影响被子植物花粉管萌发的因素--关于"影响被子植物花粉管萌发因素的探究"一文的补充

进行创新教育,培养学生创造性思维,并引导学生进行研究性学习是目前时代的要求。这也是目前高中新教材增加了许多研究性实验的原因。“观察被子植物的花粉管”便是其中的1个。虽然,花粉管的发现距今已有180年的历史,但观察花粉管的萌发及生殖细胞（或精子）在其中的活动,仍然是认识和理解被子植物有性生殖过程的一个重要环节。这应该是实验设计者的最初用意。研究性实验给我们的教和学提供了很大的拓展空间．如“影响被子植物花粉管萌发因素的探究”（见《生物学通报》2003年第7期,以下简称“探究”）一文在引导学生观察被子植物花粉管基础上,继而对影响花粉萌发的因素做了探究。     

收割对穗花狐尾藻生长的影响

在水深为24 cm的桶中,以6、12和18 cm等3个收割强度对穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum）进行了连续4次收割实验,研究了收割强度、收割频次及收割季节对穗花狐尾藻生长恢复的影响。结果表明：8月下旬第1次收割18 cm后,植物在41 d恢复,但产生分枝较少,影响了植物的无性繁殖;9月下旬之前,前2次收割6 cm或12 cm后,穗花狐尾藻在55 d恢复,并能产生较多的分枝,而且条枝总长有明显的增加,表明穗花狐尾藻的无性繁殖没有受到抑制;10月初第2次收割18 cm,或11月下旬前第3次收割6或12 cm后,植物均能安全越冬,恢复时间至少4个月以上;各次收割后,穗花狐尾藻的新生枝条主要从切割处萌发（至少40%以上）,其次是从基部萌发（0～41.3%）;随着收割次数增加,干质量的相对增长率下降,而根冠比增加。     

刺五加传粉生物学研究

本文报道刺五加Eleutherococcus seticosus(Rupr．et Maxim．)Maxim的花朵酬物、访花者类别、访花 者在花序上的访花行为、访花频率及传粉效果。主要结果如下:(1)每朵雄花可提供的报偿是58 000～ 81 000粒花粉,5.5～8.0 µl／d×2～4d花蜜。每朵雌花仅可提供4.0～8.0µl／d× 2～3 d花蜜,不能提 供花粉。每朵两性花可提供19 000～54 000粒花粉和7.0～10.0 µl／d× 2～6 d花蜜。(2)花粉提供者 (雄花和两性花)提供报偿的日期是开花后1～3天,花粉接受者(雌花和两性花在柱头外翻变白时)是 开花后5～7或7～9天,这进一步证实了剌五加雄蕊先熟。另外,花粉提供者提供花蜜的时间在一天中 是8:30至15:30,其高峰是9:00～15:00;花粉接受者提供花蜜的时间在一天中是10:30至16:30,其高 峰是11:00～16:00。这种时间差异可能是刺五加影响传粉者流向(从花粉提供者到花粉接受者)的关键 因素。(3)在刺五加花朵上记录到的访花昆虫有50余种,分别隶属于膜翅目、鳞翅目、鞘翅目、双翅目和 半翅目。在不同天气、不同生境、不同性别的植株记录到的访花频率及高峰时间不同:花粉提供者的 访花高峰早于花粉接受者的;雄株上的访花频率高于雌株的;两性株接受花粉时的访花频率高于提供花 粉时的;而天气越晴朗,刺五加地块(patch)越大,则访花频率越高;每日接受光照越早,访花高峰越早。 (4)从传粉效果看,刺五加种子的形成完全依赖于传粉昆虫的活动。其中,蜂类,如熊蜂、花蜂、切叶蜂、胡蜂和蜜蜂等是最有效的传粉者,其它昆虫如粉蝶、食蚜蝇、寄蝇和鳃角金龟等对传粉也有帮助。     

短柄五加大,小孢子发生和雌,雄配子体发育的研究

短柄五加花药５枚,每个花药四个花粉囊。小孢子母细胞减数分裂时,胞质分裂为同时型,产生正四面体形的四分体。花药壁由表皮、药室内壁、中层和绒毡层四层细胞组成,其发育类型为双子叶型。腺质绒毡层,其细胞为二核。三细胞型花粉。子房５室,每室两个胚珠,上胚珠败育,下胚珠可育。下胚珠倒生,具单珠被,厚珠心。大孢子母细胞减数分裂形成线性排列的四个大孢子,雌配子体发育属蓼型。开花当天,花粉散开,雌配子体尚未成熟,处     

短柄五加开花及传粉生物学研究

本文对短柄五加（Ｅｌｅｕｔｈｅｒｏｃｏｃｃｕｓｂｒａｃｈｙｐｕｓ）的花期物候、开花式样、访花昆虫种类、访花行为及访花频率进行了观察,对花粉活力、柱头可授性、花粉胚珠比以及传粉效果和繁育系统做了检测。初步结果表明,短柄五加以根茎进行无性繁殖,１个居群为１个无性系。虽自交亲和,但昆虫的访花活动可显著提高座果率。昆虫传粉主要在无性系内异花间进行,属于广义的自花传粉。传粉者为多种不同的昆虫,包括马蜂和胡蜂在内的蜂类、蝇类和甲虫。其花期物候、花粉活力、柱头可授期和蜜汁分泌期等特征使其能够适应环境,从而获得较高的座果率。平均座果率为６５％,饱满种子率为４５．５％。自然条件下未发现实生苗,广义的自花传粉导致的种子质量低下可能是其原因,也是限制短柄五加分布范围的重要因素。     

柽柳大、小孢子发生和雌、雄配子体发育的观察

利用常规石蜡制片技术,对柽柳(Tamarix chinensis Lour.)的大、小孢子发生及雌、雄配子体发育过程进行了观察.主要结果如下:(1)花药壁由五层细胞组成,从外向内分别为表皮、药室内壁,两层中层和绒毡层.药壁的发育属于基本型.绒毡层为分泌型.(2)孢原细胞为多孢原起源.小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂为连续型,形成的四分孢子为四面体型;同一药室的小孢子母细胞减数分裂几乎完全同步.(3)成熟花粉粒为2细胞型,具3个萌发孔.(4)柽柳为三心皮构成的单室复子房,每子房具有10～20个胚珠,基底胎座,胚珠为双珠被、厚珠心、倒生型.大孢子母细胞减数分裂形成1 3排列的4个大孢子,4个大孢子全部参与胚囊的形成.(5)胚囊发育为贝母型,反足细胞在胚囊成熟时充分发育.(6)同一朵花中,前期雄蕊的发育早于雌蕊的发育,后期当花粉成熟时,雌配子体也达到成熟,雌雄蕊发育趋于同步.     

柽柳胚和胚乳发育的观察

利用常规石蜡制片技术,对柽柳（Tamarix chinensis Lour.）胚和胚乳的发育过程进行了观察。结果表明,胚发育属茄型,其基细胞先行纵裂。胚柄基部发育迅速,具吸器作用,球形胚期胚柄最为发达,其细胞质丰富,贮藏淀粉类物质,至晚心形胚期胚柄依然存在。助细胞被受精产生多胚现象。胚乳发育属核型,初生胚乳核常常晚于合子分裂,胚乳核的分裂速度慢于胚体细胞的分裂速度。当胚乳游离核为 32个时,以自由生长细胞壁的方式进行胚乳细胞化。胚乳细胞进一步增殖极少。珠心细胞只有两层,细胞核大,胞质丰富,内含贮藏物质,至心形胚期逐渐解体。     

柽柳花粉的萌发及生殖细胞活动的观察

被子植物的花粉粒是一个极简化的雄配子体。成熟的花粉粒具两种结构形式。即有二细胞的和三细胞的类型。其中,二细胞型花粉的植物约占70％。利用花粉的萌发,观察生殖细胞在花粉管中的活动,对于认识和理解被子植物有性生殖过程非常重要。以分布广泛、花期较长的柽柳为材料．介绍了花粉培养、染色、制片的简易步骤和方法,并对观察的内容特别是花粉管内容物的释放作了简要说明。     

短柄五加胚和胚乳发育的研究

短柄五加胚发育属茄型,棒形胚后期胚柄最为发达,球形胚胚柄开始退化,心形胚期胚柄解体。胚乳发育属核型,当胚乳游离核为２００￣３００个时,以自由生长细胞壁的方式进行胚乳细胞化。胚乳细胞进一步增殖以有丝分裂方式进行,球形胚时,胚乳细胞最外层细胞特化为分泌层,胚乳细胞贮藏蛋白质和脂类物质。在胚乳游离核为３２￣６４个时,单珠被的内表皮层分化为珠被绒毡层。合子分裂后,珠被绒毡层发育最为充分;棒形胚后期,珠被绒     

短柄五加种子结构、后熟作用及其细胞化学研究

短柄五加Eleutherococcus brachypus Harms种子为扁肾形,种皮由一层细胞构成。种子脱落时,胚 为心形胚期,胚周围的胚乳细胞解体形成液样囊腔,并包裹胚,胚细胞中存在较多蛋白质,胚乳细胞贮 存大量蛋白质颗粒和脂类,但两者均未见多糖颗粒。有萌发潜能的种子只占全部种子的9.27％。在试 验地种植条件下饱满种子经18～19个月后萌发,出苗率为1．67％,该过程细胞化学特点是胚细胞中蛋 白质含量逐渐减少,并逐渐积累少量多糖颗粒。种子经变温层积处理6个月即可完成后熟过程,其细胞 化学特点是胚细胞中蛋白质含量逐渐减少,但在心形胚后期即已积累大量多糖颗粒,并一直保持至胚 完全发育成熟。经比较短柄五加与刺五加的种子结构、后熟作用及其细胞化学特点,认为短柄五加种子质量差、自然状态下后熟时间长和出苗率低是短柄五加致濒的重要生殖因素,并提出了相应保护方法。