无量山大寨子黑长臂猿一夫二妻制的群体结构及其行为学原因

2003年8月—2005年8月,对无量山大寨子5个黑长臂猿群体的结构和组成进行了观察。当一个群体在早晨鸣叫或依次通过树冠时,记录群体的结构和组成。每个群体都由1个成年雄性、2个成年雌性及其后代组成。2003年8月平均群体大小为6·2只;到2005年8月,平均群体大小发展为6·4只,其中有2个亚成年雄性从出生群迁出,且有3只幼猿出生。在3个群体(G1、G2和G3)中两个成年雌性都成功繁殖了后代。同一群体内两个成年雌性间无攻击或等级行为。2005年4月15日,当一只亚成年雌性进入G3的领域后,两只成年雌性对其进行追逐驱赶,并且干扰其与成年雄性配合进行二重唱,成年雄性没有直接驱赶流浪的亚成年雌性,10天后这只亚成年雌性离开了G3的领域。亚成年雄性经常与群体其他成员保持一定距离,并且在出生地通过独唱练习鸣叫。黑长臂猿可能通过亚成年雄性和雌性的迁出,及成年雌性对外来流浪雌性的驱赶维持这种一夫二妻的群体结构。     

西黑冠长臂猿雄性取代前后鸣叫行为的变化

本文通过长时间的野外监测,首次报道了西黑冠长臂猿的一次雄性取代行为。一个研究群体(G3)中的1 只亚成年雄性长臂猿在10 岁左右取代了相邻群体(G2)中的成年雄性。整个取代过程持续了15 d时间。雄性取代发生前,G2 中雌雄的配对关系已经不稳固,这为雄性取代提供了机会。而G2 与G3 群的一次长时间冲突可能消耗了G2 中成年雄性大量体能,这为G3 中的亚成年雄性打败并取代G2 中的成年雄性创造了机会。本研究在取代发生后,对新形成群体的鸣叫行为进行了连续4 个月的监测。结果表明与处于稳定时期的G2 群相比,新形成群体的鸣叫频次更高,但每次二重唱中雌性的平均激动鸣叫次数降低。这证明了Geissmann (1986)提出的假说,新配对的群体应该在尽量短的时间内多练习二重唱,这样导致新配对群体的鸣叫频率明显升高。虽然经历了4 个月的合唱练习,新形成群体的激动鸣叫次数仍然偏低,并且两只雌性同时激动鸣叫的频次也比较低。这说明新形成的配对之间配合依然不默契,或者说明配对之间的关系还不稳定。     

无量山西黑冠长臂猿二重唱的声谱结构和时间特征

2003年3月—2004年3月对无量山大寨子3群西黑冠长臂猿的二重唱的时间特征进行了监测。于2007年3月和2008年3月利用Sony TC-D5 Pro2录音机、Sony C-76指向性话筒和Sony录音磁带对其二重唱进行了录音,对录音效果最好的5个声音用Signal/RTS 4.0软件进行声谱分析。对无量山西黑冠长臂猿二重唱的声谱结构和时间特征的研究结果表明,雄性西黑冠长臂猿的声音由起始音节、简单的重复音节和调节音节组成。根据频率变化的强度,可以将调节音节分为弱调节音节和强调节音节。强调节音节的特征是第二个音节具有非常明显的频率变化,有时第三个音节有类似变化,变频时的最高频率可达到5 828 Hz。雌性长臂猿一般只会发出一种类型的声音,即固定而刻板的激动鸣叫。根据激动鸣叫是否完整可以分为成功的激动鸣叫和失败的激动鸣叫。典型的西黑冠长臂猿二重唱通常由成年雄性发起,并占主导地位,且一般由雄性结束。雌性激动鸣叫结束后,雄性马上发出调节音节与之配合,雄性调节音节与雌性激动鸣叫的时间间隔平均为2.7 s。平均每个群体的鸣叫频次为53%。如果发生鸣叫,一个群体平均每天鸣叫1.09次。91.5%的鸣叫发生在日出前0.5 h至日出后3 h之间,其中48.6%的鸣叫发生在日出后1 h内。在一次鸣叫中,雌性平均发出成功的激动鸣叫4.6次,两次成功的激动鸣叫之间的时间间隔平均为115 s。群体间均未显示鸣叫频次和持续时间上的差异,但激动鸣叫次数和激动鸣叫时间间隔具有显著差异。     

广西邦亮东黑冠长臂猿新群体的发现及种群数量现状

东黑冠长臂猿是极度濒危物种,全球种群数量极其稀少。2015年5月和8月,采用在固定地点监听鸣叫的方法在广西邦亮长臂猿国家级自然保护区内对东黑冠长臂猿开展两次实地调查,发现在中国境内形成了由1只成年雄性,2只成年雌性和1只婴猿组成的新群体。这是自2006年该物种在中国被重新发现后,首次在中国境内发现形成新群体。中国境内东黑冠长臂猿的种群数量也由3群22只,增长到4群26只。有限的栖息地可能是未来限制东黑冠长臂猿新群体形成的主要因素之一,所以栖息地恢复对东黑冠长臂猿种群数量增长尤为重要。放牧不利于栖息地恢复,要逐步减少,进而杜绝在保护区内放牧。另外,东黑冠长臂猿跨国界分布,中越两国政府之间应加强协调,避免在保护区内实施对栖息地不利的边境管理活动。如果两国间出现种群隔离,对东黑冠长臂猿种群数量的增长将会非常不利。     

东黑冠长臂猿鸣叫声谱分析

2007 年9 月至2009 年6 月,利用Sony TC - D5 Pro2 录音机、Sony C - 76 指向性话筒和Sony 录音磁带对广西邦亮自然保护区3 群东黑冠长臂猿的鸣叫进行了录音,对每群录音效果较好的5 个声音用Signal/ RTS 4.0 软件进行声谱分析。结果表明:东黑冠长臂猿叫声的频率较高,最高频率已经达到甚至超过了5 kHz;雄性的鸣叫声由起始音(boom)、简单的重复音节(aa notes)、调节前音节(pre-modulated note)和调节音句(modulated phrases)组成,雌性长臂猿一般只会发出一种固定而刻板的激动鸣叫,二者互相配合组成结构复杂的二重唱。通常,二重唱由成年雄性发起和结束,并占主导地位。同时,将东黑冠长臂猿二重唱的声谱结构与近缘种西黑冠长臂猿和海南长臂猿进行比较,结果显示雄性和雌性的叫声、以及二者配合发出的激动鸣叫序列在三者之间都有明显差异。因此,从声谱特征角度可以有效论证这三种长臂猿独立物种的分类地位。     

黑长臂猿的群体大小及组成

黑长臂猿（Ｈｙｌｏｂａｔｅｓｃｏｎｃｏｌｏｒ）是长臂猿科中较为原始的类群,对其野外行为生态习性近年来已有所报道,但意见不一。本文根据近两年的野外观察,认为黑长臂猿的群体大小为４．３±１．０只,（范围３—６,ｎ＝７）,群体组成为１成年雄性,１—２成年雌性,１—３后代个体,群体之大小除与其本身的特点有关外,还与其赖以生存的生境条件好坏有关。     

海南长臂猿的家族群相遇行为观察

海南长臂猿(Nomascus hainanus)是野外研究最少的长臂猿种类之一。在过去的十多年中,只了解其种群数量、种群结构、栖息地和有关于其食物种类的极少量信息。对于世界上最濒危的灵长类之一的海南长臂猿,在长达4年的野外研究中,主要采用扫描取样法和焦点动物取样法观察到了4次海南长臂猿的合群现象,并发现了现存的两群海南长臂猿之间的合群行为不同于其他长臂猿,如白掌长臂猿(Hylobates lar)的合群行为。在海南长臂猿的合群行为中,只观察到了雌雄性成年个体和雄性亚成体以及青年雄性个体之间的鸣叫和追逐行为,而没有发现像白掌长臂猿样的两群体成员间的玩耍和理毛行为,更没有偷情行为和白掌长臂猿那样致命的激烈打斗行为的存在,即只存在着鸣叫行为和竞争性行为。两群体的雌性成年母猿根本就不参与到追逐行为中,它们只是在相距合群行为发生地点20—30m处休息和观望。同时,海南长臂猿相遇的持续时间也不像其他种类的长臂猿那样长,只有24—51min。另外,也没有发生打斗行为。对于海南长臂猿雌雄性成年个体在群体相遇时的行为,我们认为是它们对其领域的保护,而未成年个体则是通过参与这种追逐方式学习如何保护自己今后的领域。     

东黑冠长臂猿鸣叫特征及气象因子对鸣叫的影响

鸣叫是长臂猿非常典型的一个特征,并且受到生物因素和非生物因素(如气象因子) 的影响。为了解东黑冠长臂猿的鸣叫特征以及气象因子对鸣叫的影响,2008 年8 月至2009 年10 月,采用全事件记录法对栖息在广西邦亮自然保护区3 个东黑冠长臂猿野生群体的鸣叫行为进行观察。结果表明东黑冠长臂猿倾向于在早晨鸣叫,有91.4% 的鸣叫发生在日出前0.5 h 至日出后3 h 之间,其中53.1% 的鸣叫发生在日出后1 h 内。平均每个群体的鸣叫频次为69.7% ,一个群体平均每天鸣叫1.24 次,鸣叫的平均持续时间为18.3 min。一次二重唱中,雌性平均激动鸣叫4.4 次。长臂猿鸣叫的起始时间在光照强度的影响下差异显著,阴天和雾天鸣叫的起始时间延后,且雾天最迟;降雨致使长臂猿体能的损失和光照强度减弱,从而引起鸣叫起始时间的延后和持续时间缩短;温度对长臂猿鸣叫的影响并不显著。     

无量山大寨子黑长臂猿(Nomascus concolor jingdongensis)种群生存力

据2003年9月至2005年9月,对云南中部无量山大寨子黑长臂猿种群（5个群体）进行了观察,获得了群体大小、配偶体制、繁殖间隔、环境容纳量、死亡率、灾害的发生频率等种群参数,并结合近缘种的一些相关数据,利用旋涡模型（Vortex 914）,对无量山大寨子地区黑长臂猿亚种群的动态进行了模拟分析。结果显示：大寨子亚种群是一个具有很强的潜在繁殖力的种群,如果没有偷猎,亚种群在100a之内不会灭绝,并且能迅速达到环境容纳量。但是每年如果有1只成年雄性和1只成年雌性被猎杀,该种群将会在第78年灭绝,且灭绝概率为100%。不同程度的死亡率对种群影响不大,但高死亡率显著延缓了种群到达环境容纳量的时间。环境容纳量对种群遗传多样性损失具有重要的影响,在没有猎杀的情况下,种群的长期存活需要一个较大的环境容纳量。因此,在黑长臂猿受到严格保护、且栖息地主要在保护区内的今天,严密监控火灾的发生,限制牲畜进入林区等人为干扰的影响,保护好黑长臂猿栖息地是首要工作之一。但如果能使其栖息地周围的森林植被得到恢复,增加其栖息范围,将有利于该地区黑长臂猿的发展。     

无量山大寨子黑长臂猿(Nomascus concolor jingdongensis)种群生存力

据2003年9月至2005年9月,对云南中部无量山大寨子黑长臂猿种群(5个群体)进行了观察,获得了群体大小、配偶体制、繁殖间隔、环境容纳量、死亡率、灾害的发生频率等种群参数,并结合近缘种的一些相关数据,利用旋涡模型(Vortex 914),对无量山大寨子地区黑长臂猿亚种群的动态进行了模拟分析。结果显示:大寨子亚种群是一个具有很强的潜在繁殖力的种群,如果没有偷猎,亚种群在100a之内不会灭绝,并且能迅速达到环境容纳量。但是每年如果有1只成年雄性和1只成年雌性被猎杀,该种群将会在第78年灭绝,且灭绝概率为100%。不同程度的死亡率对种群影响不大,但高死亡率显著延缓了种群到达环境容纳量的时间。环境容纳量对种群遗传多样性损失具有重要的影响,在没有猎杀的情况下,种群的长期存活需要一个较大的环境容纳量。因此,在黑长臂猿受到严格保护、且栖息地主要在保护区内的今天,严密监控火灾的发生,限制牲畜进入林区等人为干扰的影响,保护好黑长臂猿栖息地是首要工作之一。但如果能使其栖息地周围的森林植被得到恢复,增加其栖息范围,将有利于该地区黑长臂猿的发展。     

无量山大寨子黑长臂猿（Nomascus concolor fingdongensis）种群生存力

据2003年9月至2005年9月,对云南中部无量山大寨子黑长臂猿种群（5个群体）进行了观察,获得了群体大小、配偶体制、繁殖间隔、环境容纳量、死亡率、灾害的发生频率等种群参数,并结合近缘种的一些相关数据,利用旋涡模型（Vortex 914）,对无量山大寨子地区黑长臂猿亚种群的动态进行了模拟分析。结果显示：大寨子亚种群是一个具有很强的潜在繁殖力的种群,如果没有偷猎,亚种群在100a之内不会灭绝,并且能迅速达到环境容纳量。但是每年如果有1只成年雄性和1只成年雌性被猎杀,该种群将会在第78年灭绝,且灭绝概率为100％。不同程度的死亡率对种群影响不大,但高死亡率显著延缓了种群到达环境容纳量的时间。环境容纳量对种群遗传多样性损失具有重要的影响,在没有猎杀的情况下,种群的长期存活需要一个较大的环境容纳量。因此,在黑长臂猿受到严格保护、且栖息地主要在保护区内的今天,严密监控火灾的发生,限制牲畜进入林区等人为干扰的影响,保护好黑长臂猿栖息地是首要工作之一。但如果能使其栖息地周围的森林植被得到恢复,增加其栖息范围,将有利于该地区黑长臂猿的发展。     

黑长臂猿的配偶制及其与行为,生态和进化的关系

黑长臂猿是猿类中野外行为生态研究最少的一种,因而对其社群结构及配偶体制一直有着很大争议,本文基于近两年在无量山和牢山１０个月的野外工作,着重阐述了黑长臂猿的配偶体制,我们认为黑长臂猿是以一夫一妻和一夫多妻（至少是一夫两妻）的形式存在,并与其行为,生态及系统发育相关联,黑长臂猿的系统发育地位,成年雌性的领域性及群体的领域性不强和群体的领域较其它长臂猿类大得多可能是形成一夫多妻的原因;而黑长臂猿在中国     

黑长臂猿（Hylobates concolor）对人类和非人类捕食者的回避行为

捕食和避免捕在动物生存和进化过程中起着重要作用,本文报道了我们自１９９０年３月至１９９２年元月观察黑长臂猿对人类和非人类捕食者的一系列反映,在遇到人类（观察者）后,据离观察者的远近和受惊程度不同,它们表现出５种回避方式,而在遇到非人类捕食者时,成年雌雄性一起将捕食者引开,以保护其后代个体免遭捕食。文中还对这些不同的行为方式进行了讨论。成年雄性是群体的主要保护者,成年雌性在群体保护中也起到重要的作用     

黑长臂猿(Hylobates concolor)鸣叫行为研究

本文基于对云南黑长臂猿多年的野外研究,报道其鸣叫行为的一些特性。黑长臂猿通常在上午鸣叫,且大多数发生在930分以前,鸣叫的起始时间具季节性变化,有两个较为集中的时间,一个在730分左右,另一个在830分左右,然而起始时间并不与日出时间一致。黑长臂猿平均每两天鸣叫一次,日鸣叫发生频次在50％左右,鸣叫的发生也随着季节而变化。鸣叫的持续时间无群体的差异,一次鸣叫的平均时间在12分钟左右（除了GG群）,但群体在不同季节鸣叫时间长短不一。本文的研究结果同时还表明一个群体的鸣叫并未引起邻近其它群体的鸣叫。     

野生太行山猕猴的社会结构

2009年2月至2010年7月,在河南太行山猕猴国家级自然保护区济源管理局所辖的天坛山管护区,基于个体识别和野外跟踪,观察了一个野生太行山猕猴群(王屋1群, WW-1)的社会结构,采用随机取样法(Ad libitum sampling)记录了该群内成年个体之间、母系单元之间的竞争行为过程,进而依据"David得分法"构建了WW-1群内成年个体及母系单元间的优势等级, 并采用瞬时扫描取样法(Instantaneous andscan sampling)记录了成年个体到达投食区的移动顺序, 分析了平均移动序位与社会顺位的相关性。结果表明: 1)WW-1群体大小为41只个体, 由7个成年雄性和13个成年雌性以及21个未成年猕猴组成, 群内的成年雌性个体分别隶属于3个母系单元; 2)群中成年雄性、成年雌性、亚成年雄性、亚成年雌性、青少年雄性、青少年雌性、婴幼猴雄性、婴幼猴雌性的比例为1∶1.86∶0.29∶0.43∶0.86∶1.29∶0.14∶0, 且未成年个体占全群的51.2%; 3)WW-1群表现出严格的优势等级结构, 成年个体优势顺位由高到低依次是: 豁鼻>次红>白鼻>痞子>红脸>尖脸>小白脸>皱眉>光鼻>长毛>黑颊>小不点>斑点>斑眼>灰头, 母系单元间的优势顺位由高到低依次是红脸单元>长毛单元>斑点单元。研究结果提示, 太行山猕猴的社会结构为多雄多雌型; 成年雄性个体之间优势等级较成年雌性严格, 而成年雌性的社会顺位受所在母系单元社会顺位的影响; WW-1群的α位为成年雄性, 其在获取资源上具有优先性。     

扩散或不扩散：雄性太行山猕猴繁殖成功比较研究

典型的猕猴（Macaca multta）社群为多雄多雌型,雌性留群并形成母系单元,雄性多在亚成年或成年期离开出生群,而群内成年雄性多为外部迁入个体。雄性的迁出被认为可降低近亲繁殖或提升繁殖成功。然而,诸多野外数据显示,少数本群出生雄性个体会居留于出生群一年或数年。尽管驱动雄性离群的因素较复杂（如社会关系、近亲回避、繁殖成功）,但繁殖成功的差异可能是驱动雄性离群的主导因素。为探讨居留于出生群是否影响雄性的繁殖成功,于2010年3月至2014年1月,在太行山猕猴国家级自然保护区王屋山地区,以一群野生太行山猕猴为研究对象,采用非损伤取样法并结合分子生物学方法,分析了群内出生和迁入成年雄性个体的繁殖成功（以子代数量评估）。研究发现：(1)群内51只子代个体中有36只个体可以匹配到其遗传学父亲;(2)4个迁入雄性繁衍了34个子代,仅1只群内出生雄性ZM繁衍了2只子代,但群内出生的雄性BB未匹配到子代。本研究提示,迁入雄性较本群出生雄性的繁殖成功较高,即迁移有助于繁殖成功的提升。     

岷山山系川金丝猴群的社会结构——以唐家河国家级自然保护区川金丝猴为例

为进一步深入理解不同地理区域川金丝猴群的社会结构特点,于2014年3—7月,采用焦点动物取样法对岷山山系唐家河国家级自然保护区辅助投食成功的一个川金丝猴群进行了观察。研究表明:该猴群共有138只个体,包括16只成年雄性,48只成年雌性,11只亚成年雌性,3只亚成年雄性,36只青少年猴以及24只婴幼猴;猴群中成年个体与未成年个体的比例为0.86∶1。唐家河川金丝猴群具有典型的重层社会结构:即由11个一雄多雌单元(one-male units,OMUs)组成2个繁殖分队(breeding band),并分别与1个密切联系的全雄单元(all-male unit,AMU)共同构成。其中,每个OMU分别由6~15只个体组成,平均为10.64只±2.77只;AMU共21只个体,以青少年个体最多,占61.9%。方差分析表明:2个繁殖分队中的OMU大小差异无统计学意义(P>0.05)。     

黑长臂猿（Hylobates concolor）的配偶制及其与行为、生态和进化的关系

黑长臂猿是猿类中野外行为生态研究最少的一种,因而对其社群结构及配偶体制一直有着很大争议．本文基于近两年在无量山和哀牢山１０个月的野外工作,着重阐述了黑长臂猿的配偶体制,我们认为黑长臂猿是以一夫一妻和一夫多妻（至少是一夫两妻）的形式存在,并与其行为、生态及系统发育相关联．黑长臂猿的系统发育地位、成年雌性的领域性及群体的领域性不强和群体的领域较其它长臂猿类大得多可能是形成一夫多委的原因;而黑长臂猿在中国各分。布区的生境均受到不同程度的破坏,这在一定程度上也影响着其社群结构,特别是狩猎有着更直接的影响,活动范围的限制等,可能是形成一夫一妻的原因．     

叶猴(Presbytis)、金丝猴(Rhinopithecus)、长臂猿(Hylobates)自由取食时的利手现象

本文报道叶猴、金丝猴、长臂猿自由取食时的利手现象。本研究共用金丝猴12只(雄性8只,雌性4只),叶猴25只(雄性16只、雌性9只),长臂猿5只(雄性3只,雌性2只)。对每个动物而言,总观察次数不少于30次,其结果显示:在雄性金丝猴中,62.5％的动物显示右利,25％显示主利,12.5％无利手现象。在雄性叶猴中,62.5％的动物显示右利,18.7％显示左利,18.7％无利手现象。在3只雄性长臂猿中,2只显示右利,一只无利手现象。 统计结果表明:雄性金丝猴有明显的右利手现象(P<0.05),雄性叶猴右利手现象接近显著(P=0.06),长臂猿因观察数量太少,未进行统计。 在上述三种动物中,雌性个体无利手现象。 木工作结果提示:(1)雄性金丝猴,叶猴在自由取食时具有右利手现象,长臂猿也可能有右利手现象,(2)大脑两半球的不对称性与性别有关。     

扁颅蝠的扩散行为研究

我们于2002 ～ 2007 年在广西龙州县和宁明县采用标记重捕法对扁颅蝠的扩散行为进行研究, 共标记669 只(成体316 只,亚成体353 只;雌雄分别为293 只和376 只),重捕到139 只(重捕率20. 8% )。结果表明,大部分扁颅蝠雌雄后代在性成熟前发生扩散,其亚成体扩散率无性别差异(雄
性82.2% ,雌性66.7% ;P > 0.05)。对成年雌雄两性扩散率(雄性76.5% ,雌性58.5% )的分析亦未见性别差异(P > 0.05),但亚成体和成体合并结果显示雄蝠扩散率(80.7% )高于雌蝠(62.3% ,P < 0.01)。此外,我们还测量了扩散的距离,雄性后代的扩散距离(787. 5 ± 26.980 m,n = 37)比雌
性(517.4 ± 25.308 m,n = 24)远(P < 0. 01);在出现扩散的61 只后代中,仅有一只(0. 7% )雄性亚成体扩散到其它的竹林,其余个体均在出生竹林内的不同竹筒之间进行扩散。