjust way to reduce stress. RMSSD, RR_triangular index, TP, VLF, LF, HF and LF/HF were analyzed to describe the effect of respiratory frequency.ResultThe average RR separate, RR_triangular index and HF showed no significant change in three respiratory frequency (P > 0.05); LF increased significantly in F16 group, but LP of F8 and F5 group increased first then reduced (P < .05); VLF rose in F8 and F5 group (P < .05, respectively), the LF/HF has the similar change as the LF in all the groups.ConclusionThe F16 group increased equilibrium of sympathetic and pneumogastric nerve system; F8 increase excitability of sympathetic nerve; mental fatigue remission in F5.     

山西稀有濒危植物脱皮榆种内和种间竞争

通过对山西太岳山一块100 m×100 m样地中128株脱皮榆对象木及1093株竞争木的调查,运用Hegyi的单木竞争指数计算分析了脱皮榆的种内和种间竞争强度。结果表明:(1)脱皮榆种群所受到的竞争强度随着对象木胸径的增大而逐渐减小;(2)调查样地内尽管其他物种种类较多,但数量较少,与脱皮榆种间竞争相对较弱,脱皮榆种内与种间竞争关系的顺序为:脱皮榆-脱皮榆>千金榆-脱皮榆>五角枫-脱皮榆>茶条槭-脱皮榆>其他树种-脱皮榆;(3)竞争强度和对象木胸径的关系服从幂函数关系,当脱皮榆胸径在25 cm以上时,竞争强度变化不大,所得的预测模型能很好地预测脱皮榆种内种间竞争强度。     

天柱山黄山松种内与种间竞争的研究

采用改进的竞争指数模型研究安徽天柱山黄山松的种内和种间竞争强度。结果发现:(1)随对象木胸径的增大,黄山松种群因自然稀疏过程中密度调节作用,植株距离增加,种内竞争强度降低;(2)黄山松群落内其它物种虽然较多,但个体普遍较小,结果种间竞争相对较弱,种内与种间竞争关系顺序为:黄山松—黄山松>杉木—黄山松>枹栎—黄山松>其它树种—黄山松;(3)竞争强度和对象木胸径的关系服从幂函数关系(CI=AD-B),当黄山松胸径达到20cm以上时,竞争强度变化不大,所得的预测模型能很好地预测黄山松种内和种间的竞争强度;(4)改进的竞争指数模型能很好地度量黄山松的种内和种间竞争强度,改进的确定邻体范围的方法能有效地确定黄山松的竞争范围。