高寒嵩草草甸植物群落数量特征对不同利用强度的短期响应

以时空转换的方法确定典型高寒嵩草草甸演替过程的4个关键阶段,以此为研究对象,探讨冬春放牧对高寒草甸生态系统植物功能群数量特征的影响,及在现有放牧制度下不同退化程度草甸植物群落数量特征对禁牧和减牧的响应。结果表明:当禾本科功能群在群落中的地位大于等于莎草科功能群时,减牧可以提高禾本科和莎草科功能群而降低杂类草功能群在群落中的地位;禁牧可以提高禾本科和杂类草功能群而降低莎草科功能群在群落中的地位。当莎草科功能群在群落中的地位大于禾本科功能群,且莎草科功能群以根茎密丛型植物为优势种时,放牧强度降低可以提升禾本科功能群但降低莎草科功能群在群落中地位;而莎草科功能群以密丛型植物为优势种时,放牧强度降低可增加莎草科功能群在群落中的地位,而禾本科功能群在群落中地位的变化取决于草地中裂缝的性质,一定强度的裂缝可以增加禾本科功能群在群落中的地位。因此,退化高寒嵩草草甸自我恢复方式的选择取决于可食性牧草组分、地表特征及恢复目标。当可食性牧草以禾本科功能群为优势种(或禾本科同莎草科功能群为共优种)时,减牧容易提高草地的牧用价值,而禁牧容易增加草地中杂类草功能群的比例,不利于畜牧业生产;当高寒嵩草草甸可食性牧草以莎草科功能群为优势种时,禁牧较减牧更容易加快其牧用性的恢复。小嵩草草甸草毡表层开裂期为该演替系列的激变期,而由于冻融交替形成的裂缝是草地恢复的新生带,如加以利用可以加速草地恢复。     

退化梯度上滇西北高寒草甸植物地上形态及生物量变化特征

受气候暖干化和旅游干扰等因素影响,滇西北高寒草甸出现了明显的退化趋势。为探究滇西北高寒草甸退化过程中植物地上形态和生产力的变化规律,在香格里拉市依据游径宽度确定了3个草甸退化梯度:一级退化(R1),二级退化(R2)和对照(CK),并于2018年7月进行野外调查,获取禾本科、莎草科和杂类草3个功能群植物的株高、开展度、叶长、叶宽、叶片长宽比等地上形态指标及植株地上生物量数据,构建各功能群植物生存状态指数(Vegetation living state, VLS)。结果表明:1)禾本科植物的植株高度、植株开展度、叶片长度和叶片长宽比随退化程度增加而减小。莎草科植物的植株高度、叶片长度和叶片长宽比随退化程度增加而减小。杂类草植物的所有的地上形态指标均随退化程度增加而减小;2)随退化程度增加,3个功能群植物的地上生物量均显著下降(P0.05);3)随退化程度增加,禾本科、莎草科和杂类草植物的VLS均减小。退化梯度上3个功能群植物的VLS排序也发生了变化:CK样地中植物VLS的排序为杂类草莎草科禾本科;R1和R2样地中,莎草科植物的VLS显著高于禾本科和杂类草,但禾本科和杂类草植物之间的VLS没有显著差异;4)草甸植物VLS与植物地上生物量之间的线性回归关系随退化程度增加而减弱。研究表明不同功能群植物地上形态的差异性变化可能增加滇西北退化高寒草甸植物生产力预测的不确定性。     

高寒草甸不同草地类型功能群多样性及组成对植物群落生产力的影响

对不同类型草地功能群多样性和组成与植物群落生产力之间的关系进行了探讨。结果表明：(1)在矮嵩草(Kobresia humlis)草甸和金露梅(Potentilla froticosa)灌丛中,豆科植物的作用比较明显,而其他功能群植物的作用较弱。(2)在藏嵩草(Kobresia tibetica)沼泽化草甸和小嵩草(K．pygmaca)草甸中,虽然杂类草、C3植物和莎草科植物功能群的生产力占群落初级生产力的比例较大,但二者在统计上没有显著性差异,这表明群落生产力除受物种多样性的影响外,也受物种本身特征和环境资源的影响,更主要的是受到功能群内物种密度和均匀度的影响,即功能群组成比功能群多样性更能说明对生态系统过程的影响。(3)不同类型草地群落植物功能群盖度与群落初级生产力呈显著的线性相关。(4)不同类型草地群落生产力与功能群内物种数的变化均表现为单峰曲线关系,即功能群内物种数处于中间水平时,群落生产力最高。     

模拟增温效应对矮嵩草生长特征的影响

基于国际冻原计划(ITEX)模拟增温效应对植物影响的研究方法,将温棚按从小到大的顺序设为A、B、C、D、E 5个梯度水平,研究了矮嵩草(Kobresia humilis)植株的分蘖数、叶片数、高度、生物量以及重要值对温度升高的响应。结果表明:温度(地表温度和地温)随温棚的减小而升高,最高的A温棚内地表温度和地温分别比对照提高2.35℃和2.13℃;分蘖数在E温棚中增加最多,且分别与B、A温棚间差异分别达到显著水平和极显著水平,A~E温棚间分蘖数的变化与棚内温度呈负相关,且与地温呈显著相关;叶片数的变化趋势与分蘖数一致,A~E温棚间叶片数与温度呈极显著负相关;叶片高度随温度的增加而升高,A温棚极显著高于E温棚和对照,处理间叶片高度变化与温度呈极显著正相关;生物量、重要值与温度呈显著负相关。     

封育对高寒草甸植物群落构成及生态位特征的影响

封育是天然草地管理的一种有效措施,利于草地生产力提高和退化草地恢复。该研究通过对青藏高原高寒草甸放牧和封育草地物种多样性、植被构成、植物种生态位特征、草地演替度等分析,解析高寒草甸植物种间关系及草地演替方向。结果表明:(1)封育显著降低了草地群落植物物种数以及α和β多样性指数,显著增加了草地1年生植物种数、地面芽植物种数和地上生物量。(2)放牧草地地上生物量以莎草科(59.7%)和禾本科(23.9%)为主,封育草地地上生物量以禾本科(85.0%)为主;放牧草地优势种为矮嵩草(Kobresia humilis)和线叶嵩草(K.capillifolia),封育草地优势种为垂穗披碱草(Elymus nutans)和早熟禾(Poasp.)。(3)放牧和封育草地的群落植物种重要值均与各自的生态位宽度变化规律一致。(4)草地植物种间竞争主要发生在不同科属植物种之间,封育增加了群落植物种整体生态位重叠值和植物种间竞争。(5)草地群落演替度为封育地放牧地,封育群落处于较稳定状态。研究认为,封育促进了高寒草甸由莎草+杂类草群落向禾草+杂类草群落演替。     

高寒草甸矮嵩草种群的放牧中构件种群的反应特性

研究了不同放牧强度下高寒矮嵩草草甸建群种矮嵩草 (Kobresia humilis)构件种群的数量在放牧第四年 (1991年 )和停牧 1年后 (1993年 )的季节动态特性与反应。结果表明 ,随放牧强度增加 ,矮嵩草每分株中分蘖和叶片的数量增加 ,累积存活叶片数达到最大值的时间推迟。在各放牧处理下 ,分蘖数、生殖枝数和累积总叶数具有相同的季节动态过程。分蘖出生率分别在 5月中下旬和 8月下旬各有 1个高峰期 ,死亡率高峰在生长季末。叶片出生率和死亡率的周期与分蘖同步 ,叶片出生率和死亡率大小的变化也同步。矮嵩草分蘖和叶片群体的存活曲线类型分属“Deevey I”型和“阶梯”形 ,且不受放牧强度的影响。停牧 1年后 ,矮嵩草分蘖和叶片群体在放牧强度处理间的数量差异仍然存在     

氮添加对高寒草甸植物功能群数量特征和光合作用的影响

氮沉降对植物群落的影响,特别是对脆弱生态系统中植物群落的影响,一直是生态学研究的热点问题。为了更好地探究氮沉降对脆弱生态系统植物群落不同功能群生理生态特征的影响,以青藏高原高寒草甸为研究对象,将植物群落划分为禾本科、莎草科、杂类草3种不同功能群,通过模拟氮沉降试验,观测不同氮添加水平下(0、8、24、40、56、72kg·hm~(-2)·a~(-1)) 3种功能群数量特征和净光合速率的动态变化,以期揭示植物对氮沉降的响应规律。结果显示:1)氮添加对不同功能群植物数量特征的影响具有显著差异,氮添加提高了莎草科的多度和高度,而对禾本科和杂类草的多度和高度无显著影响(P0.05),禾本科的地上生物量随着氮添加水平的升高表现出先下降后上升的变化趋势,而莎草科和杂类草的地上生物量随着氮添加水平的升高均表现出下降趋势; 2)氮添加对不同功能群植物光合作用的影响有显著差异,禾本科的净光合速率(P_n)随着氮添加水平的升高表现出先下降后上升的变化趋势,而莎草科和杂类草净光合速率均表现出线性下降趋势,氮添加显著提高了不同功能群植物的气孔导度(G_s)和蒸腾速率(T_r)。3)三个功能群植物的净光合速率与地上生物量之间均呈显著正相关。研究表明,短期高氮添加会削弱植物的光合能力,降低植物地上生物量的积累,抑制植物生长。     

亚高山草甸植物群落对气候变化的响应

为了研究气温升高、氮素增加和人为干扰对亚高山草甸植物生长和非结构性碳水化合物(NSC)的影响,该研究采用开顶式生长箱(OTC)模拟增温,同时进行施加氮肥和除草处理,对青藏高原东南缘邛崃山脉东坡巴郎山(四川盆地向青藏高原的过渡地带)的亚高山草甸植物的生长和NSC含量进行测定分析。结果显示:(1)各处理土壤全磷(P)和全钾(K)含量与对照均无显著差异,增温加施肥处理的土壤全氮(N)含量与对照无显著差异,但增温处理、施肥处理、除草处理、增温加除草处理、施肥加除草处理和增温加施肥加除草处理的土壤全氮含量较对照均显著降低。(2)增温促进禾本科和杂类草功能群生长,抑制莎草科功能群生长,提高禾本科功能群重要值,降低杂类草功能群重要值,且对莎草科功能群重要值的作用受施氮和除草的影响;施肥促进禾本科和杂类草功能群的高生长,并且促进莎草科功能群生长;除草促进莎草科功能群生长,抑制禾草科和杂类草功能群的生长;而施肥和除草的交互作用有利于禾草科功能群生长,施肥和除草都提高了莎草科功能群的重要值,降低了禾草科功能群的重要值。(3)不同物种NSC含量及分配对于各处理的响应有所不同,紫地榆的NSC含量与物种分盖度相关性显著,珠芽蓼的NSC含量与物种高度相关性显著。研究表明,气候变暖和土壤氮素增加有利于禾本科和莎草科植物的生长,并使植物改变体内非结构性碳水化合物的分配来抵御环境压力。     

青藏高原高寒草甸植物群落物种组成和生物量沿环境梯度的变化

生物多样性与生态系统功能的关系及其机制是生态学领域的重大科学问题. 人们越来越关注环境因子对多样性-生产力关系的影响. 植物群落组成、物种丰富度、物种特征、生物量的分布结构和植物枯枝落叶对高寒草甸物种多样性和生产力有着重要的影响. 因此, 我们利用2001~2004年中国科学院海北生态系统定位站高寒草甸群落的实测资料, 研究了不同环境梯度(土壤含水量和营养)下, 植物群落生物量, 物种丰富度及组成的变化. 结果表明, 植物群落物种组成的不同反应在生物量的分布上, 以藏嵩草为优势种的藏嵩草沼泽化草甸群落总生物量(地上、地下)最高(13196.96±719.69 g/m²), 次之是以杂类草和莎草科为主的小嵩草草甸(2869.58±147.52 g/m₂), 以禾本科和杂类草为主的矮嵩草草甸最低(2153.08±141.95 g/m²). 藏嵩草沼泽化草甸中, 草本植物枯枝落叶显著高于小嵩草、矮嵩草草甸, 土壤含水量对草本植物枯枝落叶有较大的影响. 不同类型草甸群落中, 地上生物量与土壤有机质、全氮和群落盖度之间均呈显著正相关(P < 0.05); 藏嵩草沼泽化草甸中, 总生物量与物种丰富度呈负相关(r_s = -0.907, P < 0.05)、地下生物量与土壤含水量呈正相关(r_s = -0.900, P < 0.05); 而在小嵩草和矮嵩草草甸中它们之间均没有达到显著水平, 说明不同类型高寒草甸群落生产力除受物种多样性、功能群内物种密度和均匀度的影响, 同时也受物种本身特征和外部环境资源的影响. 不同类型草甸群落生物量的分布与土壤含水量和土壤养分的变化相一致.     

青藏高原区域不同功能群植物氮磷生态化学计量学特征

生态化学计量学为揭示植物养分利用状况及植物对环境的适应策略提供了重要手段,研究不同功能群植物在区域尺度生态化学计量学特征中所产生的贡献,有助于揭示区域尺度植物元素特征的形成机制。已有研究多是从不同功能群植物元素生态化学计量学特征的比较上进行分析,未能对每种功能群植物元素含量随地理因子和气候因子的变化规律展开探讨。基于生态化学计量学理论,对青藏高原区域不同功能群植物(豆科、禾本科、莎草科、杂类草)叶片水平N、P元素含量随纬度、海拔、年降水量、年均温度的变化规律展开研究,探讨不同植物功能群在区域尺度植物生态化学计量学特征中所产生的贡献,尝试从植物功能群角度揭示青藏高原高寒区域N、P元素含量特征的形成机制。结果显示,1)不同功能群植物叶片元素含量差异显著,豆科植物N、P元素含量最高,禾本科植物N、P含量最低,N/P比值在不同功能群间差异不显著;2)随纬度变化,莎草科植物P元素及杂类草N元素含量变化显著;随海拔变化,豆科、禾本科植物及杂类草叶片N元素含量变化较为显著;随年降水量和年均温度的变化,杂类草和莎草科植物叶片N、P含量变化显著;3)莎草科植物N、P含量对纬度和降水的响应趋势与区域内所有植物叶片N、P含量对纬度和降水的响应趋势一致,豆科、禾本科及杂类草植物叶片元素含量对海拔和温度的响应趋势与区域内所有植物叶片元素平均含量对海拔和温度的响应趋势一致。研究表明,不同功能群植物元素特征对环境因子的响应不同,植物功能群组成对区域尺度植物生态化学计量学特征有重要作用,但在较大的植物结构层次上(如植物群落、生态系统、区域或全球尺度等),不同功能群植物之间的相互组合会抵消或掩盖掉某一类群的特性,从而对区域尺度植物元素特征的变化规律产生影响。     

青藏高原高寒草甸植物群落结构和功能对氮、磷、钾添加的短期响应

对中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站的矮嵩草草甸水肥样地进行了氮、磷、钾及其组合的施肥处理,研究了施肥对植物群落结构和功能的影响。结果表明:(1)施肥使矮嵩草草甸植物群落物种丰富度减少,不同施肥处理下物种丰富度大小分别为:对照钾磷氮氮磷磷钾氮钾氮磷钾。(2)在氮磷配合施肥处理下,矮嵩草草甸植物群落Shannon-Wiener指数显著高于对照,而其它施肥处理对Shannon-Wiener指数影响不显著。(3)在同一施肥处理下,禾草类和莎草类的重要值明显高于豆科和杂类草功能群,不同施肥处理使禾草、莎草、豆科植物的重要值增加,而杂类草重要值减少。(4)与对照相比,不同施肥(除钾外)处理可不同程度的增加植物群落的高度。(5)除钾、磷钾养分添加对矮嵩草草甸地上生物量的影响与对照差异不显著外,其它养分及其组合添加都极显著增加了群落地上生物量,且大小顺序依次为氮磷氮磷钾磷氮钾氮磷钾钾对照。(6)施用不同种类的肥料后,矮嵩草草甸各功能群地上生物量的比例变化明显,禾草和莎草的比例均增加,杂类草的比例减少,而豆科植物无规律性。(7)熵值法综合评价短期施肥处理对矮嵩草草甸群落的影响表明,氮磷、氮磷钾配合施肥是青藏高原高寒草甸最佳施肥选择。     

不同载畜率下短花针茅分蘖数量对内源激素浓度的响应

放牧是荒漠草原最主要的利用方式之一,载畜率的变化严重影响着植物的生长发育;而内源植物激素是调节植物生长发育的开关,且植物在不同的生长发育阶段具有不同的生理要求和环境适应能力。通过测定放牧条件下短花针茅(Stipa breviflora)分蘖叶内源激素的变化,研究短花针茅分蘖生长对放牧的响应,并分析了分蘖数量受内源激素影响的机制。结果表明,(1)内源激素与载畜率之间存在显著二次相关关系,说明放牧能够显著增加内源激素的浓度(P0.05),但这种相关只存在于中、小株丛的短花针茅中。(2)其次,放牧能够在一定程度上影响短花针茅植株个体分蘖的数量(P0.05),重度放牧是增加短花针茅植株个体分蘖数量最显著的载畜率。(3)过高浓度的生长素(IAA)会抑制短花针茅的分蘖数量(P0.01)。而细胞分裂素(CTK)与短花针茅的分蘖数量之间尚未发现相关关系。     

高寒矮嵩草草甸禾草种群的生长发育节律及环境适应性

本文以矮嵩草(Kobresia humilis)草甸中草质优良,并在畜牧业生产中有重要作用的7种禾草为对象,研究了它们的生长发育节律、干重季节变化以及与环境因子之间的相互关系。其结果表明：7种禾草在矮嵩草草甸中的分布格局属非随机性的集中分布(Aggregated dispersal)。它们的生长发育节律和干重季节变化具明显的差异。单株分蘖数自返青开始随降水量、日照和≥3℃积温的增加而增加,到孕穗初期为最大。禾草种群生长发育的低温临界值为3℃。地上部分干重的积累与生长发育节律、≥5℃、≥10℃的积温,降水量和土壤含水量密切相关,生殖枝株高与≥10℃的积温密切相关。相关分析表明,温度是影响矮嵩草草甸禾草种群生长发育的主导因子(P<0.01),其次是降水量和土壤含水量(P<0.01) 。     

不同海拔梯度高寒草地地下生物量与环境因子的关系

以新疆天山南坡的巴音布鲁克高寒草地为对象, 研究了不同海拔梯度高寒草地地下生物量的变化及其与环境因子的关系.结果表明: 随着海拔的升高, 高寒草原、高寒草原化草甸和高寒草甸的地下生物量逐渐增大, 二者呈极显著正相关( P<0.01 ).地下生物量从表层至底层逐渐递减,呈“T”形分布.高寒草原、高寒草原化草甸和高寒草甸0～10 cm土层的地下生物量分别占总地下生物量的68.1%、84.1%和86.7%.地下生物量与大气温度呈极显著负相关, 与相对湿度和土壤含水量呈极显著正相关(P<0.01 ), 而与有机质、速效氮和pH等无显著相关.     

高寒草甸退化对短穗兔耳草克隆生长特征的影响

以调查统计和比较样地法研究了江河源区高寒草甸退化对典型匍匐茎植物短穗兔耳草克隆生长特征的影响。结果表明,退化草甸的植物群落结构、功能以及土壤特征发生了明显地变化,继而对短穗兔耳草无性系的克隆生长行为和形态特性产生了影响。高寒草甸退化后短穗兔耳草的匍匐茎有所增多,分支强度加大。退化草甸内短穗兔耳草的基株高度小于未退化草甸,根长大于未退化草甸,基株的叶片数目间没有明显差别。退化草甸内短穗兔耳草的分株高度显著小于未退化草甸,分株叶数明显多于未退化草甸,而根长尽管大于未退化草甸,但差异不显著。短穗兔耳草匍匐茎长度在未退化草甸内明显大于退化草甸,匍匐茎茎生叶数和匍匐茎粗度也在未退化草甸大于退化草甸。短穗兔耳草在未退化草甸用于克隆繁殖的能量投资比例高于退化草甸,其中未退化草甸内短穗兔耳草基株的干重比例略低于退化草甸,分株和匍匐茎的干重比例高于退化草甸。高寒草甸退化对短穗兔耳草克隆生长特征的这些影响,是其对高寒草甸退化导致的资源和生境差异的反应,也是对资源利用达到的最合理状态,是一种选择适应的结果。     

Relations between carbon dioxide fluxes and environmental factors of Kobresia humilis meadows and Potentilla fruticosa meadows

Carbon dioxide fluxes of Kobresia humilis and Potentillafruticosa shrub meadows,two typical ecosystems in the Qinghai-Tibet Plateau,were measured by eddy covariance technology and the data collected in August 2003 were employed to analyze the relations between carbon dioxide fluxes and environmental factors of the ecosystems.August is the time when the two ecosystems reach their peak leaf area indexes and stay stable,and also the period when the net carbon absorptions of Kobresia humilis and Potentilla photo flux densities (PPFD),the carbon dioxide-uptake rate of the Kobresia humilis meadow is higher than that of the Potentilla fruticosa shrub meadow;where the PPFD are rates of the two ecosystems declined as air temperature increased,but the carbon dioxide uptake rate of the Kobresia humilis meadow decreased more quickly (-0.086) than that of the Potentilla fruticosa shrub meadow (-0.016).Soil moistures exert influence on the soil respirations and this varies with the vegetation type.The daily carbon dioxide absorptions of the ecosystems increase with increased diurnal temperature differences and higher diurnal temperature differences result in higher carbon dioxide exchanges.There exists a negative correlation between the vegetation albedos and the carbon dioxide fluxes.     

Characteristic Responsiveness of Modular Populations of Kobresia humilis to Grazing in Alpine Meadow

The seasonal dynamics and grazing responsiveness of modular populations of Kobresia humilis were studied at the fourth year (1991) of grazing under different stock intensities and after resting for 1 year (1993) in alpine meadow. The results showed that the number of tillers and leaves per ramet of modular populations of Kobresia humilis increased and the time for which the number of cumulative surviving leaves reaching its maximum was delayed with the increase of stock intensity. The seasonal dynamics of tiller, flowering tiller and total cumulative leave of the populations displayed similar variations with the change of grazing intensities. Two peaks of growth rate of tiller population were observed at the middle and last ten days of May and at the last ten days of August respectively. The peak of death rate of tiller population was at the end of season of growth. The cycle of initiation and death of leaf was nearly synchronous with that of tiller. The greatest risk of leaf death was also in concert with the highest rate birth. The pattern of survival curves was of the “Deevey type Ⅰ” for tiller populations and of the “stepwise” type for leaf populations respectively. And different stock intensities had no effect on the patterns of survival curves, however, their im-pacts on the differences in the number of tiller and leaf populations of Kobresia humilis remained 1 year after stop grazing.     

Linking grazing response of species abundance to functional traits in the Tibetan alpine meadow

Whether grazing response of species abundance can be predicted by plant functional trait remains a challenge untested in a specific ecosystem. We measured species abundance and relevant functional traits for 30 common component species in a moderately grazed and a control community over 3 years (2005, 2006 and 2007) in a Kobresia capillifolia dominated alpine meadow on the Tibetan Plateau. Our objective was to examine species response to grazing and to test the relationship between the response of species abundance and functional traits in grazed and control habitats. Our results showed: i) in terms of species relative abundance and saturated height (the maximum height of an adult individual), most component species significantly decrease in response to moderate grazing and the effect differed among species and between functional groups. ii) The response of species abundance was significantly negatively correlated with saturated height, but not correlated with specific leaf area or seed size. We concluded that the response direction of species abundance to grazing can be predicted by functional traits, whereas it is a weak predictor of the extent of grazing response in species abundance.     

青藏高原高寒草甸两种优势植物的生长及其CNP化学计量特征对模拟增温的响应

以青藏高原高寒草甸和高寒沼泽中的两种优势物种小嵩草(Kobresia pygmaea)和藏嵩草(Kobresia tibetica)为研究对象,采用开顶式增温室(OTCs)模拟气候变暖,对比分析两种植物叶片形态和解剖结构特征、根活性及地上—地下部分化学计量特征对增温的响应差异。结果表明:增温显著增加了小嵩草叶片的长度和叶片的数量,也显著增加了藏嵩草株高和叶片长度;增温没有明显改变小嵩草和藏嵩草的叶片上表皮厚度、下表皮厚度、下表皮细胞角质层厚度、叶肉细胞长和叶肉细胞宽;增温增加了小嵩草根系活跃吸收面积,对小嵩草和藏嵩草其他根系活性指标没有显著影响;增温降低了小嵩草地上部分N含量,对小嵩草地上部分C、P含量没有影响;增温降低了藏嵩草地上部分C、N含量,对P含量没有影响;增温增加了小嵩草和藏嵩草地上部分C/N比,提高了两种优势植物对氮素的长期利用效率;增温对小嵩草地下部分化学计量学特征没有影响,而降低了藏嵩草地下部分C含量和C/N比。