兰科新种巾唇兰的花粉团发育及分类学意义

巾唇兰属是我国新记录属,近十余年来先后在我国南方发现了两种,包括在云南发现的新种——巾唇兰（Pennilabium yunnanense）。利用解剖镜和石蜡切片技术观察了巾唇兰具有分类学意义的花形态特征和花粉团发育的胚胎学特征,结果如下。成熟花的合蕊柱短,无蕊柱足;花粉块由2个球形花粉团、粘盘和粘盘柄组成。在花药发育早期,花药原基分化出一对侧生并列药室;在小孢子母细胞时期,每个小孢子囊在两个药室相邻的内花药壁处分化出一段不贯穿药室的不育隔膜组织。在花药发育过程中,该隔膜组织逐渐被吸收降解,到花粉成熟时形成2个开口朝内的孔裂花粉团。发育成熟的花药壁共有4层,发育类型为单子叶型,绒毡层为单核、腺质型。在小孢子母细胞进入减数分裂阶段,表皮细胞变窄出现了降解,中层和绒毡层细胞也逐渐被吸收和降解;花药成熟时,花药壁仅剩下残缺的表皮和纤维状加厚明显的药室内壁。小孢子母细胞通过同时型胞质减数分裂形成小孢子四分体,其排列方式主要为正四面体形和左右对称,成熟花粉为2细胞型。本文从形态发育角度澄清了巾唇兰花粉团特征的描述,讨论了其花粉团发育特征的分类学意义,为兰科花药发育多样性提供了新资料。     

珍稀濒危植物大花万代兰的花粉团发育及其分类学意义

万代兰属的属间界限划定及其亲缘关系重建是兰科分类系统中的难解之谜。该研究采用常规石蜡切片技术观察了珍稀濒危植物大花万代兰的一对深裂花粉团的形成机制、花药壁发育模式、小孢子发生及雄配子体发育等的胚胎学特征。结果表明：(1)大花万代兰早期的花药原基分化出一对侧生药室,每个药室的小孢子囊中央分化出一条在花药成熟时会降解的不育隔膜组织,形成两个不等深裂的花粉团。(2)发育完整的花药壁有5~9层,包括2~6层药室内壁,符合多层型花药壁发育类型;绒毡层细胞为单核,腺质型,在花药成熟时,表皮、中层和绒毡层皆降解,仅留下2~6层纤维性加厚的药室内壁。(3)小孢子母细胞经过连续型胞质分裂形成正四面体和左右对称的小孢子四分体,小孢子四分体继续保持在同一个胼胝质内,完成有丝分裂形成了2 细胞型的四合花粉;四合花粉两两紧密排列,且由于隔膜组织的降解,最终发育为一对深裂的花粉团。根据现有兰花花药发育资料,分析了大花万代兰花粉团发育的胚胎学特征的分类学意义,为万代兰属错综复杂的系统分类提供了新资料。     

传统傣药竹叶兰的花粉团发育及分类学意义

该研究利用石蜡切片技术观察并描述了兰科单型属竹叶兰属的花粉团发育过程,包括花形态解剖特征、8个花粉团的形成机制、花药壁发育模式、小孢子发生及雄配子体发育等特征,为该属复杂的系统亲缘关系提供胚胎学证据。结果表明:(1)成熟花药有两个药室,每个药室有4个一簇金色的花粉团,被白色花药帽;早期花药原基分化出的一对并列侧生药室,每个药室中央的小孢子囊在极面观方向分化出两条十字交叉的纵向不育隔膜组织,将其沿花药室纵轴方向深切为4个不等大的棒状次生孢子囊,最后发育为4个花粉团。(2)花药成熟时,靠花药开裂处的隔膜组织比近药隔膜组织的降解速度快且彻底,因此每个药室内的4个花粉团在花药开裂处粘合成一簇。(3)发育完好的花药壁共有6～7层,由外到内为表皮、3～4层药室内壁、中层和双核绒毡层,符合多层型花药壁的发育模式;花药成熟时,表皮退化,纤维性加厚发生在3～4层药室内壁,中层和绒毡层彻底降解。(4)小孢子母细胞通过同时型胞质分裂产生了正四面体型、左右对称、十字交叉型排列的小孢子四分体;小孢子四分体继续保持在同一胼胝质内完成了雄配子体发育,形成了2-细胞型的四合花粉;四合花粉两两或松散或紧密排列,构成了粉质花粉团。在前人的研究基础上,本文证实、补充并分析了竹叶兰属的花粉团发育特征,为该属的亲缘关系提供了胚胎学证据。     

七叶树小孢子发生及雄配子体发育研究

用石蜡切片法观察了七叶树花药的发育过程.结果表明:(1)雄蕊花药四室,花药壁完全分化时,从外到内依次是表皮、药室内壁、中层和绒毡层,花药壁发育为基本型.表皮细胞1层,发育过程中始终存在;药室内壁在花药成熟时形成带状纤维层加厚;幼小花药壁的中层3~4层细胞,在花药发育成熟时退化消失;绒毡层1层细胞,发育类型为分泌型,小孢子母细胞减数分裂时绒毡层开始退化解体,花药成熟完全消失,仅剩1层绒毡层膜.每一花药中有多列雄性孢原细胞,发生于幼小花药表皮下方;(2)小孢子母细胞减数分裂为同时型,四分体多呈正四面体排列;减数分裂过程中,小孢子母细胞外方被胼胝质壁所包被,小孢子形成后胼胝质壁逐渐消失.成熟花粉二细胞型,外形呈圆三角状,具三孔沟.     

一品红雄配子体发育研究

一品红花药来源于雄蕊原基,花药由表皮(1层)、药室内壁(1层)、中层(1层)、绒毡层(1层)及造胞细胞组成,花药四室,药壁发育为双子叶型。小孢子发生和雄配子体发育是经由小孢子母细胞减数分裂形成四分体,该四分体胞质分裂为同时型,四分体排列为四面体型,小孢子再经有丝分裂形成2-核花粉。花药壁层的变化是表皮在花药成熟期消失,中层在四分体时消失,药室内壁在花药成熟期形成柱状纤维层。绒毡层在单核小孢子期径向伸长,有双核或多核,另外有的绒毡层细胞形成横隔或类胎座;进入2-核花粉期,绒毡层细胞分泌颗粒物进入药室,为非典型腺质绒毡层;进入成熟期绒毡层消失。同时观察到花药发育异常现象。     

垂花悬铃花雌雄配子体发育研究

对垂花悬铃花雄配子体发育观察表明,其花药由表皮(1层)、药室内层(1层)、中层(2层)、绒毡层(1层)及造孢细胞组成,花药四室,药壁发育为双子叶型。雄配子体发育经由花粉母细胞减数分裂形成四分体,该四分体胞质分裂为同时型,四分体排列方式为四面体型,十字交叉型及左右对称型;小孢子再经有丝分裂形成营养核和生殖核,生殖核再经有丝分裂形成3-核花粉。花药壁层的变化,在单核小孢子期,表皮细胞解体,仅留下痕迹;中层在花粉母细胞期逐渐消失;药室内壁在单核小孢子期开始纤维化;绒毡层在单核小孢子期消失,属变形绒毡层。雌配子体发育观察表明,其子房上位,5室,每室1个胚珠,胚珠弯生,中轴胎座,大多数胚珠发育停留在珠心形成阶段,极少数珠心形成一群孢原细胞及单核、双核胚囊。     

观光木的小孢子发生及雄配子体发育的研究

采用石蜡切片法对观光木(Tsoongiodendron odorum Chun)的小孢子发生和雄配子体发育进行了解剖学研究.观光木的花药由花药原基发育而来,具4个小孢子囊,花药壁由表皮、药室内壁、2～3层中层和1～2层绒毡层组成.中层在小孢子四分体时期开始解体,最终消失;绒毡层为腺质绒毡层,细胞具1～2核,在花药发育过程中不断分泌各种物质,提供小孢子发育,直到花粉成熟绒毡层才自溶消失.初生造孢细胞分裂形成次生造孢细胞,次生造孢细胞再转化为小孢子母细胞,小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂为修饰性同时型,四分体排列方式为交叉型、对称型或"T"型(极少),成熟花粉粒二细胞型,开花时散出.观光木的成熟花粉粒存在严重的败育现象.     

香港木兰小孢子发生及雄配子体发育的研究

采用常规胚胎学方法,对香港木兰（Magnolia championii Benth．）小孢子形成及雄配子体发育过程进行了研究。结果显示,香港木兰花药具4个小孢子囊,小孢子囊壁5—6层,其中腺质绒毡层1—2层;小孢子减数分裂时胞质分裂方式为修饰性同时型,四分体排列方式为四面体型或左右对称型,偶为交叉型,成熟花粉粒为二细胞型。在次生造孢细胞、小孢子母细胞、四分体时期都会出现败育,且在很多成熟花药中全部是败育的单核花粉。PAS染色后发现,相对正常发育的小孢子囊,在这种小孢子囊壁中仍有大量淀粉粒残留,可能是药隔中的营养物质不能及时从药隔组织转移到小孢子囊壁以供给小孢子发育所需的营养,使整个药室内的小孢子发育都停滞在单核期。通过不同生境植株花粉萌发率的对比,推断空气湿度是影响香港木兰小孢子正常发育的一个重要因素。     

兰科雄蕊发育多样性研究进展

兰科是被子植物中多样性最丰富的家族,其雄蕊形态和功能分化在亚科间变化明显,是该物种多样性形成及适应性传粉生物学的研究重点。基于现有研究资料,该文初步归纳了兰科雄蕊发育多样性的主要研究内容及现状,为野生兰花资源的保护与利用提供科学依据。结果如下:(1)可育雄蕊数目的减少和花粉愈合程度的增加在兰科分子系统树上呈明显的平行演化趋势。(2)兰科雄蕊数目的减少和功能分化与早期花器官发生中存在大量的滞后和缺失、次生融合与分裂现象等密切相关。(3)花药开裂时的4类散粉单元的花粉超微形态特征在亚科、族、亚族、属和种间差异明显。(4)兰科花药散粉单元可以为单花粉粒,也可以通过花药发育过程中源自绒毡层的三类黏性物质而聚合成不同的散粉单元,包括花粉鞘、弹性黏素和其他黏性物质。(5)花药发育揭示了兰亚科的花粉小块结构主要有三类(红门兰型、树兰型和过渡型),树兰亚科的不同数目(2、4、8)和形态(全缘、浅裂、深裂、孔裂)的花粉团是由于花药原基分化出的不育隔膜组织的数目、朝向和位置而形成的。(6)兰科花药发育中,花药室数目、花药壁发育类型、绒毡层细胞核数目、不育隔膜组织分化、胞质分裂类型、小孢子四分体排列形式、花粉细胞核数目等在亚科和属间差异明显。然而,由于种类繁多,现有研究资料难以为理解兰科雄蕊发育提供清晰的线索,包括雄蕊的发育模式、散粉单元的形成机制、花药发育的胚胎学特征等。因此,有必要重视兰科雄蕊发育研究,包括扩大取样范围和利用多学科技术方法和修订兰科花形态常用术语等。     

雄性不育与可育楸树花发育的细胞学比较研究

楸树（Catalpa bungei C.A.Meyer.）属紫葳科(Bignoniaceae)梓树属(Catalpa),落叶乔木,是我国特有的珍贵优质用材树种。本文用石蜡切片法对可育株和雄性不育株楸树的大、小孢子发生及雌、雄配子体发育过程进行了详细地比较观察。结果表明：可育株和不育株楸树雌蕊的发育基本相同,胚珠倒生,薄珠心,单珠被,胚囊发育为蓼型。可育株雄蕊花药四室,药隔薄壁组织发达;异型绒粘层,由药壁绒粘层和药隔绒粘层组成;花药壁表皮细胞在小孢子母细胞减数分裂前后开始径向伸长加厚,直到花药开裂并不降解,这可能与花药开裂有关;成熟花粉为四合花粉。雄性不育株花药的早期发育到次生造胞细胞时期与可育雄蕊的相同,小孢子母细胞减数分裂前绒毡层发育不充分;四分体时期,绒毡层细胞高度液泡化,细胞质稀薄,已提前降解,小孢子四分体因绒毡层结构和功能异常而不能正常发育,因此楸树雄性不育为结构型雄性不育。     

羽叶薰衣草雄性不育的细胞学研究

用光镜和电镜观察羽叶薰衣草(Lavandula pinnata L.)雄性不育小孢子发育过程的细胞形态学特征.结果表明:羽叶薰衣草花药4枚,每枚花药通常具4个小孢子囊.花药壁发育为双子叶型,从外向内分为表皮、药室内壁、中层和绒毡层4层细胞.减数分裂形成的四分体为四面体及十字交叉型.小孢子的发育过程可分为造孢细胞期、减数分裂时期、小孢子发育早期、小孢子发育晚期.未观察到二胞花粉期和成熟花粉期.羽叶薰衣草花粉败育主要发生在单核花粉时期,细胞内物质解体并逐渐消失变成空壳花粉或花粉皱缩变形成为各种畸形的败育花粉.在此之前小孢子的发育正常.羽叶薰衣草小孢子不育机制体现在绒毡层过早解体、四分体时期以后各细胞中线粒体结构不正常、胼胝质壁与小孢子母细胞脱离、花药壁细胞中淀粉出现时间异常等. 壁发育为双子叶型,从外向内分为表皮、药室内壁、中层和绒毡层4层细胞.减数分裂形成的四分体为四面体及十字交叉型.小孢子的发育过程可分为造孢细胞期、减数分裂时期、小孢子发育早期、小孢子发育晚期.未观察到二胞花粉期和成熟花粉期.羽叶薰衣草花粉败育主要发生在单核花粉时期,细胞内物质解体并逐渐消失变成空壳花粉或花粉皱缩变形成为各种畸形的败育花粉.在此 前小孢子的发育正常.羽叶薰衣草小孢子不育机制体现在绒毡层过早解体、四分体时期以后各细胞中线粒体结构不正常、胼胝质壁与小孢子母细胞脱离、花药壁细胞中淀粉出现时间异常等. 壁发育为双子叶型,从外向内分为表皮、药室内壁、中层和绒毡层4层细胞.减数分裂形成的四分体为四     

核桃楸的胚胎学研究（Ⅰ）——小孢子发生及雄配子体发育

通过石蜡制片技术对小孢子的发生和雄配子体发育过程进行了系统的研究。结果表明：花药含有4个花粉囊;花粉囊壁包括表皮、纤维层、中层、绒毡层;花药壁发育属基本型,腺质绒毡层,中层和绒毡层在花粉发育过程中逐渐解体,成熟的花粉囊只保留表皮和纤维层。小孢子母细胞减数分裂中,细胞质分裂是同时型。四分体排列方式为四面体型,四分体解体产生单核花粉粒,成熟花粉为2-细胞型。     

短柄五加大,小孢子发生和雌,雄配子体发育的研究

短柄五加花药５枚,每个花药四个花粉囊。小孢子母细胞减数分裂时,胞质分裂为同时型,产生正四面体形的四分体。花药壁由表皮、药室内壁、中层和绒毡层四层细胞组成,其发育类型为双子叶型。腺质绒毡层,其细胞为二核。三细胞型花粉。子房５室,每室两个胚珠,上胚珠败育,下胚珠可育。下胚珠倒生,具单珠被,厚珠心。大孢子母细胞减数分裂形成线性排列的四个大孢子,雌配子体发育属蓼型。开花当天,花粉散开,雌配子体尚未成熟,处     

珍稀濒危植物十齿花属的花药发育和雄配子体发生及其系统学意义

十齿花属（Dipentodon）为东亚特有单型属,是国家二级保护植物,其系统位置长期有争议。本研究连续三年的野外观察结果表明十齿花（Dipentodon sinicus）的结籽率较低（4.31%）。同时利用常规石蜡制片技术,观察了十齿花的花药发育和雄配子体发育过程。十齿花的花药四室,花药壁发育类型为基本型。成熟花药壁有6层,由表皮,药室内壁,2层中层和2层绒毡层组成,绒毡层为腺质绒毡层。花药成熟时,纤维状加厚发生于药室内壁,便于花药开裂散粉。小孢子母细胞减数分裂的孢质分裂方式为同时型,小孢子四分体多为四面体型,稀左右对称型。成熟花粉粒为二细胞型,具3孔沟。在小孢子发育的减数分裂、小孢子四分体和二细胞型花粉时期,观察到发育不正常的现象,分别占40%、48%和36%。通过与其他亲缘类群的胚胎学特征比较,支持最新分子系统学把它独立成科,放在十齿花目的观点。雄配子体发育过程中,十齿花存在着花粉败育现象,这可能是导致其结实率低的原因之一。     

毛钩藤的小孢子发生和雄配子体发育

在光学显微镜和透射电镜下观察了毛钩藤(Uncaria hirsuta Havil.)的小孢子发生和雄配子体发育过程.结果表明,毛钩藤花两性,具5枚雄蕊,花药4室,花药壁由表皮、药室内壁、中层和绒毡层组成,花药开裂时,药室内壁高度纤维化带状加厚.花药壁的发育方式属于双子叶型,小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂为同时型.小孢子在四分体时期开始沉积花粉外壁,小孢子大液泡化时期开始沉积花粉内壁.成熟花粉为2-细胞型.毛钩藤的花粉发育特征和茜草科植物基本一致.毛钩藤绒毡层属于分泌型,双重起源,分别起源于次生周缘层和药隔细胞.小孢子发育早期绒毡层开始降解并分泌形成大量乌氏体,花药开裂时绒毡层完全消失,剩下少量乌氏体.小孢子早期内壁加厚突出形成,小孢子细胞核分裂以后内壁加厚开始脱落,花药开裂时,只剩下少量的内壁加厚突出.初步推测,内壁加厚突出与乌氏体共同作用为雄配子体的发育提供营养物质.     

黄顶菊小孢子发生与雄配子体发育的研究

利用常规石蜡切片技术,观察了黄顶菊小孢子发生及雄配子体发育过程.结果表明:(1)花药具4个花粉囊,花药肇发育为基本型,由4层细胞构成一表皮、药室内壁、中层和绒毡层,绒毡层属于变形型,其细胞为双核;(2)从孢原细胞出现到二细胞花粉粒形成,同一花药四个花粉囊的发育不同步;(3)孢原细胞为单孢原起源;小孢子母细胞减数分裂为连续型,形成的四分体为四而体型排列;(4)成熟花粉粒为二细胞型,三个萌发孔,花粉外壁具有明显的刺,偶尔观察到巨大花粉;(5)小孢子母细胞时期,花药壁中层毗邻绒毡层的一面产生外绒毡层膜,包被绒毡层和小孢子母细胞.     

山麦冬大小孢子发生及雌雄配子体发育研究

采用石蜡切片技术对百合科植物山麦冬大小孢子发生及雌雄配子体发育进行了观察研究。结果表明:(1)山麦冬花药具有4个花粉囊,花药壁的发育方式为基本型,花药壁完全分化时由表皮、药室内壁、中层及绒毡层组成。(2)绒毡层发育类型为分泌型,到四分体孢子彼此分离形成单细胞花粉阶段,绒毡层细胞开始解体退化,花粉成熟时绒毡层细胞完全消失;花粉母细胞减数分裂为连续型,四分体为左右对称形排列,成熟花粉为3-细胞花粉,单萌发沟。(3)子房3室,每室2枚胚珠,胚珠倒生型,双珠被,薄珠心,雌性孢原细胞不经过平周分裂而直接发育而成大孢子母细胞。(4)减数分裂后四分体大孢子呈线型或T型排列,合点端大孢子分化为功能大孢子,胚囊发育为蓼型;花粉母细胞减数分裂过程中,二分体、四分体细胞外方被胼胝质壁所包被,小孢子形成后胼胝质壁逐渐消失。该研究结果丰富了百合科植物生殖生物学研究的内容,也为探讨百合科植物的系统学研究提供了参考。     

革苞菊胚胎学研究：Ⅰ.大,小孢子发生和雌,雄配子体发育

革苞菊为雌划株。在雄花中,花药４室,药壁发育为双子叶型,由表皮、药室内壁,一层中层和绒毡层组成。绒毡层于小孢子四分体时期开始变形,其细胞原生质体向药室中移动,为变形绒毡层,小孢子孢原为多细胞,小孢子母细胞减数分裂产生四面体型的小孢子四分体,四分体胞质分裂为同时型。成熟花粉３－细胞型。单核期的小孢子出现壁发育不良和巨大及空花粉现象。在雌花中,胚珠是一的,单珠被,薄珠心,珠被于孢原期已发育完整。大孢子     

灯盏花雄性不育种质鉴定与花药发育的细胞学研究

对云南泸西栽培灯盏花群体进行调查,发现了灯盏花雄性不育种质个体,其出现频率约为1.06×10-4.对所发现的灯盏花不育株形态特征及其花药发育过程进行了观察,并对花粉活力进行鉴定.结果显示:(1)灯盏花不育株根、茎、叶形态与正常可育植株基本相似,管状花小,花丝短,花药瘦小,无花粉粒散出或花粉无活力.(2)灯盏花在其花药发育的小孢子母细胞时期、四分体时期、小孢子时期和单核早期,由于绒毡层细胞液泡化、提前解体,不能为小孢子或花粉发育提供所需物质,导致小孢子母细胞和四分体解体,产生无花粉的花药;或小孢子和单核花粉胞内降解,形成不同形状和外壁纹饰的败育花粉.研究认为,灯盏花花药绒毡层异常是其花粉败育的主要原因.     

中国特有种苦绳(广义夹竹桃科)的大小孢子发生和雌雄配子体发育及其分类学意义

近年来的分子系统学把狭义萝藦科和狭义夹竹桃科合并为广义夹竹桃科,包括5个亚科和25个族,但亚科和族间的亲缘关系较为复杂,亟待多学科证据澄清。本文利用常规石蜡切片技术观察了马利筋亚科南山藤属中的中国特有植物苦绳(Dregea sinensis var. sinensis)的孢子发生和配子体发育,结合已有资料比较了5个亚科的胚胎学特征。结果表明:(1)苦绳的花药由一对侧生并列药室组成,各有一个花粉团。(2)花药壁有6层,由外至内分别为表皮、2层药室内壁、中层和2层绒毡层,花药壁发育模式属于多层型。(3)绒毡层细胞单核,排成2列,为腺质型; 在小孢子四分体形成时期,药室内壁发生明显纤维状加厚; 花药成熟时,位于药室远轴最外侧处的花药壁发生断裂,准备散粉。(4)小孢子母细胞减数分裂中,胞质分裂方式为连续型,小孢子四分体排列方式为左右对称; 成熟花粉粒为3-细胞型,排列紧密,形成花粉团。(5)雌蕊含有两枚离生心皮,具边缘胎座,胚珠倒生,单珠被,薄珠心,蓼型胚囊。本文观察到的这些胚胎学特征为牛奶菜族提供了新资料。同时,胚胎学特征在5个亚科间的区别和联系,支持广义夹竹桃科的成立。