功能多样性及其研究方法

功能多样性是联系生物多样性和生态系统功能的关键性因素。植物群落内功能多样性的量化描述对于研究生物多样性响应环境变化及其对生物多样性-生态系统功能关系的影响至关重要。由于功能多样性的概念含混不清,使得对其范围的确定、定量描述及其对生态系统功能的作用的评价存在较大的难度。在查阅大量文献的基础上,以植物群落为例,介绍了功能多样性的定义、计算方法及研究中应注意的问题。在植物群落功能多样性指数的选择和测定过程中,对获取相关物种必要的功能特征信息、确定其权重、确定不同物种在群落中的相对丰富度、利用所得的功能多样性指数解释和预测生态系统过程的变化等问题,进行了研究。     

高寒草地植物物种多样性与功能多样性的关系

物种多样性与功能多样性的关系是生态学当前研究的热点问题之一,不同区域典型生态系统物种多样性和功能多样性的关系研究有利于生物多样性保护理论的全面发展。以青藏高原地区的主要草地生态系统—高寒草甸和高寒草原为研究对象,采用4个物种多样性指数(Patrick丰富度指数、Shannon-Weiner多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数)和9个功能多样性指数(FAD功能性状距离指数、MFAD功能性状平均距离指数、基于样地的FDp和基于群落的FDc功能树状图指数、FRic功能体积指数、FEve功能均匀度指数、Rao功能离散度常二次熵指数、FDiv功能离散指数、FDis功能分散指数),分析了高寒草地植物物种多样性、功能多样性关系及其与初级生产力的关系,以期阐明3个科学问题:不同草地类型的高寒草地生态系统植物物种多样性和功能多样性有何差异?高寒草地生态系统的植物物种多样性和功能多样性有何关系?高寒草地生态系统物种多样性、功能多样性对生态系统功能的影响有何异同?研究结果表明:(1)与高寒草原相比,高寒草甸具有更高的物种多样性、功能丰富度和功能离散度;(2)高寒草甸中,Patrick丰富度与功能丰富度指数(FAD、MFAD、FDp、FDc)和功能离散度指数(FDiv)的具有较强的相关性,最优拟合方程分别为幂函数和二次多项式函数;(3)高寒草原中,Patrick丰富度与功能丰富度指数(FAD、MFAD、FDp、FDc、FRic)、Shannon指数和Simpson指数与FEve指数的相关性较强,最优拟合方程为二次多项式函数,Pielou指数与FEve指数的相关性较强,最优拟合方程为指数函数;(4)高寒草甸的初级生产力分别与物种丰富度指数Patrick、功能离散指数FDiv具有较强的相关性;而高寒草原的初级生产力与4个物种多样性指数间均具有较强的相关性,与功能离散指数FDiv具有较强的相关性,最佳拟合方程均为二次多项式函数。研究的总体结论为:物种多样性、功能多样性、二者之间的关系以及二者与生态系统服务功能(以初级生产力为例)之间的关系在高寒草甸和高寒草原群落中表现迥异,因此在研究青藏高原高寒草地的生态功能时,不能仅仅测度传统的物种多样性,还应测度与物种多样性、生态功能密切相关的功能多样性。     

羌塘高寒草地物种多样性与生态系统多功能关系格局

传统的生物多样性-生态系统功能研究大多侧重于单一生态系统功能与物种多样性的关系,忽略了生态系统的重要价值在于其能够同时提供多种功能或服务,即生态系统的多功能性。基于藏北羌塘高寒草地样带调查数据,选取植被地上生物量、地下生物量、土壤全氮、硝态氮及铵态氮含量、土壤全磷含量、土壤有机碳储量等7个与植物生长、养分循环、土壤有机碳蓄积相关的参数来表征生态系统多功能性。采用上述参数转换为Z分数后的平均值计算多功能性指数(M)。分析了不同生物多样性指数与生态系统多功能指数的关系以及年降水量和年均温度对物种多样性和生态系统多功能性指数的影响。结果表明,物种丰富度指数与生态系统多功能性之间呈极显著的正相关关系,Shannon-wiener和Simpson物种多样性指数也与多功能性指数间呈显著的正相关,但多功能性指数与Pielou均匀度指数没有表现出明显的相关关系。物种丰富度与表征植物生长、养分循环以及土壤有机碳蓄积的生态系统功能指数间也均呈极显著的正相关关系。降水格局显著影响羌塘高原物种丰富度和生态系统多功能指数,二者均随年降雨量的增加而显著增加,但物种多样性指数并未与年降水量呈现显著相关关系。研究强调了群落物种丰富度即群落物种数量对维持生态系统多功能性的重要意义,这意味着由于人类活动导致的物种丧失可能会给藏北高寒草地生态系统多功能和生态服务带来更为严重的后果。就退化草地恢复或草地可持续管理而言,在藏北羌塘地区,本地植物种的物种丰富度恢复和维持应作为重要目标之一。     

水盐变化对荒漠植物功能多样性与物种多样性关系的影响

研究植物功能多样性与物种多样性关系对土壤水盐环境的响应规律,有助于掌握胁迫环境下植物多样性的维持机理.本研究分析了艾比湖高、低土壤水盐环境下荒漠植物功能多样性、物种多样性差异及二者间关系在不同水盐环境下的变化规律.结果表明:(1)高水盐环境下植物功能离散度显著低于低水盐环境(P<0.05),物种多样性指数Fish-α显著高于低水盐环境;(2)一元与多元回归分析均表明,高水盐环境下物种多样性对功能多样性RaoQ与FRic指数有显著促进作用,低水盐环境下物种多样性对功能多样性和均匀度有显著促进作用,但对功能离散度具有显著抑制作用(P<0.05);(3)物种多样性对功能多样性的影响在低水盐环境下更显著,预测力更强;(4)功能丰富度、离散度与均匀度能较敏感地反映出荒漠植物功能多样性对水盐变化的响应.本研究有助于理解荒漠植物群落构建机制,并为荒漠植物恢复与管理提供理论参考.     

基于功能性状的生态系统服务研究框架

功能性状通过影响生态系统的属性和过程及其维持来影响生态系统服务。功能多样性-生态系统功能关系的研究有助于深入探讨生态系统服务形成机制, 也为生态系统服务研究提供了一个切入点。该文对目前的功能性状和生态系统服务研究框架进行了介绍, 回顾了功能多样性-生态系统功能关系的研究现状, 总结了目前功能性状在生态系统服务研究中的应用, 提出了基于功能性状的生态系统服务研究框架。在这个研究框架中, 首先选取对生态系统功能影响显著的非生物因子和功能多样性指数, 然后量化非生物因子和功能多样性与生态系统功能, 以及生态系统功能-生态系统服务之间的关系, 进而构建功能多样性与生态系统服务的数量关系。与此同时, 利用群落构建理论和物种共存机制分析功能多样性-生态系统功能变化的机制联系, 以研究生态系统服务形成和变化机制, 为生态系统服务管理决策提供科学依据。     

物种多样性和功能群多样性与生态系统生产力的关系——以内蒙古短花针茅草原为例

生物多样性与生态系统生产力之间的关系是当前生态学领域的热点问题。短花针茅(Stipa breviflora)草原是内蒙古荒漠草原的主要类型, 生态系统脆弱, 气候波动剧烈, 研究内蒙古短花针茅草原生物多样性与生产力的关系具有十分重要的意义。该研究在内蒙古短花针茅草原区设置了202个样地进行群落调查, 在干旱区及半干旱区两种资源供给下, 分析了物种丰富度、功能群丰富度与生产力的关系, 旨在解决两个科学问题: 1)物种多样性和功能群多样性中, 哪一种与生产力关系更为密切?2)资源供给对多样性和生产力关系的影响。结果表明: 1)物种丰富度、群落生产力与年降水量呈正相关关系, 而功能群丰富度与年降水量之间不存在显著相关性; 2)群落生产力随物种丰富度的增加而增加, 且两者间呈正线性关系, 功能群丰富度与生产力之间不存在显著相关关系; 3)资源供给会影响多样性与生产力之间的关系, 资源供给低时, 多样性对生产力贡献较低, 资源供给高时, 多样性对生产力的贡献较高。该研究丰富了多样性与生产力关系的研究, 同时, 考虑到植物功能性状的研究在近几年受到生态学家的重视, 且多数研究集中于小尺度的人工控制实验, 因此, 在大尺度自然生态系统中开展功能性状多样性与生态系统功能关系的研究将十分必要。     

生态学的多样性指数:功能与系统发育

生物多样性是生态学的核心问题。传统的多样性指数仅包含物种数和相对多度的信息,这类基于分类学的多样性指数并不能很好地帮助理解群落构建和生态系统功能。不同物种对群落构建和生态系统功能所起到的作用类型和贡献也不完全相同,且物种在生态过程中的作用和贡献往往与性状密切相关,因此功能多样性已经成为反映物种群落构建、干扰以及环境因素对群落影响的重要指标。同时,由于亲缘关系相近的物种往往具有相似的性状,系统发育多样性也可以作为功能多样性的一个替代。功能多样性和系统发育多样性各自具有优缺点,但二者均比分类多样性更能揭示群落和生态系统的构建、维持与功能。     

生物多样性与生态系统功能:进展与争论

生物多样性与生态系统功能的关系已成为当前人类社会面临的一个重大科学问题,生物多样性的空前丧失,促使人们开展了大量研究工作来描述物种多样性-生态系统功能关系,并试图揭示多样性与系统功能关系的内在机制,本文将多样性对生态系统功能作用机制的有关假说分为统计学与生物学两大类：前者是从统计学角度来解释观察到的多样性-系统功能模式,包括抽样效应,统计均衡效应等;而后者是基于多样性的生物学效应给出的,包括生态位互补,种间正相互作用,保险效应等,本文较为详细地介绍了该领域内有代表性的实验工作,包括“生态箱”实验,Cedar Creek草地多样性实验,微宇宙实验,欧洲草地实验,以及在这些实验结果解释上的激烈争论。     

甘南高寒草甸海拔梯度上功能多样性与生态系统多功能的关系

植物群落功能多样性与生态系统多功能的关系是近年来生态学研究的新视角,以往的研究多关注植物群落功能多样性与单一生态系统功能的关系,缺乏对生态系统多功能的理解。本研究以甘南高寒草甸植物群落为对象,选取地上生物量、土壤有机碳、土壤全氮、土壤全磷、土壤速效氮和土壤速效磷6个功能指标,运用Bartlett球形度检验与多阈值分析法,分析甘南高寒草甸海拔梯度上植物群落功能多样性与生态系统多功能的关系。结果表明:不同海拔植物群落组成差异显著,且海拔3500 m物种丰富度、植物盖度显著高于其他海拔。一元、多元功能多样性随海拔升高总体呈降低趋势,且海拔间差异显著。冗余分析发现,一元、多元功能丰富度、功能均匀度、Rao的二次熵均与土壤温度、土壤含水量、土壤容重呈显著正相关,与土壤pH、土壤电导率呈显著负相关。在较大阈值范围(6%～89%)内,功能多样性对生态系统多功能具有显著正效应;基于相关分析、最优回归模型和随机森林模型分析发现,功能多样性中多元功能丰富度指数与生态系统多功能具有显著正线性关系,同时多元功能丰富度也是生态系统多功能的主要驱动因素。总体来看,功能丰富度对青藏高原高寒草甸生态系统多功能的影响最为显著。     

天坑森林植物群落叶功能性状、物种多样性和功能多样性特征

以天坑内部-边缘-外部森林植物群落为研究对象,通过调查植物的群落结构、叶功能性状,探究天坑内外森林植物群落叶功能性状、物种多样性和功能多样性变化特征及其内在关联,为深入了解负地形森林生态系统的功能和恢复退化喀斯特地区的植被提供一定参考。研究结果如下：（1）比叶面积（SLA: 198.75 cm2/g)）、叶面积（LA: 42.70 cm2）、叶磷含量（LPC: 1.70 g/kg）和叶钾含量（LKC: 10.27 g/kg）在天坑内部最高,叶组织密度（LTD: 0.32 g/cm3）和叶干物质含量（LDMC: 0.41 g/g）在天坑外部最高,天坑内外森林均易受到磷限制,表明随天坑内部-边缘-外部生境变化,植物对环境的适应机制和生存策略发生了部分调整,物种的防御策略增强,生长投入策略减弱。（2）Shannon-Wiener指数（2.82）、Simpson指数（0.92）和Pielou’s均匀度指数（0.87）均以天坑外部最高,功能丰富度（1.05）、功能离散度（1.88）和Rao’s二次熵（4.52）以天坑内部最高,表明随天坑内部-边缘-外部生境的变化,植物功能性状的差异减少,物种分布及其功能性状分布总体上更为均匀、物种数量增多。（3）物种多样性指数之间、功能多样性指数之间存在较强的相关性,表明物种多样性指数之间、功能多样性指数之间存在不同的制约关系。（4）叶功能性状与物种多样性、功能多样性的相关性强,物种多样性和功能多样性之间相关性较弱,表明叶性状对生态学过程的变化较为敏感,叶功能性状与物种多样性之间存在较强的耦合关系。     

荒漠植物性状权衡策略及功能多样性研究进展

荒漠植物是干旱区具有独特功能性状与资源权衡表征的地带性植物。植物功能性状及其多样性格局与资源权衡策略对群落结构优化和生态系统功能改善起着关键作用。该综述主要从荒漠植物组织、器官功能性状特征、功能性状权衡策略、功能多样性组分及测度3个方面梳理了荒漠植物性状权衡策略与功能多样性研究的进展脉络：1）荒漠植物独特的根、茎、叶功能性状特征揭露了植被对环境变化的响应以及对生态系统功能的影响，基于植物功能性状的研究有助于解决许多生态学的关键性问题；2）作为植物功能性状之间存在的最普遍的联系，权衡策略是经过自然筛选后形成的性状组合，关键性状已经被发掘并创造性的提出了"经济谱"概念。荒漠植物研究过程中，应分析其根、茎、叶的特征属性筛选关键性状，着眼于关键性状间及整株植物性状间的权衡策略；3）功能多样性是影响生态系统运行和发挥作用的生物多样性的重要组成部分，荒漠植物功能多样性能预测和指示群落中物种对于荒漠生态系统功能发挥和过程变化的影响。功能多样性的组分可以从不同角度反映群落的生态位占据状况和资源利用程度，指数的选择要体现在群落内部物种的功能特征之间的差异程度，同时要考虑这些物种自身在群落内的优势程度。本研究为未来荒漠植物功能性状及多样性研究梳理了一些新的研究方向和内容，期望为荒漠植物生理生态学研究的选题和发展提供一些新的思路。     

高寒草甸不同草地类型功能群多样性及组成对植物群落生产力的影响

对不同类型草地功能群多样性和组成与植物群落生产力之间的关系进行了探讨。结果表明：(1)在矮嵩草(Kobresia humlis)草甸和金露梅(Potentilla froticosa)灌丛中,豆科植物的作用比较明显,而其他功能群植物的作用较弱。(2)在藏嵩草(Kobresia tibetica)沼泽化草甸和小嵩草(K．pygmaca)草甸中,虽然杂类草、C3植物和莎草科植物功能群的生产力占群落初级生产力的比例较大,但二者在统计上没有显著性差异,这表明群落生产力除受物种多样性的影响外,也受物种本身特征和环境资源的影响,更主要的是受到功能群内物种密度和均匀度的影响,即功能群组成比功能群多样性更能说明对生态系统过程的影响。(3)不同类型草地群落植物功能群盖度与群落初级生产力呈显著的线性相关。(4)不同类型草地群落生产力与功能群内物种数的变化均表现为单峰曲线关系,即功能群内物种数处于中间水平时,群落生产力最高。     

群落/生态系统功能多样性研究方法及展望

功能多样性是指影响群落/生态系统功能的物种性状值和范围,是解释和预测生态系统结构和功能的有效手段之一,可将植物个体尺度与群落尺度和生态系统尺度的相关生态学问题联系起来。虽已发展出多种功能多样性定量化研究方法,但不同方法结果差异较大,难以进行多研究间的比较研究。比较探讨各功能多样性研究方法的优缺点有利于拓展功能多样性内涵,也有助于功能生态学的应用与发展。回顾了当前10种功能多样性的定量化研究方法,并指出选取合适功能多样性方法的关键在于,应考虑选取群落/生态系统中的哪些物种、哪些功能性状、选取的功能性状数目、以及如何对功能性状权重等。对比发现,功能分散性指数和Rao二次熵系数的研究方法在众多方法中优势明显,具有较高的应用潜力;标准化功能多样性的研究方法在未来仍需进一步完善。利用功能多样性指数预测群落/生态系统过程和功能当前仍多侧重于理论研究,野外实证研究较为缺乏,是功能生态学未来研究的重点和难点之一。     

植物功能多样性与功能群研究进展

综述了植物功能多样性与功能群研究的最新进展。介绍了植物功能群的定义及植物功能群的划分方法。在功能多样性与生态系统资源动态关系方面．抽样效应和生态位互补效应用来解释植物多样性在生态系统资源动态中的作用。功能多样性与生态系统的稳定性间的关系可以用生态冗余或生态保险概念来解释,这两个概念是一个问题的两个侧面,是多样性与生态系统功能争论的焦点。     

Abiotic drivers and plant traits explain landscape‐scale patterns in soil microbial communities

The controls on aboveground community composition and diversity have been extensively studied, but our understanding of the drivers of belowground microbial communities is relatively lacking, despite their importance for ecosystem functioning. In this study, we fitted statistical models to explain landscape‐scale variation in soil microbial community composition using data from 180 sites covering a broad range of grassland types, soil and climatic conditions in England. We found that variation in soil microbial communities was explained by abiotic factors like climate, pH and soil properties. Biotic factors, namely community‐weighted means (CWM) of plant functional traits, also explained variation in soil microbial communities. In particular, more bacterial‐dominated microbial communities were associated with exploitative plant traits versus fungal‐dominated communities with resource‐conservative traits, showing that plant functional traits and soil microbial communities are closely related at the landscape scale.     

长期氮添加对典型草原植物多样性与初级生产力的影响及途径

氮(N)沉降对陆地生态系统的结构和功能已产生了重要的影响, N也是中国北方草原植物生长和初级生产力的主要限制性元素。物种多样性和功能多样性是揭示生物多样性对生态系统功能维持机制的关键指标, 然而, 关于长期N添加下草原物种多样性与功能多样性的关系, 及其对初级生产力的影响途径及机制, 尚不十分清楚。为此, 该研究依托在内蒙古典型草原建立的长期N添加实验平台, 实验处理包括1个完全对照(不添加任何肥料)和6个N添加水平(0、1.75、5.25、10.50、17.50和28.00 g·m^-2·a^-1), 研究了长期N添加对典型草原物种多样性、功能多样性和初级生产力的影响大小及途径。结果表明: 1) N添加显著降低了典型草原的物种丰富度和Shannon-Wiener指数, 但对功能多样性(包括功能性状多样性指数和群落加权性状值)无显著的影响。2)结构方程模型分析表明, 功能多样性主要受物种丰富度的影响, 但是物种多样性减少并没有导致功能多样性降低, 其原因主要是功能群组成发生了改变, 即群落内多年生根茎禾草所占比例显著增加, 以致群落加权性状值变化不大。3) N通过影响物种丰富度和功能群组成, 间接影响群落加权性状值, 进而影响群落净初级生产力。其中, 群落加权性状值是最重要的影响因子, 可解释48%的初级生产力变化, 表明初级生产力主要是由群落内优势物种的生物量及功能性状所决定, 因此该研究的结果很好地支持了质量比假说。     

西藏草地植物功能性状与多项生态系统服务关系

针对植被功能性状与生态系统服务功能之间的相互关系,构建了西藏草地株高和可食性两种功能性状的9项指标,并基于土壤和植物采样,分析了9项植物功能性状指标和5项生态系统服务指标间的相关性,探讨了4种机制(Mass ratio,Selection,Niche complementarity及Insurance)在西藏草地的适用性。结果表明,9项功能性状指标中,株高Rao和可食种与所有种株高CWM比分别与土壤有机碳、土壤全氮和土壤含水率3项生态系统服务指标呈显著负相关及显著正相关。说明群落植被对光能竞争的互补性及可食性状植株在群落中的光能资源相对竞争力,与土壤固碳、肥力供给及水源涵养有显著相关关系。而群落可食种、优势种、优势种与次优势种对光能资源竞争力水平,可食植株多样性、可食植株在群落中的优势度及其光能资源竞争力均值,对草地生态系统服务无显著影响。西藏草地植物功能性状对多项生态系统服务的影响机制从光能资源竞争角度更符合Niche complementarity和Insurance理论,而从可食功能性状角度更符合Mass ratio和Selection理论。     

Litter and soil biodiversity jointly drive ecosystem functions

The decomposition of litter and the supply of nutrients into and from the soil are two fundamental processes through which the above- and belowground world interact. Microbial biodiversity, and especially that of decomposers, plays a key role in these processes by helping litter decomposition. Yet the relative contribution of litter diversity and soil biodiversity in supporting multiple ecosystem services remains virtually unknown. Here we conducted a mesocosm experiment where leaf litter and soil biodiversity were manipulated to investigate their influence on plant productivity, litter decomposition, soil respiration, and enzymatic activity in the littersphere. We showed that both leaf litter diversity and soil microbial diversity (richness and community composition) independently contributed to explain multiple ecosystem functions. Fungal saprobes community composition was especially important for supporting ecosystem multifunctionality (EMF), plant production, litter decomposition, and activity of soil phosphatase when compared with bacteria or other fungal functional groups and litter species richness. Moreover, leaf litter diversity and soil microbial diversity exerted previously undescribed and significantly interactive effects on EMF and multiple individual ecosystem functions, such as litter decomposition and plant production. Together, our work provides experimental evidence supporting the independent and interactive roles of litter and belowground soil biodiversity to maintain ecosystem functions and multiple services.