不同酸化条件对菜豆幼苗碳氮代谢酶系活性的影响

采用4个不同pH值(pH7,6,5,4)培养液模拟菜豆萌发和幼苗生长环境,研究了酸化条件下菜豆种子萌发和幼苗生长特性、幼苗根系和幼叶的抗氧化酶系活性以及叶片的碳氮代谢的主要酶系活性和产物水平,以期明确菜豆的碳氮代谢对酸化胁迫的响应机制。结果表明:随着pH的降低,菜豆发芽势和发芽率降低,幼苗和根系干物质量减少;谷氨酰胺合成酶活性降低,蔗糖磷酸合成酶活性增强,从而增加了蔗糖、果糖和总可溶性糖含量;根系的超氧阴离子自由基(O2ˉ·)和丙二醛(MDA)含量降低,叶片的O2ˉ·和MDA含量增加,而叶片和根系的抗氧化酶系活性同向变化,即超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性增强,过氧化物酶活性降低。酸化条件下,菜豆的碳代谢加强,氮代谢受到抑制;叶片过氧化物酶活性的降低和O2ˉ·含量的增加,导致了叶片膜脂过氧化程度的加剧。     

外源一氧化氮供体硝普钠浸种对盐胁迫下小麦幼苗碳氮代谢及抗氧化系统的影响

预先用0.1mmol/L的SNP(硝普钠,NO供体)浸种,研究NO预处理对120mmol/L NaCl胁迫下两小麦品种(扬麦12和淮麦17)幼苗叶片抗氧化系统、碳氮代谢及蛋白酶活性的影响。结果表明,NO预处理能有效地抑制NaCl胁迫下小麦幼苗叶片超氧阴离子释放(O.2-)和过氧化氢(H2O2)积累,提高超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性,降低丙二醛(MDA)含量,提高叶绿素、类胡萝卜素和可溶性总糖含量。另外,NO预处理显著提高叶片可溶性蛋白质含量,以及内肽酶和羧肽酶活性。分析表明,NO有利于维持盐胁迫下小麦碳氮代谢正常运转,从而促进植株生长,提高小麦幼苗株高、鲜重和干重。试验条件下,NO对淮麦17的促进作用大于扬麦12。     

干旱胁迫条件下AMF促进小马鞍羊蹄甲幼苗生长的机理研究

采用温室水分控制试验,在干旱胁迫条件下,定量化研究优势丛枝菌根真菌(AMF)影响优势乡土植物小马鞍羊蹄甲(Bauhinia faberi var.microphylla)幼苗生长的机理,主要通过研究干旱胁迫条件下摩西球囊霉菌(Funneliformis mosseae)与小马鞍羊蹄甲的共生关系,阐明AMF在植物生长初期的作用。结果表明,干旱胁迫条件下,摩西球囊霉菌能够很好地侵染幼苗,侵染率高达89%—97%,并且不受水分条件影响。接种的幼苗最大光合速率、水分利用效率随着干旱胁迫程度从重度到轻度(水分从低到高)逐渐增大,相反地,叶片脯氨酸含量逐渐减小。接种显著地促进幼苗株高、叶片数、叶面积、根长、根面积等生长指标,提高幼苗各部分生物量、地上地下磷(P)含量。当含水量为60%田间持水量时,AMF促进小马鞍羊蹄甲幼苗吸收P的效果最好。接种还显著影响幼苗的生物量分配,在重度干旱胁迫时影响P分配,水分条件也显著影响幼苗的生物量分配。此外,接种和水分的交互作用对叶生物量、总生物量、生长指标以及地上部氮(N)总量影响显著。结果表明干旱胁迫条件下菌根效应显著,并在干旱条件下显著促进了小马鞍羊蹄甲幼苗的生长,这为进一步干旱河谷植被恢复提供了理论依据。     

干旱胁迫对文冠果幼苗生长和生理生化特征的影响

以文冠果1年生盆栽苗为材料,采用称重控水的方法,设置土壤含水量分别为7.5%～9.4%(重度干旱)、11.3%～13.1%(中度干旱)、15.0%～16.9%(轻度干旱)、22.5%～24.4%(对照)4个处理,研究了水分胁迫对文冠果幼苗生长过程中的生长和生理生化指标的影响.结果表明:(1)随着干旱胁迫的加剧,文冠果幼苗单株鲜重、干重和株高逐渐降低,主根和一级侧根长度逐渐增加,叶面积和叶片数逐渐减少,并在重度胁迫下达到显著水平.(2)随着胁迫时间的延长,文冠果幼苗叶片超氧化物歧化酶活性在对照和轻度干旱胁迫条件下保持相对稳定,而在重度干旱胁迫下逐渐升高;各胁迫处理叶片的过氧化物酶活性逐渐升高,而过氧化氢酶活性则表现为逐渐下降趋势.(3)在整个干旱胁迫过程中,叶片丙二醛含量在对照中始终稳定在0.045 μmol·g-1FW左右,而轻度干旱处理于胁迫21 d后趋于稳定(0.056 μmol·g-1FW),中度和重度胁迫处理则表现出逐渐升高的趋势;随着干旱胁迫加剧,各处理叶片可溶性蛋白含量先降低后升高,根系活力逐渐增强.可见,文冠果幼苗能通过增强保护酶活性及提高可溶性蛋白含量和根系活力来缓解土壤干旱胁迫的伤害,从而表现出较强的抗干旱特性.     

干旱胁迫对杨树幼苗生长、光合特性及活性氧代谢的影响

2011年4-10月在山东省林业科学研究院试验苗圃,选取欧美I-107杨扦插苗为试材,采用盆栽控水试验,研究了不同水分处理(正常水分、轻度干旱、中度干旱和重度干旱)对杨树幼苗生长和气体交换、叶绿素荧光特性、活性氧代谢的影响.结果表明: 与正常水分处理相比,轻度、中度和重度干旱胁迫下的地径生长量分别下降12.8%、44.5%和65.6%,苗高生长量分别下降12.2%、43.1%和57.2%;随着胁迫强度的增加和胁迫时间的延长,杨树幼苗叶片的PSⅡ光能转化效率、实际量子产量、光化学猝灭系数、净光合速率和气孔导度在轻度胁迫下缓慢下降,而在中度和重度胁迫下迅速下降;非光化学猝灭系数在轻度胁迫下显著升高,而在中度和重度胁迫下先升高后降低;叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性均先升高后降低,但对干旱胁迫和活性氧的响应存在一定差异;叶片相对电导率、丙二醛含量显著增加,质膜受损,大量离子外渗,且重度胁迫下质膜的损害最严重.轻度干旱胁迫下,I-107杨树幼苗具有较高的光合效率和较强的抗氧化保护酶系统;而中度和重度干旱下,其光合效率显著下降,抗氧化保护酶系统明显遭到破坏.     

遮阴对杜鹃红山茶幼苗叶片生长特性及初生代谢的影响

以2.5年生杜鹃红山茶扦插苗为试验材料,研究了遮光率分别为0(CK)、30%、50%、80%条件下其叶片生长状况、光合色素含量、初生代谢产物以及叶片相对电导率的变化,以揭示杜鹃红山茶叶片生长发育与光照强度的关系。结果表明:(1)遮阴显著促进杜鹃红山茶幼苗叶片的生长,其叶片数量、总叶面积、平均叶面积、比叶面积、叶片含水量等指标均在50%～80%遮光条件下处于最高水平。(2)遮阴条件下的幼苗叶片总叶绿素、叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量和SPAD值均比CK上升,且均在80%遮光条件下处于最高水平。(3)随遮阴强度的增加,叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量均表现出先降低后上升的趋势,且均在50%遮光条件下处于最低水平;叶片淀粉含量表现出先上升后降低的趋势,并在50%遮光条件下处于最高水平。(4)遮阴显著降低叶片相对电导率,且随遮阴强度的增加表现出先下降后上升的趋势,并在50%遮光条件下处于最低水平。研究认为,杜鹃红山茶幼苗对低光照环境有较强的适应性,适度的遮阴(遮光率50%)有助于杜鹃红山茶幼苗叶片的生长发育。     

干旱胁迫对降香黄檀幼苗光合生理特性的影响

采用温室盆栽方法,设置对照(CK)、轻度(LS)、中度(MS)和重度(HS)干旱胁迫4个水分条件,研究不同水分条件对降香黄檀幼苗光合和生理特性的影响。结果表明:(1)随着干旱胁迫程度增加,降香黄檀幼苗叶片叶绿素总含量总体呈现出下降趋势。(2)降香黄檀幼苗叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率随着干旱胁迫强度增加均呈现出先增加后降低趋势,且MS和HS处理下的气孔导度和胞间CO2浓度同时降低,此时幼苗光合能力的下降主要受气孔因素限制。(3)随着干旱胁迫强度的增加,降香黄檀幼苗叶片细胞膜相对透性、丙二醛含量、游离脯氨酸含量和POD活性均呈现出增加趋势,而同期SOD和CAT活性呈现出先升高后降低趋势。可见,降香黄檀幼苗在轻度干旱胁迫下可通过增加叶片保护酶活性来清除活性氧对其组织造成的伤害,但胁迫超过一定程度后保护酶活性下降,表明降香黄檀幼苗的耐旱能力有限。     

水分胁迫对春播玉米苗期生长及其生理生化特性的影响

采用盆栽试验,以‘蠡玉18'玉米单交种为供试材料,设置充分供水(CK)、轻度水分胁迫(LS)、中度水分胁迫(MS)和重度水分胁迫(SS)4个水分处理水平,研究了水分胁迫对春播玉米苗期保护酶活性和生长的影响,以探讨土壤水分胁迫对玉米苗期生长发育及其生理过程的影响机制.结果表明:(1)随着水分胁迫程度的加剧,玉米幼苗的生物量显著下降,根冠比、根系活力和脯氨酸含量增加,且水分胁迫对玉米幼苗地上部生物量的抑制作用更大;可溶性蛋白含量差异不明显,MDA含量波动变化.(2)随着水分胁迫时间的延长,根冠比、根系活力和植株脯氨酸含量先升高后降低,可溶性蛋白含量呈先下降后升高的趋势;玉米幼苗叶片和根系MDA积累波动变化,而叶片MDA含量始终高于根系.(3)在水分胁迫初期,玉米叶片中CAT活性较SOD、POD响应更敏感;玉米苗期根系在中度水分胁迫下主要依赖CAT来降低氧化危害,而在重度水分胁迫下前期主要依赖CAT、后期通过CAT和POD的共同作用来降低氧化伤害;水分胁迫条件下,叶片和根系POD同步降低氧化伤害,而SOD和CAT在叶片和根系间存在互补作用.研究表明,在不同程度的水分胁迫条件下,玉米幼苗的生长受到一定程度的抑制,但其能够通过调节自身的保护酶活性和渗透调节物质含量来减轻干旱伤害,维持植株的正常生理代谢功能.     

干旱对番茄幼苗光合和某些生理指标的影响

干旱缺水已成为植物光合作用和生长发育主要的限制因素,在干旱胁迫下,作物的生长发育受到影响,依据作物的形态变化进行浇灌属于延后性灌溉,未必能完全补偿对作物生长造成的影响。确定灌溉时间点,既确保植物正常生长不受影响,也可以提高水分利用效率,减少水资源浪费,从而达到节水灌溉的目的。该研究以温室土槽栽培番茄幼苗为材料,设定土壤含水量为30.00%(对照)、21.00%、18.00%、15.00%、12.00%、9.00%,研究了干旱胁迫对番茄叶片光合特性、抗氧化酶(超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶)、碳酸酐酶活性变化的影响,并以此表征番茄幼苗需水信息。结果表明:随着干旱胁迫程度的增加,叶片水势逐渐降低。超氧化物歧化酶、过氧化物酶及过氧化氢酶等抗氧化酶在番茄幼苗耐受水分胁迫中起到重要的作用;超氧化物歧化酶、过氧化物酶在干旱胁迫条件下反应更迅速,但过氧化氢酶相对于超氧化物歧化酶、过氧化物酶对干旱胁迫的耐受能力更强;干旱胁迫条件下抗氧化酶活性的转折点在15.00%土壤含水量左右;水分胁迫条件下碳酸酐酶参与了对光合作用的调节,并在15.00%土壤含水量时活性升至最高,使得番茄仍能维持较高的光合速率,以维持正常的生理机能;随着干旱胁迫程度的加剧(12.00%土壤含水量),碳酸酐酶活性与净光合速率都迅速下降。综上分析,当土壤含水量低于15.00%并高于12.00%时,对作物进行灌溉最为合适。抗氧化酶及碳酸酐酶活性可为作物最佳灌溉时间点的预测提供科学依据。     

盐胁迫下外源NO对苜蓿幼苗生长及氮代谢的影响

为探寻增强苜蓿耐盐能力的调控途径,以甘农4号苜蓿品种为材料,采用NO供体硝普钠、NO清除剂c-PTIO及硝普钠类似物亚铁氰化钠处理苜蓿幼苗,研究盐胁迫下外源NO对苜蓿幼苗生长、光合特征、氮同化酶活性和氮代谢物含量的影响.结果表明: 外源NO能明显缓解盐胁迫对苜蓿幼苗生长及光合作用的抑制,单株干质量、叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率和可溶性蛋白含量增加;外源NO能增强硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶活性,抑制蛋白水解酶和谷氨酸脱氢酶活性, 降低叶片中游离氨基酸含量,提高硝态氮含量,加快铵的同化.NO供体SNP的类似物亚铁氰化钠对盐胁迫下苜蓿幼苗生长及氮代谢无调控作用;施用NO清除剂c-PTIO加剧了盐胁迫对苜蓿幼苗生长和氮代谢的抑制,添加外源NO能缓解c-PTIO的抑制效应.盐胁迫下,外源NO和内源NO均参与了苜蓿幼苗氮代谢的调控.     

干旱胁迫对鹿角杜鹃种子萌发和幼苗生理特性的影响

为探明鹿角杜鹃种子萌发和幼苗生长期的耐旱性,以鹿角杜鹃干种子和90d苗龄幼苗为材料,采用聚乙二醇(PEG-6000)模拟不同程度的干旱胁迫,研究干旱胁迫对其种子萌发、早期幼苗生长及幼苗的细胞膜透性、MDA含量、有机渗透调节物质和抗氧化酶活性的影响,并对种子萌发率、早期幼苗生长量与PEG胁迫浓度间进行了回归分析。结果表明:(1)5%~25%PEG胁迫范围内,随着干旱胁迫程度的增加,鹿角杜鹃种子的发芽启动时间推迟,发芽持续时间延长,发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和幼苗生长量显著降低;重度干旱胁迫(25%PEG)下,鹿角杜鹃种子完全未萌发。(2)发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数以及幼苗生长量的变化均与干旱胁迫程度呈极显著负相关关系,回归分析求得鹿角杜鹃种子萌发的半致死PEG干旱胁迫浓度为15.68%、半致矮PEG干旱胁迫浓度为15.37%。(3)随着PEG胁迫浓度的增加,鹿角杜鹃幼苗叶片SOD活性呈先升后降的趋势,但各胁迫处理仍显著高于CK(0%PEG);细胞膜透性、MDA、脯氨酸、可溶性糖含量、POD和CAT活性则在中度(15%~20%PEG)和重度胁迫下显著升高,与干旱胁迫程度呈极显著正相关关系。研究表明,干旱胁迫显著抑制了鹿角杜鹃种子萌发和早期幼苗生长,使其细胞膜受到损伤,同时鹿角杜鹃可通过体内渗透调节物质和抗氧化酶活性的增加来适应干旱环境,使得自身受抑制、损伤程度降到最低。     

水分胁迫下烯效唑对百日草幼苗光合特性及叶解剖结构的影响

以百日草‘芳菲1号’为试材,研究不同水分胁迫下烯效唑(S3307)对其幼苗生长、光合特性及叶解剖结构的影响,以明确S3307对百日草的抗旱作用及其机理。结果显示:(1)在水分胁迫下,百日草的生长均受到不同程度的抑制,叶绿素含量显著降低,光合作用受到抑制,叶解剖结构有所变化。(2)S3307处理后,均能够显著降低所对应的不同程度水分胁迫下百日草的株高,显著增加茎粗、叶面积、叶片厚度、栅栏组织厚度和根冠比,显著增加叶绿素含量,提高百日草的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)。研究表明,S3307能够提高百日草的抗旱性,而且在轻度和中度水分胁迫下Pn的下降主要是由气孔因素引起,而在重度水分胁迫下光合速率的下降是由非气孔因素引起的。     

水光互作对生姜叶片活性氧代谢的影响

为探讨根系供水状况及叶面受光强度与生姜叶片活性氧代谢的关系,采用PEG-6000模拟干旱与遮光50%交互处理,研究了自然强光正常供水(T₁)、遮光50%正常供水(T₂)、自然强光模拟干旱(T₃)、遮光50%模拟干旱(T₄)条件对生姜叶片活性氧水平及抗氧化酶活性的影响.结果表明: 胁迫处理6 d时,生姜叶片O^-·₂产生速率、过氧化氢含量及膜脂过氧化产物丙二醛含量在午间均显著升高,但以T₃升幅较大,T₄次之,T₁、T₂较小;而抗氧化酶除T₁、T₂的过氧化氢酶活性在中午较高外,各处理超氧化物歧化酶、过氧化物酶及T₃、T₄的过氧化氢酶活性均在午间显著降低.持续处理过程中,T₁、T₂生姜叶片活性氧水平及抗氧化酶活性基本稳定,但以T₁高于T₂,而T₃、T₄活性氧水平均持续升高,保护酶活性则呈先升高后降低的趋势.表明干旱胁迫尤其是强光干旱交互胁迫可引发生姜叶片活性氧积累,而遮光则有利于维持较高的保护酶活性,降低叶片活性氧水平,减轻干旱胁迫的伤害程度.     

遮光灵武长枣果实糖积累和代谢相关酶活性特征

于灵武长枣盛花期对果实进行遮光处理,以自然照光为对照,通过测定果实生长指标、叶绿素含量、蔗糖代谢相关酶活性及其蔗糖代谢糖分含量等,研究果实光合作用在果实糖积累中的作用及对果实多糖和总糖含量积累的影响。结果表明:(1)遮光处理后,果实单粒重、单粒体积以及果实中叶绿素含量均降低。(2)遮光处理不同程度增加了果实中转化酶、蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶分解方向酶的活性,而降低了其蔗糖合成酶合成方向酶的活性。(3)遮光处理主要影响果实着色期和成熟期的糖含量,对果实发育初期糖含量影响较小;果实多糖的形成与果实所受光照状况具有一定的关系,而果实中总糖的积累与外界光照具有密切关系。可见,果实遮光处理影响了果实发育过程中蔗糖代谢相关酶的活性,从而影响果实糖分的代谢和积累。     

橡胶树大筒苗培育方法VII.遮阴率的筛选

为了解不同遮阴环境下橡胶树(Heveabrasiliensis)大筒苗的生长及光合特性,明确大筒苗生长的适宜光照环境,以小苗芽接苗和组培苗为胚苗的橡胶树大筒苗为材料,设置5个遮阴处理：CK (全光照),S60、S70、S80和S90 (分别为60%、70%、80%、90%遮阴率),观测其出圃时的生长指标和光合参数变化情况。结果表明,不同遮阴率对橡胶树大筒苗的生长、光合参数及出圃时顶蓬叶的叶面积和叶绿素相对含量均有极显著影响,且2种胚苗间差异显著。大筒苗的壮苗指数随遮阴率的增加呈现先增后降的趋势;与全光照相比,遮阴显著影响大筒苗的出圃率,但对定植成活率的影响较小;胚苗类型与遮阴处理的交互作用明显。全光照和过度遮阴(S90)均会明显抑制大筒苗的生长,不同胚苗的大筒苗最适遮阴率不同,小苗芽接苗大筒苗在S60、组培大筒苗在S80下的生长表现最好。因此,橡胶树大筒苗培育时应根据不同的胚苗类型选择适宜的遮阴措施。     

盐旱交叉胁迫对柽柳幼苗生长及生理生化特性的影响

以3年生柽柳为材料,采用盆栽实验测定分析不同盐旱交叉胁迫下柽柳的生长状况、光合色素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性及丙二醛(MDA)含量,以阐明盐旱交叉胁迫对柽柳幼苗生长及生理生化特性的影响。结果显示:(1)盐胁迫对柽柳生长影响大于干旱胁迫,茎叶对盐旱胁迫的敏感性高于根系部分;随着盐胁迫的加剧,柽柳株高、基径以及干物质量均降低。(2)随盐旱胁迫的加剧,柽柳幼苗叶片光合色素含量先升高后降低,主导影响因子由干旱胁迫转为盐胁迫;重度盐胁迫下,叶绿素a、b下降明显。(3)中度干旱胁迫下,SOD和POD活性随盐胁迫的增强先降低后升高;随盐旱胁迫的加剧,SOD和POD活性逐渐减弱。(4)适度的盐旱胁迫能降低幼苗MDA含量,但重度干旱、轻中度盐分胁迫下MDA含量较高。研究发现,柽柳能通过调整自身生长和生理生化特性来提高其对逆境适应能力,表现出较强的抗旱耐盐性;盐旱胁迫下柽柳表现出一定的交叉适应性,适度的干旱胁迫能增强柽柳的耐盐能力。     

狭叶红景天幼苗对水分及遮阴的生长及生理生化响应

研究植物对水分和遮阴胁迫的响应及其生理机制对制定合理的栽培管理措施十分必要。以红景天属植物为研究对象,设置土壤含水量分别为田间持水量的80%(过湿水分)、70%(正常水分)、60%(轻度干旱)、40%(中度干旱)、20%(重度干旱)5个水分梯度;设置2个遮阴处理,以全光照(遮阴率为0)为对照、黑色遮阴网遮阴(遮阴率为85%),研究狭叶红景天生长及生理生化指标的变化特征。结果表明:在不同水分处理下,与对照相比,叶绿素含量、茎干重和茎重比(SMR)显著增加(P0.05),株高、总生物量、叶面积、叶干重、叶重比(LMR)、比叶面积(SLA)、叶面积比(LAR)和叶面积根干重比(LARMR)增加,根冠比和根重比(RMR)减少;随着干旱程度加剧,丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)和可溶性糖(Ss)含量增加,超氧化物歧化酶(SOD)活性总体呈先增加后减小的趋势。在遮阴处理下,株高、SMR、SLA、LAR和LARMR显著增加(P0.05),叶绿素SPAD值和叶面积增加,总生物量、根干重、根冠比和LMR显著减少(P0.05),茎干重和叶干重减少,MDA含量显著增加,Pro含量略有下降,Ss含量减少。在水分胁迫下,狭叶红景天中度干旱时通过增加酶活性抵御伤害,重度干旱超过其阈值,SOD活性下降,植物体受到伤害,Ss可能是主要的渗透调节物质。在遮阴处理下,狭叶红景天通过增加SLA避免遮阴伤害。狭叶红景天在受到环境胁迫时会通过形态改变、调节MDA含量、抗氧化酶活性和渗透调节物质来保证自身正常的生长发育。     

3个油茶品种幼苗对干旱胁迫的生理响应

在温室内模拟不同干旱胁迫,通过盆栽试验研究了3个油茶品种‘长林4号’(C4)、‘长林23号’(C23)和‘长林53号’(C53)2年生幼苗主要生理指标的变化,并利用相关分析、主成分分析和隶属函数法对各油茶品种抗旱性进行综合评价。结果表明:(1)随着干旱程度加重和胁迫时间延长,油茶叶片相对电导率和硫代巴比妥酸反应物(TBARS)含量均有不同程度上升。(2)超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性均呈现先上升后下降趋势,且在干旱15d时,抗氧化酶活性达到最大。(3)叶绿素含量、净光合速率(Pn)、气孔导数(Gs)和蒸腾速率(Tr)随着胁迫程度加重和胁迫时间延长均有不同程度下降。(4)抗旱性综合评价表明,供试的3个油茶品种抗旱能力依次为C53>C4>C23。