盐碱协同胁迫对向日葵抗氧化酶系统的影响

根据中国东北盐碱土壤特点,将4种盐NaCl、NaHCO3、Na2SO4和Na2CO3按不同比例混合,模拟出25种盐度和pH值各不相同的复杂盐碱条件(盐浓度为50～250 mmol/L,pH值为712～1046),并对向日葵苗进行盐碱混合胁迫处理,研究了向日葵超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)酶等抗氧化酶系统和丙二醛(MDA)的盐碱协同胁迫效应．结果表明, 向日葵抗氧化物酶活性强弱同时与盐度和碱度密切相关,3种抗氧化物酶活性对于盐浓度的反应相似,均为其含量随着盐浓度的升高开始逐渐升高然后下降,而对于pH的影响,不同酶反应结果不同．即随着pH值升高,SOD酶活性和CAT酶活性降低,而POD酶活性反应则是随着pH值升高活性也升高．双向方差分析(ANOVA)结果表明：盐碱效应对于3种酶活力的影响是显著的．其中,盐效应对POD和SOD活性的影响比pH值的影响大,而pH值对CAT活性的影响效应比盐效应大．除SOD外,盐碱效应的交互作用显著 (P<0001)．抗氧化酶系统和MDA含量两者间相关性和逐步回归分析表明,3种酶对MDA的影响效应随其强度不同呈现显著不同．其中SOD是1个主导因子,CAT 处于次位, 而POD的影响不大,甚至可以忽略．     

NaCl盐度和NaHCO3碱度对松浦镜鲤、方正鲫的孵化及其仔鱼存活的影响

研究了NaCl盐度(0、1、3、5、7、9)和NaHCO3碱度(1.00 mmol/L、10.00 mmol/L、15.85 mmol/L、25.12 mmol/L、39.81 mmol/L、63.10 mmol/L)对松浦镜鲤(Cynipus carpio)与方正鲫(Carassius auratus gibelio)的孵化率、畸形率以及仔鱼24 h和48 h存活率的影响。1盐度实验结果,松浦镜鲤在盐度为0、1时,受精卵的孵化率较高,平均为72.40%±6.09%;在盐度0~3时,孵出仔鱼畸形率较低,平均为6.02%±1.87%,48 h存活率较高,平均为94.99%±6.44%。方正鲫在盐度0~3时,受精卵的孵化率较高,平均为68.03%±15.44%;在盐度0~5时,孵出仔鱼畸形率较低,平均为7.95%±3.24%,48 h存活率较高,平均为88.52%±9.19%。2碱度实验结果,这两种鱼的孵化率在碱度1.00~25.12 mmol/L时较高,松浦镜鲤平均为47.96%±8.43%,方正鲫平均为66.23%±18.11%。畸形率在碱度1.00~15.85 mmol/L范围内较低,松浦镜鲤平均为12.47%±3.77%,方正鲫平均为12.46%±8.44%。48 h存活率在碱度1.00~15.85 mmol/L时较高,松浦镜鲤平均为96.16%±5.04%,方正鲫平均为85.62%±3.73%。综合各项指标,松浦镜鲤和方正鲫人工孵化用水建议盐度控制在3以内,碱度控制在15 mmol/L以内。     

沉水植物生态化学计量学特征的区域差异以及生态修复的影响

为深入了解沉水植物生态化学计量学特征在西南高原地区和长江中下游平原地区湖泊中的差异, 以及生态修复的影响, 于2010年—2016年的夏季(6—9月)调查了36个湖泊的沉水植物。结果表明: (1)高原湖泊沉水植物群落的碳(C)含量显著高于平原湖泊, 氮(N)含量显著低于平原湖泊, 磷(P)含量高于平原湖泊但差异不显著; 高原湖泊沉水植物群落的C/N和C/P的比值显著高于平原湖泊, N/P显著低于平原湖泊; 在平原湖泊和高原湖泊共有的金鱼藻、苦草、穗花狐尾藻、微齿眼子菜和伊乐藻中, 仅有伊乐藻的N含量和金鱼藻的P含量与群落的差异性不一致。(2)在长江中下游平原地区生态修复后的水域中, 沉水植物群落的C和P含量显著高于未修复区, N含量低于未修复区但差异不显著; 修复区沉水植物群落的C/P和N/P显著低于未修复区, C/N显著高于未修复区; 修复区和未修复区共有的金鱼藻、苦草、穗花狐尾藻和竹叶眼子菜的C和P含量都跟群落的差异性一致。以上结果说明, 在清澈的水体中, 沉水植物的C和P含量高而N含量低; 湖泊富营养化会导致沉水植物N含量升高。因此, 在湖泊生态修复过程中, 应注重提高水体的透明度, 这将会提高沉水植物中C和P的含量, 从而有利于促进沉水植被区成为湖泊的C和P库。     

凡纳滨对虾对吉林西部盐碱水的适应性

采用淡化虾塘水添加天然盐碱水的方法,进行盐碱水环境下凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)生存能力实验,探讨吉林西部盐碱水域对虾养殖技术.结果表明,未驯化幼虾在碱度为515～19.24 mmol·L^-1的盐碱水体存活时间大于96 h,在23.41～38.78 mmol·L^-1的盐碱水体生存时间小于0.75 h;驯化幼虾在碱度为5.15～38.78 mmol·L^-1的盐碱水体存活时间大于24 h.未驯化幼虾适应的盐碱水碱度上限在10 mmol·L^-1左右,对递增碱度差的适应能力小于8 mmol·L^-1.提高驯化水平,可增强幼虾对盐碱水环境的综合适应能力.碱度驯化至30 mmol·L^-1的幼虾对递增碱度差和递减碱度差的适应能力分别为2～4 mmol·L^-1及3～25 mmol·L^-1,可以在吉林西部碱度小于32 mmol·L^-1的盐碱水域养殖凡纳滨对虾.     

氯化物型盐碱池塘浮游植物种类和多样性的研究

1997年 4月 5日至 1 998年 9月 1日对山东高青县赵店乡渔场盐碱池塘浮游植物的种类组成和生物量进行了研究 ,池塘盐度变动于 1 .3 6— 2 0 g/L,总碱度变动于 2 .4— 7.2 mmol/L,p H值 8— 9。采集了 3 87个浮游植物定量水样。结果表明 ,高青盐碱池塘浮游植物主要是广盐性淡水种类 ,一些是典型的盐水种。浮游植物的平均生物量为 49.90± 3 1 .92 mg/L,硅藻和裸藻占优势 ,金藻占有相当比重。无鱼对照池的浮游植物生物量较养鱼池塘低得多。     

混合盐碱胁迫下接种丛枝菌根真菌和根瘤菌对紫花苜蓿生长的影响

随着气候变化,全球土壤盐碱化严重威胁着农牧业生产和生态环境的建设。土壤盐化与碱化常常伴随发生,目前多数研究侧重于盐胁迫,忽略了碱胁迫的存在。实际上,碱性盐除了盐度外还伴随着高p H。由此,试图探讨混合盐碱胁迫下接种丛枝菌根真菌(AMF)和根瘤菌对紫花苜蓿生长的影响及其作用机理。根据中国盐碱地的特点,将4种盐(Na Cl、Na_2SO_4、Na_2CO_3、Na HCO_3)按一定比例混合模拟出16种混合盐碱(盐浓度25—150 mmol/L,p H 7.67—10.52)胁迫浓度,按照L_(16)(16~1×2~2)混合正交设计,采用盆栽法研究了混合盐碱胁迫下接种AMF摩西管柄囊霉(Funneliformis mosseae)和根瘤菌(Sinorhizobium meliloti)对紫花苜蓿生长及生理的影响。结果表明:对紫花苜蓿株高的影响程度依次是AMF+根瘤菌pHAMF盐碱类型根瘤菌;对地上生物量、地下生物量、茎高净增长量、丙二醛(MDA)及脯氨酸影响程度依次是p HAMF+根瘤菌盐碱类型AMF根瘤菌;对超氧化物歧化酶(SOD)的影响程度依次是p HAMF+根瘤菌盐碱类型AMF根瘤菌;对过氧化物酶(POD)影响程度依次是p HAMF+根瘤菌根瘤菌AMF盐碱类型;对蛋白质的影响程度依次是p H盐碱类型根瘤菌AMF+根瘤菌=AMF。株高、地下生物量、POD均在双接种的处理下出现最大值。本研究证明:盐碱混合胁迫会严重抑制植物的生长发育;而接种AMF和/或根瘤菌均可有效缓解盐碱胁迫对植物造成的伤害,提高植物对盐碱的耐受能力;且同时接种AMF及根瘤菌效果最好,其次是单独接种AMF,单独接种根瘤菌作用相对最小。     

混合盐碱胁迫对芹菜种子萌发的影响

NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3按不同比例混合,模拟盐度和pH变化规律与天然盐碱地相似的15种盐碱条件,探讨混合盐碱胁迫对芹菜(Apium graveolens)种子萌发的影响.结果表明:芹菜种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均随盐浓度的升高,pH的增大呈下降趋势.芹菜种子的萌发主要受盐浓度的影响,不同盐浓度间的影响差异大;当盐浓度为200 mmol/L时,基本不萌发.     

亚精胺浸种对番茄幼苗抗盐碱的生理特性研究

以番茄耐盐碱品种‘金鹏一号’和盐碱敏感品种‘中杂9号’为试验材料,采用营养液水培的方法,设置正常营养液栽培(对照CK)、100mmol/L盐碱溶液胁迫、100mmol/L盐碱溶液胁迫+0.1mmol/L亚精胺(Spd)浸种、100mmol/L盐碱溶液胁迫+0.25mmol/L Spd浸种4种处理,研究外源Spd对番茄幼苗株高和茎粗的相对生长率、叶片和根系含水量、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性以及丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)、叶绿素含量的影响。结果显示:(1)单独盐碱胁迫下,两品种番茄幼苗叶绿素含量、株高和茎粗的相对生长率、叶片和根系相对含水量较对照均降低,而其MDA、Pro含量、SOD和POD活性显著增加。(2)外源Spd浸种处理较盐碱胁迫下能够增加番茄幼苗的株高和茎粗的相对生长率、叶片和根系的相对含水量、Pro及叶绿素含量,进一步提高SOD和POD的活性,降低其MDA含量,能有效缓解盐碱胁迫对番茄幼苗的伤害。(3)在100mmol/L盐碱胁迫条件下,0.25mmol/L Spd浸种处理对番茄幼苗受到的盐碱胁迫伤害的缓解效果更佳,并且这种缓解作用对盐碱敏感品种‘中杂9号’幼苗的效果更加明显。研究表明,在盐碱胁迫下,番茄幼苗的生长受到一定程度的抑制,但外源Spd浸种能够通过调节渗透调节物质含量、增强抗氧化酶活性来减轻盐碱胁迫的伤害,维持植物体的正常生理代谢功能,从而提高番茄幼苗抵抗盐碱胁迫能力,有效缓解盐碱胁迫的伤害,并以0.25mmol/L Spd浸种处理缓解效果更佳,且这种缓解作用对盐碱敏感品种‘中杂9号’幼苗效果更明显。     

日本沼虾幼虾对碱度和pH的适应性

采用急性毒性实验法,研究日本沼虾（Macrobrachium nipponense）对碱度和DH的适应能力,探讨内陆盐碱水域养殖的可能性。结果表明,pH对幼虾的24、48、72、96h半数致死值分别为10．13、9．72、9．67和9．51,安全与适应范围分别为5．26～8．67、5．10～8．84。碱度对幼虾的24h半数有效浓度为17．96mmol／L,95％置信限14．60—22．53mmol／L;24、48、96h半数致死浓度分别为48．95、45．15和44．96mmol／L,95％置信限分别为45．72～50．60、39．46～51．67及34．34～55．38mmol／L,安全碱度11．52mmol／L。结果表明,在pH≤9．0、碱度≤20．0mmol／L的内陆盐碱水域,可以养殖日本沼虾。     

盐碱胁迫对柳树幼苗生长和渗透调节物质含量的影响

以盐柳1号为试验材料,将2种中性盐NaCI、Na_2SO_4和2种碱性盐NaHCO_3、Na_2CO_3,按不同比例混合成A(NaCl∶Na_2SO_4∶NaHCO_3∶Na_2CO_3=1∶2∶1∶0)、B(NaCl∶Na_2SO_4∶NaHCO_3∶Na_2CO_3=1∶9∶9∶1)、C(NaCl∶Na_2SO_4∶NaHCO_3∶Na_2CO_3=1∶1∶1∶1)3种组合,设4个浓度梯度(50、100、150、200 mmol/L),模拟出12种盐度和碱度各不相同的盐碱条件,对盐柳1号幼苗进行处理,测定了株高生长量、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量4项指标。结果表明:随着盐浓度的增大和碱性盐比例的增高,盐柳1号幼苗的株高生长量呈降低趋势,叶片MDA、脯氨酸和可溶性糖含量则有不同程度的升高。A、B、C处理组的株高生长量在盐浓度200 mmo/L时分别相对CK降低了61.32%、68.67%、73.02%,差异均达到显著水平(P0.05)。A处理组(pH值为8.04),随着盐浓度的增大,叶片MDA、脯氨酸和可溶性糖含量升高趋势不明显;B处理组(pH值为8.66),叶片MDA含量在盐浓度超过100 mmol/L时呈显著升高趋势,脯氨酸和可溶性糖含量在盐浓度超过150 mmol/L时急剧增加;C处理组(pH值为9.47),盐浓度大于150 mmol/L时,盐柳1号幼苗的叶片全部枯黄。综合分析结果表明,在混合盐碱胁迫下,盐柳1号幼苗的生长受到了不同程度的抑制;盐柳1号可以耐受不超过100 mmol/L的3种组分盐碱胁迫,且盐浓度150 mmol/L、pH9.51的盐碱条件不适宜盐柳1号的生长。     

盐碱池塘水生大型植物的研究

于1998 年4 月至1998 年9 月对高青盐碱池塘的水生大型植物种类组成、生产力及其影响因子进行了野外调查和试验研究。结果表明高青盐碱池塘共有水生植物12 种。常见的优势种有沉水植物:菹草、角果藻、金鱼藻;挺水植物:芦苇、荆三棱、莲和香蒲;漂浮植物:浮萍, 以及大型藻类布氏轮藻。种类少而优势种突出是盐碱池塘大型植物的显著特点。有水草池塘与无或少水草池塘相比, 透明度大、pH 值高、浮游植物生物量和叶绿素a 含量低、营养盐含量也低。在表层光照度7200lx、水温28~30℃的条件下, 菹草、角果藻和轮藻的毛产量分别为1.70、1.56 和1.50mgO₂·L^-1·h^-1·g^-1。除光照、水温、pH 等因素外, 含盐量和碱度对大型植物的初级生产力具有重要影响, 菹草和角果藻的生产力最高时的含盐量均为3g·L^-1, 前者适宜的碱度为6.69 mmol·L^-1, 而后者则为3.82 mmol·L^-1。菹草、角果藻、金鱼藻和浮萍对NH₄-N 的吸收速率相近, 而对PO₄-P 的吸收速率则角果藻 > 菹草 > 浮萍 > 金鱼藻。文后对盐水水体大型植物特点、菹草生产力及其影响因素、如何防止养鱼池大型植物危害及大型植物与浮游植物的关系进行了讨论。     

Eco-physiological characteristics of alfalfa seedlings in response to various mixed salt-alkaline stresses

Soil salinization and alkalization frequently co-occur in nature, but little is known about the mixed effects of salt-alkaline stresses on plants. An experiment with mixed salts （NaCI, Na2SO4, NaHCO3 and Na2CO3） and 30 salt-alkaline combinations （salinity 24-120 mmollL and pH 7.03-10.32） treating Medicago sativa seedlings was conducted. The results demonstrated that salinity and alkalinity significantly affected total biomass and biomass components of seedlings. There were interactive effects of salt composition and concentration on biomass （P 〈 0.001）. The interactions between salinity and alkalinity stresses led to changes in the root activity along the salinity gradient （P 〈 0.001）. The effects of alkalinity on seedling survival rate were more significant than those of salinity, and the seedlings demonstrated some physiological responses （leaf electrolyte leakage rate and proline content） in order to adapt to mixed salt-alkaline stresses. It was concluded that the mixed salt-alkaline stresses, which differ from either salt or alkali stress, emphasize the significant interaction between salt concentration （salinity） and salt component （alkalinity）. Further, the effects of the interaction between high alkalinity and salinity are more severe than those of either salt or alkali stress, and such a cooperative interaction results in more sensitive responses of ecological and physiological characteristics in plants.     

不同营养条件对金鱼藻净化作用及其生理生态的影响

以沉水植物金鱼藻（Ceratophyllum demersum）为研究对象,研究了较高营养条件（N:1030 mg/L,P:13 mg/L）对金鱼藻去除氮、磷能力的影响,金鱼藻的含磷量、生物量与净光合作用速率对营养负荷的响应。结果表明,金鱼藻-沉积物处理系统可有效去除氮、磷（去除率80%以上）,但去除效率随水中营养盐浓度的升高而下降。试验结束时各试验组金鱼藻总磷含量达7.0113.09 mg/g （平均9.03 mg/g）,显著高于对照组（2.853.17 mg/g,平均3.05 mg/g）,表明金鱼藻可以吸收水体中的磷。营养盐对金鱼藻生长有明显抑制,其抑制作用随营养盐浓度增高而加剧,除对照组外,各试验组金鱼藻均有叶片脱落,试验结束时金鱼藻生物量降至初始生物量的48.3%63.3%。在较高营养水体中,金鱼藻的净光合作用速率由试验开始时-0.0370.058 mg/（gh）显著上升至试验结束时0.180.44 mg/（gh）,而对照组变化不大,这表明在试验后期,随着水体营养盐浓度降低,金鱼藻开始进行恢复性生长,说明水体营养盐浓度对金鱼藻的净光合作用速率和生长速率有明显影响。金鱼藻尚不适宜作为滇池草海生态修复的先锋物种。       

盐度、碱度对浮游生物和水化因子的影响

于 1998年 7～ 8月间在山东省高青县赵店乡大芦湖养殖场选取一口盐碱池塘的池水为实验用水 ,用粗盐和碳酸氢钠调节盐度和碱度 ,以研究盐碱池塘在盐度和碱度升高的情况下其化学、生物因子的变化趋势 .结果表明 ,盐碱池塘中重碳酸盐碱度的升高会在短时间内降低水体 pH值、钙离子浓度和COD ;但碱度为 6.64± 0 .40mmol·L-1～ 13 .47± 0 .3 1mmol·L-1对浮游生物不会产生显著的不良影响 .盐度为 2 .10± 0 .2 2 g·L-1～11.2 9± 0 .99g·L-1会引起浮游生物生物量的降低 ,并减少浮游生物的种类 ,降低其多样性指数 ,影响浮游生物群落结构组成     

磷浓度对小环藻、大型溞和金鱼藻三者相互作用的影响

为了解磷浓度对水生植被恢复和生物操纵效果的影响, 分别用小环藻(Cyclotella sp.)、大型溞(Daphnia magna)和金鱼藻(Ceratophyllum demersum)代表浮游植物、浮游动物和大型沉水植物建立水生微宇宙模型, 在25℃、2600 lx光强和11 mg/L氮浓度条件下, 分别研究小环藻与大型溞、小环藻与金鱼藻、小环藻-大型溞-金鱼藻共培养时4种磷浓度(0.05、0.1、0.5和2 mg/L)下小环藻、大型溞、金鱼藻的增长率以及培养液中氮磷去除率的变化。结果表明: 小环藻与大型溞、小环藻与金鱼藻两两共培养时, 磷浓度为0.05-2 mg/L时, 金鱼藻和大型溞均生长良好, 小环藻受到明显抑制, 其密度保持较小幅度的正增长。在小环藻-大型溞-金鱼藻三者共培养时, 在0.05-2 mg/L的磷浓度范围内大型溞和金鱼藻生长良好, 与两两共培养相比, 小环藻则受到了更大程度的抑制, 在磷浓度为0.05-0.1 mg/L时藻密度呈现负增长. 这说明在水生态系统中, 大型浮游动物和沉水植物对浮游藻类的联合控制效果远好于各自单独的控制效果, 该控制效果随磷浓度的提高而减弱, 以0.1 mg/L的磷浓度为最佳。在实验结束后测定氮磷去除率发现, 在最低磷浓度(0.05 mg/L),即磷限制时, 水中磷去除率最高, 在最高磷浓度(2 mg/L), 即氮限制时, 水中氮去除率最高。     

不同营养状态下金鱼藻的生理响应

通过静态模拟实验,比较研究了不同营养水平(中营养、富营养、重富营养和Hoagland植物培养液)下培养的金鱼藻(Ceratophyllum demersum)的蛋白质、叶绿素含量,过氧化物酶(POD)及超氧化物酶(SOD)活性变化.研究发现,总N、总P的变化会影响金鱼藻的生物合成,当水环境总氮浓度低于1 mg·L^-1,总磷浓度低于0.1 mg·L^-1时,金鱼藻茎叶的叶绿素合成较低,其茎蛋白含量迅速下降.金鱼藻在富营养水平(1 mg TN·L^-1,0.1 mg TP·L^-1)下抗氧化防御酶活跃,POD、SOD活性增高.研究表明,金鱼藻较适应于富营养水环境,水体营养盐继续增加对金鱼藻有胁迫作用,过高营养盐浓度(重富营养和Hoagland 培养液)影响金鱼藻的抗逆能力.     

梁子湖六种沉水植物种群数量和生物量周年动态

研究了梁子湖子湖之一满江湖的六种沉水植物种群数量和生物量在1997.3-1998.3的月动态。结果表明:满江湖沉水植物群落中,优势种为黄丝草、金鱼藻和穗状狐尾藻;六种沉水植物种群最大密度、最大单位面积生物量出现的月份各不相同,但两者变化的趋势一致。黄丝草、穗状狐尾藻种群为增长型种群,金鱼藻、苦草、黑藻种群稳定发展,菹草种群有衰退的趋势。沉水植物群落的最大生物量达到4676g/m2(鲜重,10月),总水草的最大密度为1865枝/m2(11月).根据1997年3-12月植物生长期内的数据,拟合出了六种沉水植物和总水草的生长模型方程。       

水体无机碳条件对常见沉水植物生长和生理的影响

为了解水华引起的水体无机碳变化对沉水植物生长的影响,对8种沉水植物:金鱼藻、穗花狐尾藻、篦齿眼子菜、光叶眼子菜、微齿眼子菜、伊乐藻、菹草和黑藻在不同无机碳浓度下的生物量、株高、叶绿素以及光合和呼吸速率进行了比较研究.结果表明8种沉水植物均能利用HCO3-作为光合无机碳源,在1.5 mmoL/L外源HCO3-浓度下能促进金鱼藻、菹草和伊乐藻的生长,提高其光合速率;在2.5 mmol/L外源HCO3-浓度下能促进狐尾藻、光叶眼子菜、黑藻、微齿眼子菜和蓖齿眼子菜的生长,提高其光合速率.在CO32-为优势碳源时,8种沉水植物表现出不同的适应性,发现微齿眼子菜、篦齿眼子菜和黑藻在整个实验范围内生长未受抑制,且在不同浓度下表现生长和光合速率的促进,说明这三种沉水植物对[HCO3-]/[CO32-]比值和pH具有较广适应范围.而当CO32-成为优势碳源时,金鱼藻和伊乐藻的生长受到抑制,狐尾藻、菹草和光叶眼子菜均死亡,表明[HCO3-]/[CO32-]比值和pH是这5种沉水植物生长的重要限制因子.     

草鱼对不同种类沉水植物的摄食研究

文章研究了草鱼对轮叶黑藻、苦草、菹草、金鱼藻和穗花狐尾藻等不同种类沉水植物的摄食作用, 探讨了不同规格(35, 45, 55, 65, 75 和85 g)和密度(1.20, 2.40, 3.60 和4.80 g/L)的草鱼对沉水植物的摄食选择性及摄食率。结果表明: 草鱼对沉水植物摄食优先选择次序为: 轮叶黑藻 苦草 菹草 金鱼藻 穗花狐尾藻;对不同规格的草鱼而言, 在有轮叶黑藻的情况下, 草鱼会对轮叶黑藻优先摄食, 且摄食率大于苦草、穗花狐尾藻和金鱼藻, 同时小规格草鱼的日均摄食率大于大规格草鱼;对不同放养密度的草鱼而言, 在有轮叶黑藻的情况下, 草鱼对食物的摄食竞争作用明显, 当水质恶化时, 草鱼的摄食率随着密度的增大而减小。